1、青島農業大學畢業論文題目：低 R/FR 對玉米光合性能和單株產量的影響姓名：學院：農學與植物保護學院專業：農學班級：2010級 01班指導教師：楊錦忠2014年6月10日畢業論文（設計）誠信聲明本人聲明：所呈交的畢業論文（設計）是在導師指導下進行的研究工作及取得的研究成果，論文中引用他人的文獻、數據、圖表、資料均已作明確標注，論文中的結論和成果為本人獨立完成，真實可靠，不包含他人成果及已獲得青島農業大學或其他教育機構的學位或證書使用過的材料。與我一同工作的同志對本研究所做的任何貢獻均已在論文中作了明確的說明并表示了謝意。論文（設計）作者簽名：日期： 2014 年 6 月10 日畢業論文（設計）

2、版權使用授權書本畢業論文（設計）作者同意學校保留并向國家有關部門或機構送交論文（設計）的復印件和電子版，允許論文（設計）被查閱和借閱。本人授權青島農業大學可以將本畢業論文（設計）全部或部分內容編入有關數據庫進行檢索，可以采用影印、縮印或掃描等復制手段保存和匯編本畢業論文（設計）。本人離校后發表或使用該畢業論文（設計）或與該論文（設計）直接相關的學術論文或成果時，單位署名為青島農業大學。論文（設計）作者簽名：日期： 2014 年 6 月 10日指導教師簽名：日期：2014年6月10日目錄摘要1Abstract1前言21 紅光與遠紅光對植物的作用32 實驗設施 -LED 的現狀42.1 LED 的

3、優點42.2 LED 在農業上應用的前景51 材料與方法51.1 試驗材料51.2 試驗地點51.3 試驗設計52 測定項目與方法62.1測定項目與方法 .62.1.1玉米單株產量測定 .62.1.2葉綠素以及光合速率的測定 .62.2數據統計與分析 .63 數據分析結果 .73.1低 R/FR 比值處理對玉米穗位葉葉綠素含量的影響 .73.2低 R/FR 比值處理對玉米穗位葉光合速率的影響 .73.2.1低 R/FR 比值處理對鄭單958 光合速率的影響 .73.2.2低 R/FR 比值處理對魯單981 光合速率的影響 .83.3低 R/FR 比值處理對兩個玉米品種單株產量的影響 .93.3

4、.1低 R/FR 比值處理對鄭單958 的單株產量影響 .93.3.2低 R/FR 比值處理對魯單981 的單株產量影響 .103.4不同的施氮方式與低 R/FR 比值互作對增產效應的影響 .113.4.1鄭單 958 在不同的施氮方式下增產效果的變化 .113.4.2魯單 981 在不同的施氮方式下增產效果的變化 .113.4.3小結 .123.5同一處理下不同品種間單株增產率比較 .123.6不同處理條件下對玉米收獲指數的影響 .124 討論 .134.1低 R/FR 比值條件下，單產增加的原因分析 .134.2單株產量構成要素 .134.3設置比值梯度，獲得最適R/FR 比值，確定種植密

5、度 .145 結論 .14致謝 .15參考文獻16低 R/FR對玉米光合性能和單株產量的影響農學專業閆壯博指導老師楊錦忠摘要：合理密植是進一步提高玉米產量的一條必經之路，然而密植會引起多種生態因子的變化，其中一個因子就是R/FR 比值。為研究 R/FR 變化對玉米光合性能和產量的影響，本文選出紅光與遠紅光的比值這一要素，以玉米品種鄭單 958和魯單 981為研究對象，在正常生長的環境下，添加遠紅光燈實現低R/FR 值的處理，模擬出高密度條件下的低 R/FR 比值環境，配合HL 和 LH 兩種施氮方式，經過培養、測定、收獲并考種，通過分析實驗數據得出結論。玉米在低R/FR 比值處理下，葉綠素含量

