1、 第十二章第十二章 植物的逆境生理植物的逆境生理學習和研究逆境生理的重要性學習和研究逆境生理的重要性 1 1、探討逆境下植物存活或死亡的原因、探討逆境下植物存活或死亡的原因、采取適當措施提高植物抗逆能力、采取適當措施提高植物抗逆能力 第一節第一節 植物逆境生理概述植物逆境生理概述 一、逆境概念和種類一、逆境概念和種類 1 1、逆境脅迫、逆境脅迫(stress)(stress) 對植物生存和生長不利的各種環境因素的總稱對植物生存和生長不利的各種環境因素的總稱. 2 2、逆境種類、逆境種類 （）生物逆境（）生物逆境（biotic stress)biotic stress) （）（）非生物逆境（非生

2、物逆境（ioticiotic stress) stress) 3 3、抗逆性、抗逆性(resistance)(resistance) 植物對逆境的抵抗與忍耐能力稱為植物的植物對逆境的抵抗與忍耐能力稱為植物的.逆境種類逆境種類生物因素生物因素(感染與競爭感染與競爭)病害病害蟲害蟲害雜草雜草理化因素理化因素物理的物理的輻射性的輻射性的化學的化學的溫度的溫度的水分的水分的雪、雹、冰等雪、雹、冰等風、雷、電、磁等風、雷、電、磁等離子輻射離子輻射(、射線射線) 可見光照射可見光照射(過干旱及水分脅迫或過弱過干旱及水分脅迫或過弱) 紅外、紫外光作用紅外、紫外光作用除草劑、化肥的副作用過量副作用除草劑、化肥

3、的副作用過量副作用鹽堿土危害鹽堿土危害氣體污染等氣體污染等低溫低溫冷害冷害凍害凍害高溫熱害高溫熱害淹澇災害淹澇災害土壤、大氣及生理干旱土壤、大氣及生理干旱 自然的自然的人為的人為的干旱、高溫、低溫、鹽干旱、高溫、低溫、鹽 堿、水澇、輻射等。堿、水澇、輻射等。污染、次生鹽堿化污染、次生鹽堿化產產生生原原因因a flooded maize field. flooding in the us midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992. 二、植物抗逆性的形式二、植物抗逆性的形式

4、1 1、逆境防御、逆境防御/ /避逆性（避逆性（stress avoidancestress avoidance） 植物通過各種方式防止逆境在體內發生。把逆植物通過各種方式防止逆境在體內發生。把逆境擋在體外。境擋在體外。 2 2、逆境忍耐、逆境忍耐/ /耐逆性耐逆性(stress tolerance)(stress tolerance) 植物通過調節體內的代謝活動，能經受住一定植物通過調節體內的代謝活動，能經受住一定程度的不利因素的影響，使植物得以存活，這種方程度的不利因素的影響，使植物得以存活，這種方式叫逆境忍耐。式叫逆境忍耐。 逆境逃避逆境逃避 (stress escape)(stress

5、 escape) 植物通過各種方式避開逆境的影響。植物通過各種方式避開逆境的影響。 沙漠短命植物沙漠短命植物三、植物抗逆性與鍛煉三、植物抗逆性與鍛煉 鍛煉（鍛煉（acclimationacclimation） 植物對不利于生存和生長發育的環植物對不利于生存和生長發育的環境的逐步適應過程。鍛煉可以在自然條件境的逐步適應過程。鍛煉可以在自然條件或人為條件下進行。或人為條件下進行。四、植物對環境脅迫的反應四、植物對環境脅迫的反應脅迫特性脅迫特性 植物特性植物特性 植物反應植物反應 反應結果反應結果脅迫強度脅迫強度 器官器官/ /組織組織 整體水平整體水平持續時間持續時間 發育階段發育階段 細胞水平細

6、胞水平 生存生存/ /生長生長脅迫次數脅迫次數 基因型基因型 分子水平分子水平 生長緩慢生長緩慢/ /死亡死亡脅迫組合脅迫組合 受脅迫經歷受脅迫經歷（信號傳導（信號傳導/ /基因表達）基因表達）環境脅迫環境脅迫五、環境脅迫對植物的影響五、環境脅迫對植物的影響1. 1. 生長速度下降生長速度下降2 2水分虧缺與滲透調節水分虧缺與滲透調節3 3光合作用的氣孔和非氣孔限制光合作用的氣孔和非氣孔限制4 4呼吸作用變化呼吸作用變化5 5合成代謝減弱合成代謝減弱6 6活性氧的積累和清除活性氧的積累和清除7 7激素平衡改變激素平衡改變8 8基因表達變化與逆境蛋白的合成基因表達變化與逆境蛋白的合成9 9細胞膜