6、有所降低，而光合速率會增強，最終產量增加，并且魯單981的增產效果更明顯。對于鄭單958來說， HL 的施氮方式和低 R/FR 比值互作抑制增產；對于魯單981來說， HL 的施氮方式和低 R/FR 比值互作促進增產。 HL 施氮方式和低 R/FR 處理結合，更有利于魯單981增產。關鍵詞： 玉米；產量；葉綠素；光合速率；R/FREffects of low R/FR ratio on the maize photosyntheticperformance and yieldMajor ： AgronomyYan ZhuangboSupervisorYang JinzhongAbstract

7、： High density planting is a necessary means to improve the yield of maize,however high planting density will cause changes in various ecological factors, thechanges of R/FR ratio will change the photosynthetic rate, eventually change the cornyield. In this paper, the ratio of red and far red light

8、as the object, add a LED light upthe corn, make a deal with a low R/FRvalue to simulate the environment of Highdensity planting, with the LHand HL two kinds of fertilization. Afterthe training,examination, determination of harvest and for comparison, through data analysis, weknow that the corn in th

9、e low R/FR ratio treatment, the content of Chl in the leaf willbe reduced, photosynthetic rate increased, the final output increases, and the effect ofLudan 981 yield more obvious. For Zhengdan 958, HL fertilizationand low R/FRratio combined reduced the yield increase; for Ludan 981, HL fertilizatio

10、n and lowR/FR ratiocombined the increased the yield increase. HL fertilization and low R/FRtreatment combined with, more conducive to Ludan 981 yield.Keywords: corn; yield; Chl; Photosynthetic rate; R/FR前言作為第一大糧食作物的玉米，屬于雌雄同株，含有多種營養。主要生產區域位于世界第三大玉米帶中國松遼平原玉米帶1。玉米總的種植面積超過 1200平方公里，在糧食作物方面，飼料來源方面和工業原料方面

11、，都占有很重要的地位。玉米在人類發展進程中也起著至關重要的作用，因此，通過各種途徑把玉米的產量提高上去是國內外專家堅持不懈的研究的課題之一。除了選育優良品種外，目前的研究大多覆蓋在為玉米創造良好的生存環境上，一方面，從玉米的種子入手，培育產量高、抗性好的品種來提高產量；另一方面，為玉米的生長發育營造良好的外部環境條件，比如適時，適量的灌溉，科學的水肥一體化，適合的溫度和有效的光照條件等等。然而在我國農業生產起點低、任務重、壓力大、人均占有土地面積小，耕地面積逐漸減少的情況下，合理密植提高玉米產量，成為了解決糧食問題的一條必經之路。目前，培育耐密植品種是育種工作的一大方向，合理的水肥以及科學的田

12、間管理也是為了讓玉米在一定程度上耐密植。眾所周知，密植會帶來一系列生態因子的變化，如田間通光透氣性降低，玉米同質競爭中，地上部分和地下部分加劇14，紅光與遠紅光的比值 （R/FR ）降低，光照強度降低等。其中，每一種因素都能對玉米最終的產量產生影響。萬物生長靠太陽。在眾多的影響最終產量的因素中，光是必不可少的一個重要因素，作物主要通過不同類型的光受體感受不同波長的光2,11，不同波長的光對作物的影響也各不一樣，植物體內的各種光受體經過內部調控和相互作用來指導植物的生長發育 2。在高密度種植條件下， R/FR 比值會有所降低，這種光譜成分比例的變化必然導致原來的光合作用發生改變從而對產量造成影響

13、。基于此本文通過實驗，設計了一套方法，即在正常條件下生長的玉米上方添加一個遠紅光 LED 燈，使得玉米葉片上方 R/FR 比值降低，以此來模擬密植條件下的低 R/FR 比值，對照組為不添加遠紅光燈的玉米，分析單一變量， 得到最終的研究結果， 探究高密度種植的本質，從而為密植高產玉米的研究提供支持。1 紅光與遠紅光對植物的作用對大多數的植物和農作物來說，紅光（ 660 nm）是自然光中有效光合輻射的重要組成部分，它的強弱對作物光合作用、物質積累起著重要作用3 。光質對高等植物的碳水化合物和蛋白質代謝有調節作用 2。有研究稱，在紅光下生長的作物大多具有較高的碳水化合物含量 5。730 nm 的遠紅