7、結構改變與選擇透性喪失細胞膜結構改變與選擇透性喪失: : 膜透性增加，內含物向外滲漏。膜透性增加，內含物向外滲漏。 細胞區域化破壞，造成代謝紊亂。細胞區域化破壞，造成代謝紊亂。 凡與膜有關的過程都會受到影響凡與膜有關的過程都會受到影響。 9 . 液相液相 溫度過高溫度過高 液晶相液晶相 溫度過低溫度過低 凝膠相凝膠相 第二節第二節 環境脅迫與滲透調節環境脅迫與滲透調節 一、滲透調節作用一、滲透調節作用 （一）滲透調節（一）滲透調節（osmoregulationosmoregulation） 脅迫條件下，細胞主動形成滲透調節物質，提脅迫條件下，細胞主動形成滲透調節物質，提高溶質濃度，從外界吸水，

8、適應逆境脅迫這種現象高溶質濃度，從外界吸水，適應逆境脅迫這種現象稱為稱為滲透調節滲透調節。 （二）滲透調節作用的功能（二）滲透調節作用的功能 植物滲透調節作用可以在一定范圍內維持細胞的膨壓植物滲透調節作用可以在一定范圍內維持細胞的膨壓和一定的含水量，這對蒸騰作用、光合作用、呼吸作用、和一定的含水量，這對蒸騰作用、光合作用、呼吸作用、細胞生長、細胞膜運輸、酶活性都是十分重要的。細胞生長、細胞膜運輸、酶活性都是十分重要的。二、滲透調節物質二、滲透調節物質（一）無機離子（一）無機離子（二）小分子有機物（二）小分子有機物 滲透調節物質主要有滲透調節物質主要有脯氨酸脯氨酸、可溶性可溶性糖、甜菜堿、多元醇

9、、有機酸等。糖、甜菜堿、多元醇、有機酸等。 不同植物可能有不同的滲透調節物質，但不同植物可能有不同的滲透調節物質，但有機物質做為滲透物質，必須具有幾個條件：有機物質做為滲透物質，必須具有幾個條件： （1 1）分子量小，可溶性強；）分子量小，可溶性強； （2 2）能為細胞膜保持而不易滲漏；）能為細胞膜保持而不易滲漏； （3 3）在生理）在生理phph范圍內不帶正電荷，不影響范圍內不帶正電荷，不影響細胞的酸堿度（細胞的酸堿度（phph）；）； （4 4）對細胞器無毒害作用；）對細胞器無毒害作用； （5 5）生物合成迅速，并在細胞內迅速積累。）生物合成迅速，并在細胞內迅速積累。對酶活性影響小，不易分

10、解。對酶活性影響小，不易分解。 第三節第三節 環境脅迫與活性氧環境脅迫與活性氧 一、活性氧種類及特點一、活性氧種類及特點 （一）活性氧及種類：（一）活性氧及種類： 活性氧指化學性質活潑，氧化能力極強的氧代活性氧指化學性質活潑，氧化能力極強的氧代謝產物及含氧衍生物的總稱。謝產物及含氧衍生物的總稱。 活性氧有兩類：活性氧有兩類： 一類是氧自由基（含有不配對電子）：一類是氧自由基（含有不配對電子）：包括包括o2（超氧陰離子自由基）、（超氧陰離子自由基）、ho（羥自由基）、（羥自由基）、 ro （脂氧自由基）、（脂氧自由基）、roo （脂過氧自由基）（脂過氧自由基） 另一類活性氧是化學性質活潑的氧代謝

11、產物：另一類活性氧是化學性質活潑的氧代謝產物： 1o2（單線態氧）、（單線態氧）、h2o2。（二）（二） 活性氧活性氧特點特點 二、活性氧產生及相互轉化二、活性氧產生及相互轉化 （一）（一） 產生途徑和部位：產生途徑和部位： 葉綠體，線粒體，質膜葉綠體，線粒體，質膜nadph氧化酶氧化酶 psi 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白 o2 還原型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白 o2 nadp+ o2 nadph o2 葉綠體產生活性氧途徑葉綠體產生活性氧途徑-.-. nadh fmn fe-s uq cytb o2 o2 o2 線粒體呼吸鏈上的電子泄漏產生活性氧線粒體呼吸鏈上的電子泄漏產生活性氧-.質膜質膜nad

12、phnadph氧化酶氧化酶nadphnadph2 2 + + o o2 2 nadpnadp+ + o+ o- -2 2（質膜）（質膜）h h2 2o o2 2和和1 1o o2 2的產生：的產生：chl chl hr hr 1 1o o2 2（葉綠體）（葉綠體）乙醇酸乙醇酸 + + o o2 2 乙醛酸乙醛酸+ +h h2 2o o2 2（ 過氧化物酶體）過氧化物酶體）（二）（二）活性氧相互轉化活性氧相互轉化 2o-2+2h+ sod h2o2+1o2 h2o2+o-2 oh + oh- + 1o2+fe2+ h2o2+ fe2+ oh + oh- + fe3+ 三、活性氧的危害三、活性氧的

13、危害 （一）抑制生長（一）抑制生長 （二）葉綠體，線粒體膨脹（二）葉綠體，線粒體膨脹 （三）啟動膜脂過氧化，破壞膜結構（三）啟動膜脂過氧化，破壞膜結構 產生丙二醛產生丙二醛 （四）破壞生物大分子（四）破壞生物大分子 四、活性氧清除系統四、活性氧清除系統 （一）保護酶系統：超氧物歧化酶（一）保護酶系統：超氧物歧化酶(sod)(sod) 過氧化物酶過氧化物酶(pod)(pod) 過氧化氫酶過氧化氫酶(cat) (cat) 2o 2o2 2+2h+2h+ + h h2 2o o2 2+o+o2 2 2 2 h h2 2o o2 2 h h2 2o+oo+o2 2 葉綠體內清除葉綠體內清除h h2 2

14、o o2 2的機制的機制 ahah2 2 + + 2 2 h h2 2o o2 2 a +a + h h2 2o o（抗壞血酸過氧化物酶）（抗壞血酸過氧化物酶） （二）非酶系統：（二）非酶系統：vcvc ; v ; ve e ; ;胡蘿卜素胡蘿卜素; ; 谷胱甘肽谷胱甘肽-.sodpod 第四節第四節 環境脅迫與基因表達環境脅迫與基因表達根據蛋白在植物的逆境反應中的作用分類根據蛋白在植物的逆境反應中的作用分類 功能基因功能基因調節基因調節基因根據誘導環境因子進行分類根據誘導環境因子進行分類 熱激蛋白熱激蛋白(heat-shock protein) 抗凍蛋白抗凍蛋白(antifreeze pro

15、tein) 鹽脅迫蛋白或稱滲壓素鹽脅迫蛋白或稱滲壓素(osmotin)厭氧多肽厭氧多肽(anaerobic polypeptide) 病程相關蛋白病程相關蛋白(pathogenesis-related protein) 第五節第五節 環境脅迫與環境脅迫與abaaba 一、環境脅迫促進了一、環境脅迫促進了abaaba合成合成 （一）（一） 已克隆的已克隆的abaaba合成酶基因合成酶基因 玉米黃質還氧酶；硫酸化酶；玉米黃質還氧酶；硫酸化酶； abaaba醛氧化酶醛氧化酶 （二）（二）環境脅迫增強了環境脅迫增強了abaaba合成相關基因的表達合成相關基因的表達 （三）（三）abaaba合成過程合成

16、過程 二、二、abaaba在植物適應逆境中的作用在植物適應逆境中的作用 （一）（一）抑制生長抑制生長 （二）（二）促進休眠促進休眠 （三）促進脫落（三）促進脫落 （四）促進氣孔關閉（四）促進氣孔關閉 三、三、 abaaba誘導抗逆相關基因表達誘導抗逆相關基因表達 （一）（一）abaaba依賴基因依賴基因 （二）（二）abaaba響應基因響應基因 （三）（三）abaaba不響應基因不響應基因 四、植物對逆境的交叉適應：四、植物對逆境的交叉適應： 植物經過一種逆境條件鍛煉后，能植物經過一種逆境條件鍛煉后，能 提高植物對另外一些逆境的抵抗能提高植物對另外一些逆境的抵抗能 力，這種作用叫植物對逆境的交