14、光雖然對改變光合作用的效果不明顯，但它的強弱及其與 660 nm 紅光之間形成的比例 （即 R/FR 比值），對作物的株高、 節間的長度等形態建成，具有重要的影響 6。紅光對葉綠素合成本身的促進效應大于對葉片生長的促進效應 2,12。還有研究稱，調節光譜中的 R/FR 比值已經開始在建成植物形態， 調節植株高度等方面得到應用，R/FR 比值已成為控制植株形態的一個重要評價參數3。R/FR 比值不僅影響植株的高度和根部的發育，而且對某些物種的腋芽分化、葉綠素含量、氣孔指數以及葉面積等均有不同程度的影響 3。紅光具有降低莖的伸長速率的效應，但施加遠紅光可以抵消這一效應2 。因此，補充遠紅光可以對植

15、株節間長度的生長和發育起到促進作用5。有研究表明，紅光不利于菊花總莖長度的增加，用紅光處理過的總莖長比對照少 43.0%，另外還有報道稱紅光對農作物莖桿的粗度有增加的效應2。紅光還可以改變植物體內過調節 GA 含量來減少節間長度和降低植株高度 9 ；而遠紅光的作用與紅光恰好相反，遠紅光能提高 GA 的含量，從而增加節間長度和植株高度。利用這一原理，可以通過人工控制植物生長環境中的紅光和遠紅光的量，改變R/FR 的比值，來調節植株的形態6。另有研究稱，低 R/FR 值有利于草莓葉片中類胡蘿卜素含量的增加4，還有的研究結果表明，與白光相比，黃光、紅光、藍光都降低了葉用萵苣中類胡蘿卜素的含量 7。2

16、 實驗設施 -LED 的現狀2.1 LED 的優點LED 即發光二極管（ light emitting diode）的英文簡稱，在同樣光照效果的情況下， LED 耗電量是白熾燈的八分之一，是熒光燈的二分之一，與其他含有金屬的人工光源相比，LED 為全固體發光體，不含汞，耐沖擊，不易破碎，廢棄物可回收利用， 是一種無污染的綠色光源。 此外，LED的使用壽命可達 50000h以上，是普通光源的數十倍6。LED 能夠發出植物生長所需要的單色光光譜，容易被植物吸收，光能有效利用率可達 80%-90% 。同時， LED 散熱少，屬于冷光源，近距離地照射植物不會對植物周圍的溫度發生改變，這樣就大大提高了空

17、間的利用效率。 LED 光源中，通過調節紅色 LED 和遠紅色 LED 光源的數量，可根據實際具體要求靈活改變 R/FR 的比值 7。2.2 LED 在農業上應用的前景目前常用于植物室內培養的日光燈屬于冷光源，其光譜組成中，黃光和綠光較多，是不被植物所需要的，而對植物生長發育起關鍵性作物的紅光和遠紅光甚微 9，不能用來準確模擬作物田間實際光環境7。因此，LED燈成為了閉鎖式植物工廠中的必備設施8。在未來的精細化農業， “工廠化 ”農業的建立和發展中， LED 將會被廣泛的應用，它將會在農業上，尤其是在育苗、育種和栽培上起到重要的作用。1 材料與方法1.1 試驗材料供試玉米品種為鄭單958 和魯

18、單 981，鄭單 958 是由河南省農業科學院糧食作物研究所研制的，魯單981 是黃淮海區域的主推品種，是由山東省農科院玉米所選育的，適合黃淮海地區套種和夏季直播的品種。盆栽所用的桶，型號規格是上口直徑為38cm，下口直徑為33cm，高為 44cm。試驗基質為珍珠巖、沙子、細土三者混合物，混合比例為2：1：3。1.2 試驗地點盆栽試驗地點在青島市青島農科院14 號大棚。1.3 試驗設計試驗為隨機區組設計，兩個供試品種，每個品種有兩個R/FR 比值處理，實驗組添加遠紅光燈的低R/FR 比值處理，對照組做正常光照處理；同時，每個 R/FR 比值處理有兩個施氮方式處理：只施基肥的HL 處理和不施加基