17、叉適應。力，這種作用叫植物對逆境的交叉適應。 植物對逆境交叉適應的物質基礎被認為是植物對逆境交叉適應的物質基礎被認為是abaaba第十三章第十三章 植物理化逆境生理植物理化逆境生理 第一節第一節 干旱脅迫與植物抗旱性干旱脅迫與植物抗旱性 一、干旱脅迫類型一、干旱脅迫類型 （一）土壤干旱（一）土壤干旱 （二）大氣干旱（二）大氣干旱（干熱風干熱風） （三）生理干旱（三）生理干旱 生理干旱：生理干旱：由于土溫過低、土壤溶液濃度由于土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質等原因，妨礙根系吸水，過高或積累有毒物質等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內水分虧卻的現象。造成植物體內水分虧卻的現象。 二、干旱脅迫

18、對植物的影響二、干旱脅迫對植物的影響 （一）植物萎蔫類型（一）植物萎蔫類型 1、暫時萎蔫暫時萎蔫 2、永久萎蔫、永久萎蔫 （二）干旱脅迫對植物的影響（二）干旱脅迫對植物的影響 1、植物體內水分重新分配、植物體內水分重新分配 2、膜結構和細胞區域化被破壞、膜結構和細胞區域化被破壞 3 3、破壞正常代謝過程、破壞正常代謝過程合成代謝減弱分解代謝增強合成代謝減弱分解代謝增強（蛋白質分解加強（蛋白質分解加強, ,合成過程減弱合成過程減弱, ,脯氨酸積累）脯氨酸積累）光合作用減弱下降呼吸作用增強光合作用減弱下降呼吸作用增強呼吸作用初期增強，隨后減弱呼吸作用初期增強，隨后減弱促進活性氧產生和積累促進活性氧

19、產生和積累4 4、激素平衡改變、激素平衡改變（abaaba，乙烯含量增加；，乙烯含量增加；iaaiaa，gaga，ctkctk含量減少）含量減少）5 5、營養失調、營養失調6 6、基因表達改變、基因表達改變三、植物對干旱的適應三、植物對干旱的適應 抗旱性（抗旱性（drought resistance）（一）植物適應干旱的方式（一）植物適應干旱的方式 1、避旱性（、避旱性（ drought escape） 2、御旱性（、御旱性（ drought avoidance） 增加吸水，減少蒸騰增加吸水，減少蒸騰 3、耐旱性（、耐旱性（ drought avoidance） 維持低水平代謝能力；細胞膜，原

20、生質耐脫水維持低水平代謝能力；細胞膜，原生質耐脫水 和抗機械損傷能力；滲透調節能力和抗機械損傷能力；滲透調節能力 （二）植物適應干旱的機制（二）植物適應干旱的機制 1 1、形態、結構改變、形態、結構改變 根系發達，深根量大，根根系發達，深根量大，根/冠比大冠比大 葉脈變的致密，疏導組織更為發達；葉脈變的致密，疏導組織更為發達； 葉片表面角質化、蠟質化程度增加，葉片表面角質化、蠟質化程度增加， 葉片卷曲成筒狀，減少水分丟失；葉片卷曲成筒狀，減少水分丟失； 新生葉片小而厚，葉肉細胞排列緊密新生葉片小而厚，葉肉細胞排列緊密 2 2、生理生化方面、生理生化方面 原生質黏度較大，保水力和抗機械損傷原生質

21、黏度較大，保水力和抗機械損傷能力強能力強 滲透調節能力強滲透調節能力強基礎代謝相對穩定基礎代謝相對穩定 水解酶活性無明顯增強水解酶活性無明顯增強膜結構和功能相對穩定膜結構和功能相對穩定抗旱相關基因表達迅速抗旱相關基因表達迅速 aba含量增加含量增加（三）干旱脅迫下植物的信號傳導（三）干旱脅迫下植物的信號傳導 四、提高植物抗旱性的途徑四、提高植物抗旱性的途徑 1 1、抗旱育種、抗旱育種 2 2、抗旱鍛煉、抗旱鍛煉 蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法 3 3、合理施肥，培育壯苗、合理施肥，培育壯苗 控制土壤水分，少施氮肥，多施磷、鉀肥控制土壤水分，少施氮肥，多施磷、鉀肥 4 4、化學

22、調控技術、化學調控技術 生長延緩劑：生長延緩劑：矮壯素，矮壯素，abaaba，pp333pp333， 三碘苯甲酸等。三碘苯甲酸等。 抗蒸騰劑：抗蒸騰劑：薄膜物質，薄膜物質， 反光物質；高齡土反光物質；高齡土 氣孔抑制劑（氣孔抑制劑（abaaba）第四節第四節 寒害與植物抗寒性寒害與植物抗寒性 寒害：（冷害、凍害）寒害：（冷害、凍害） 冷害冷害(chilling injury) 冰點以上低溫對植物的危害。主要冰點以上低溫對植物的危害。主要由低溫引起生物膜的膜相變與膜透性改由低溫引起生物膜的膜相變與膜透性改變，造成新陳代謝紊亂引起的。變，造成新陳代謝紊亂引起的。 凍害凍害(freezing inj

23、ury) 冰點以下低溫對植物的危害。主要冰點以下低溫對植物的危害。主要由細胞間或細胞內發生結冰、生物膜和由細胞間或細胞內發生結冰、生物膜和蛋白質結構被破壞引起的。蛋白質結構被破壞引起的。一、冷害一、冷害(chilling injury)(chilling injury)（一）冷害類型（一）冷害類型 1 1、延遲型冷害、延遲型冷害 2 2、障礙型冷害、障礙型冷害（二）冷害對植物的危害（二）冷害對植物的危害 1、膜相變膜相變：液晶態變為固態、破壞膜結構和：液晶態變為固態、破壞膜結構和 細胞區域細胞區域 化，代謝紊亂化，代謝紊亂 光合作用減弱光合作用減弱 呼吸作用初期增強，隨后減弱呼吸作用初期增強，

24、隨后減弱 根系吸收能力下降根系吸收能力下降 2 2、原生質環流減慢、原生質環流減慢 3 3、abaaba含量增加含量增加 4 4、生長速度下降、生長速度下降 （三）植物適應冷害的機理（三）植物適應冷害的機理 1 1、膜相變溫度低，、膜相變溫度低，膜結構和功能相對穩定膜結構和功能相對穩定 膜相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加，膜相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加， 隨不飽和脂肪酸所占比例的增加而降低隨不飽和脂肪酸所占比例的增加而降低 2 2、基礎代謝相對穩定基礎代謝相對穩定 3 3、維持活性氧產生與清除間的平衡、維持活性氧產生與清除間的平衡 4 4、滲透調節能力強滲透調節能力強 5 5、抗冷相關基因表達

25、迅速、抗冷相關基因表達迅速 6 6、abaaba含量增加含量增加 （四）提高抗冷性的途徑（四）提高抗冷性的途徑 1 1、抗冷性、抗冷性 2 2、提高抗冷性的途徑、提高抗冷性的途徑 （1）適當的低溫鍛煉）適當的低溫鍛煉 （2）化學物質處理）化學物質處理 乙醇胺處理增加膜脂不飽和脂肪酸含量；乙醇胺處理增加膜脂不飽和脂肪酸含量； aba， 2，4-d等對代謝產生深刻影響等對代謝產生深刻影響 （3）培育壯苗）培育壯苗 增施增施p，k肥，少施肥，少施n肥肥 二、二、 凍害（凍害（freezing injuryfreezing injury）（一）凍害概述（一）凍害概述 1 1、凍害：（霜害、凍害：（霜害

26、/ /黑霜）黑霜） 2 2、植物遭受凍害后的癥狀、植物遭受凍害后的癥狀 葉片萎蔫，變白，呈水浸狀葉片萎蔫，變白，呈水浸狀 生長畸形，矮化，發育遲緩生長畸形，矮化，發育遲緩（二）（二）凍害對植物的影響凍害對植物的影響 1 1、凍害發生形式、凍害發生形式 （1 1）突發性凍害：胞內）突發性凍害：胞內/ /外同時結冰，機械損外同時結冰，機械損傷傷 （2 2）漸進性凍害：胞外結冰，原生質脫水）漸進性凍害：胞外結冰，原生質脫水 2.2.凍害對細胞的傷害凍害對細胞的傷害 （1 1）機械損傷：）機械損傷： 冰晶體形成時對膜系統和原生質的傷害冰晶體形成時對膜系統和原生質的傷害 冰晶體快速融化時胞壁膨脹對膜系統

27、造成拉傷冰晶體快速融化時胞壁膨脹對膜系統造成拉傷 （2）蛋白質變性：）蛋白質變性： levitt(1960)提出：提出： 原生質脫水時，蛋白質分子失去水化膜，蛋白質原生質脫水時，蛋白質分子失去水化膜，蛋白質 分子上的巰基（分子上的巰基（ -sh）氧化脫氫形成分子內）氧化脫氫形成分子內/分子間分子間 二硫鍵二硫鍵(-s-s-)，破壞了蛋白質分子結構，導致蛋白質，破壞了蛋白質分子結構，導致蛋白質 凝聚變性。凝聚變性。 （3）活性氧傷害：）活性氧傷害： 活性氧代謝失調，導致活性氧大量產生和積累活性氧代謝失調，導致活性氧大量產生和積累 3、植物抗凍的機制、植物抗凍的機制 （1）過冷作用）過冷作用 產生