19、肥，拔節期和大口期追肥的LH 處理，兩個施氮方式的施氮量相同。2 測定項目與方法2.1 測定項目與方法2.1.1 玉米單株產量測定玉米成熟后，取回樣品，自然曬干，進行考種。每項單一處理取三個樣品，分別測定穗重、籽粒重、穗軸重；統計穗行數、行粒數。2.1.2 葉綠素以及光合速率的測定測定時期：玉米的拔節期、八葉期、大口期、吐絲期期間，晴天天氣。葉綠素測定采用SPAD 儀測定穗位葉的葉綠素含量，每個處理分別取3 株進行測量，測量時選取葉片中間部位（避開葉脈）測定十次。光合速率測定采用 LI-6400 型便攜式光合分析儀測定穗位葉的光合速率，每個處理分別取3 株玉米進行測定，光源采用儀器內置的紅藍光

20、，光-2-1照強度梯度在八葉期設置為0、 200、400、800、 1200、 1600mol·m·s ，-2-1大口期和吐絲期設置為 0、100、200、400、800、1200、1600、1800mol·m·s ，溫度控制在 30左右。收獲指數 (Harvest Index, H I) 是作物收獲時經濟產量 (籽粒、果實等 )10與生物產量之比，又名經濟系數 (Coefficient of Economic) 。收獲指數 (HI) 反映了作物群體光合同化物轉化為經濟產品的能力 , 是評價作物品種產量水平和栽培成效的重要指標 10。2.2 數據統計與分

21、析單株產量測定所得的原始數據，用Excel軟件進行統計分析， 三個同類數據間取算數平均值，然后分別計算每一種處理下的總重、籽粒產量、生物量和收獲指數。葉綠素測定所得原始數據，用Excel軟件統計，同類數據間取算數平均數。光響應曲線圖形通過Excel軟件繪制完成。3 數據分析結果3.1 低 R/FR 比值處理對玉米穗位葉葉綠素含量的影響葉綠素在植物體內發揮著光能的吸收、傳遞和轉化的作用，有研究表明，光質對葉綠素含量影響不僅表現的光質的類型上也表現在光質的純度上 13。通過對兩個玉米品種各時期穗位葉中葉綠素含量進行測定，分析所得數據得出：鄭單 958 在拔節期和八展葉期時，低 R/FR 比值處理會

22、使其葉綠素的含量降低；魯單981 在大口期和吐絲期時，低R/FR 比值處理會使其葉綠素的含量降低。3.2 低 R/FR 比值處理對玉米穗位葉光合速率的影響3.2.1 低 R/FR 比值處理對鄭單958 光合速率的影響25低 R/FR對照凈 20光合速15率(1050020040080012001600mol.m-2.s-1)-5光強(lx)-10圖 1 八葉期鄭單958 實驗組和對照組的光響應曲線Picture1 The light response curve of The experimental group and the control groupfor zhengdan958 in

23、eight leaf period圖 1 可以看出，鄭單 958 在八葉期，對照組和試驗組的凈光合速率隨光強的增強而增大。在同一光強下，低 R/FR 比值處理下的凈光合速率高于對照組，暗呼吸速率小于對照組。大口期，葉片的凈光合速率隨光強的增加而增大，在光強為1600lx 下達最大值。在同一光強下，低R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對照組；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率小于對照組。吐絲期，葉片的凈光合速率隨光強的增加而增大，在光強為1600lx 下達最大值。在同一光強下，低R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對照組；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率低于對照組。（限于篇幅

24、，鄭單 958 大口期和吐絲期的光響應曲線圖不逐一列舉）3.2.2 低 R/FR 比值處理對魯單981 光合速率的影響八葉期，葉片的凈光合速率隨光強的增加而增大。在同一光強下，低R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對照；低 R/FR 處理的玉米葉片， 暗呼吸速率與對照組相接近。252015凈光 10合速 5率0圖 2 大口期魯單981 實驗組和對照組的光響應曲線Picture 2 The light response curve of The experimental group and the control groupfor ludan981 in big trumpet period大

25、口期，葉片的凈光合速率隨光強的增加而增大，在光強為1600lx 下達最大值。在同一光強下，低R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對照組；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率低于對照組。如圖2 所示。吐絲期，葉片的凈光合速率隨光強的增加而增大，在光強為1600lx 下達最大值。在同一光強下，低R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對照組；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率低于對照組。（限于篇幅，魯單 981 在八葉期和吐絲期的光響應曲線圖不逐一列舉）3.3 低 R/FR 比值處理對兩個玉米品種單株產量的影響3.3.1 低 R/FR 比值處理對鄭單958 的單株產量影響低 R/FR 比

26、值處理與對照相比，鄭單 958 的行粒數增加 6.15% ，穗粒重增加 9.14% ，果穗重增加 5.84%，生物量增加 4.8% ，都增加；穗行數減少 8.49% ，穗軸重減少 18.4% 。經計算得出， 低 R/FR 比值處理使鄭單 958產量增加，增加5.84 % 。如圖 3 所示：圖 3 鄭單 958 實驗組與對照組數據比較Picture 3 Data are compared between the experimental group and the control ofZhengdan 9583.3.2 低 R/FR 比值處理對魯單981 的單株產量影響圖 4 魯單 981 實驗

27、組與對照組數據比較Picture 4 Data are compared between the experimental group and the control ofLudan 981由圖 4 以看出，低 R/FR 比值處理與對照相比，魯單981 的行粒數增加 15.12% ，穗行數增加 8.71%，穗粒重增加 10.9% ，果穗重增加 10.31% ，生物量增加 6.97% ，；穗軸重降低 4.4% 。經計算得出，低R/FR 處理使魯單 981 產量增加，增加 10.31%。3.4 不同的施氮方式與低R/FR 比值互作對增產效應的影響3.4.1 鄭單 958 在不同的施氮方式下增產效果

28、的變化LH 的施氮方式下，低 R/FR 比值處理比對照的單株產量增加 7.11%； HL 的施氮方式下，低 R/FR 比值處理比對照的單株產量增加 4.74% 。對比數據得出： HL 的施氮方式與低 R/FR 比值互作對的增產有抑制作用。3.4.2 魯單 981 在不同的施氮方式下增產效果的變化LH 的施氮方式下，低 R/FR 比值處理比對照的單株產量增加 9.86%； HL 的施氮方式下，低 R/FR 比值處理比對照的單株產量增加 10.13% 。對比數據得出： HL 的施氮方式與低R/FR 比值互作對增產有促進作用。3.4.3 小結低 R/FR 比值產生的增產效應會受到施氮方式的影響，不同

29、的品種表現不一樣。對于鄭單 958 來說， HL 的施氮方式和低 R/FR 比值互作對增產效應產生抑制作用；對于魯單 981 來說， HL 的施氮方式和低 R/FR 比值互作對增產效應產生促進作用。 HL 施氮方式和低 R/FR 比值處理結合，更有利于魯單 981 增加單株產量。3.5 同一處理下不同品種間單株增產率比較正常 R/FR 比值處理下，鄭單 958比魯單 981單株產量高 32.17% ；低 R/FR比值處理下，鄭單958比魯單 981單株產量高 27.07% 。對比數據得出：低R/FR 比值處理會使鄭單 958的品種優勢有所降低。3.6 不同處理條件下對玉米收獲指數的影響表 1

30、不同品種玉米的產量及收獲指數Table 1 Yield and harvest index of Different Maize Varieties產量及收獲指數品種R/FR施氮方式籽粒產量 /g生物量 /g收獲指數低LH145.27422.500.3438鄭單對照LH135.62402.230.3372958低HL164.23484.300.3391對照HL156.8463.100.3386低LH121.14342.960.3532魯單對照LH110.27324.330.3399981低HL122.27375.460.3257對照HL110.39347.270.3179低 R/FR 比值處理

31、使鄭單 958的收獲指數提高了 1.05% ；使魯單 981的收獲指數提高了 3.18% 。品種間比較， 正常比值下鄭單 958的收獲指數比魯單981的收獲指數高 2.7% ；低 R/FR 比值處理后，鄭單 958的收獲指數比魯單981的收獲指數高 0.6%。對比數據可以看出，低 R/FR 比值處理能提高兩個玉米品種的收獲指數，鄭單 958在低 R/FR 比值處理下，與魯單 981相比品種優勢有所下降，低 R/FR 比值對魯單 981收獲指數的提高更明顯。4 討論4.1 低 R/FR 比值條件下，單產增加的原因分析玉米通過光合作用積累的物質是最終產量的“源”，因此，本試驗從光合作用角度，探究玉

32、米在低R/FR 比值條件下，單產增加的原因。葉綠素是作物光合作用的物質基礎，通過對葉綠素含量的統計分析得出，低 R/FR 比值使葉綠素的含量降低。通過測定玉米各生長時期的光合速率，繪制的光響應曲線可以看出，低 R/FR 比值處理的植株最大光合速率顯著高于對照下的植株，暗呼吸速率低于對照處理。說明低 R/FR 比值處理增加了玉米葉片的光合速率，降低了葉片的暗呼吸速率，使有機物質的積累增多。4.2 單株產量構成要素大田玉米產量構成三因素是畝穗數、穗粒數和千粒重，而盆栽玉米的果穗數是一定的，所以其產量由穗粒數和千粒重來決定，即單株產量 =穗行數 ×行粒數 ×千粒重。由試驗數據分析

33、可得：鄭單 958 在低 R/FR 比值處理后，穗行數減少，行粒數增加，千粒重增加，最終單株穗粒重增加；魯單 981 在低 R/FR 比值處理后，穗行數增加，行粒數增加，千粒重減少，最終單株穗粒重增加。所以，低 R/FR 比值條件對鄭單 958 的主要影響是增加了千粒重；對魯單 981 的主要影響是增加了穗粒數。 本實驗中，低 R/FR 比值處理對這兩的品種的共同影響是，提高了穗粒重和果穗重，降低了穗軸重。在果穗數一定的情況下，穗粒重和果穗重的增加直接導致總產量的增加，達到了增產的目的。穗粒中的增加和穗軸重的減小提高了兩個品種的收獲指數。4.3 設置比值梯度，獲得最適R/FR 比值，確定種植密

34、度本次實驗得出了在低 R/FR 比值條件下， 玉米的單產會增加的結論， 但是要為合理密植和精確農業提供支持還有很長的路要走，試驗的下一步就是為每個主產玉米品種找出一個最適的 R/FR 比值。在試驗中，設置不同的組，分別用不同 R/FR 比值的光對玉米進行照射，培養，收獲得到數據，繪制曲線，得到最適 R/FR 比值。5 結論低 R/FR 比值的條件，使鄭單 958和魯單 981葉片中葉綠素含量降低， 但是光合速率增加， 暗呼吸速率減少， 最終使單產增加， 并且對魯單 981的增產效果更明顯。 低R/FR 比值產生的增產效應會受到施氮方式的影響， 不同的品種表現不一樣。 對于鄭單 958來說，HL

35、 的施氮方式和低 R/FR 比值產生的增產效應相互抑制； 對于魯單 981來說， HL 的施氮方式和低 R/FR 比值產生的增產效應相互促進。 不論用哪種處理下方式， 與魯單 981相比，鄭單 958 比較具有品種優勢，鄭單 958處理前后的總產量和收獲指數都高于魯單 981，但是在不同的施氮方式和低 R/FR 比值條件下， 品種優勢會有所降低。 試驗證明， HL 施氮方式和低 R/FR 比值處理結合，更有利于魯單 981提高產量。低 R/FR 比值處理下兩個玉米品種的收獲指數都有所提高，但是對魯單981收獲指數的提高更明顯。致謝游玩，聚餐，傷感，懷舊，寫論文，找工作，在輕松中忙碌，在歡笑中感傷，這就是大學畢業的節奏。滿懷激