28、過冷作用的原因：產生過冷作用的原因： 產生并積累滲透調節物質產生并積累滲透調節物質 產生抗凍蛋白產生抗凍蛋白 （2）不飽和脂肪酸含量增加，膜相變）不飽和脂肪酸含量增加，膜相變 溫度降低溫度降低 （3）活性氧清除能力增強活性氧清除能力增強（三）提高植物抗凍性的途徑（三）提高植物抗凍性的途徑 1、抗凍鍛煉、抗凍鍛煉 抗凍鍛煉期間植物體內發生的變化：抗凍鍛煉期間植物體內發生的變化： 植株含水量下降，束縛水含量相對增多植株含水量下降，束縛水含量相對增多 細胞中可溶性糖，脯氨酸等保護物質增多細胞中可溶性糖，脯氨酸等保護物質增多 aba增加，增加，ga，iaa減少；生長速度下降，促進休眠減少；生長速度下降

29、，促進休眠 不飽和脂肪酸含量增加，膜相變溫度降低不飽和脂肪酸含量增加，膜相變溫度降低 抗凍相關基因表達，產生并積累抗凍蛋白抗凍相關基因表達，產生并積累抗凍蛋白 呼吸作用減弱呼吸作用減弱 積累光合產物積累光合產物 2 2、化學調控、化學調控 生長延緩劑（矮壯素，多效唑等），生長延緩劑（矮壯素，多效唑等）， aba等對代謝產生影響等對代謝產生影響 3、培育壯苗、培育壯苗 增施增施p，k肥，少施肥，少施n肥肥第六節第六節 鹽害與植物的抗鹽性鹽害與植物的抗鹽性 一、鹽害概述一、鹽害概述 （一）鹽害：土壤中可溶性鹽過多對植物造成的傷害叫（一）鹽害：土壤中可溶性鹽過多對植物造成的傷害叫鹽害。含鹽量鹽害。含

30、鹽量0.2% -0.5%0.2% -0.5% （二）可溶性鹽種類（二）可溶性鹽種類 堿土：堿土： nana2 2coco3 3、 nahconahco3 3 鹽土：鹽土： naclnacl、nana2 2soso4 4 （三）我國鹽堿地分布（三）我國鹽堿地分布 二、鹽害對植物的影響（危害）二、鹽害對植物的影響（危害） （一）生理干旱（一）生理干旱: : 土壤中水勢低，根系吸水困難。土壤中水勢低，根系吸水困難。 （二）抑制（二）抑制p p，k k，caca吸收，造成吸收，造成p p，k k，caca 元素缺乏元素缺乏 （三）離子毒害：（三）離子毒害： 1、膜透性增加，細胞內含物外滲。、膜透性增加

31、，細胞內含物外滲。 對對na+na+的過量吸收及的過量吸收及caca缺乏使細胞內離子平衡被破缺乏使細胞內離子平衡被破 壞，膜透性增加，導致壞，膜透性增加，導致k k+ +等細胞內含物外滲等細胞內含物外滲。2、代謝紊亂、代謝紊亂 生物膜破壞，光合、呼吸速率下降；生物膜破壞，光合、呼吸速率下降； nana+ +抑制抑制rubp羧化酶、羧化酶、pep羧化酶活性；過多羧化酶活性；過多nana+ + 影影 響蛋白質與葉綠素復合物形成。響蛋白質與葉綠素復合物形成。 抑制蛋白質，核酸合成，加速其分解，抑制蛋白質，核酸合成，加速其分解， 積累有毒物質：腐胺，尸胺，活性氧，氨積累有毒物質：腐胺，尸胺，活性氧，氨

32、 三、植物對鹽害的適應（抗鹽機制）三、植物對鹽害的適應（抗鹽機制） 抗鹽性：抗鹽性： （一）植物避鹽機制（一）植物避鹽機制 1 1、避鹽：、避鹽： 2 2、避鹽方式、避鹽方式 拒鹽拒鹽 泌鹽泌鹽 稀鹽稀鹽 聚鹽聚鹽 （二）植物耐鹽機制（略）（二）植物耐鹽機制（略） 1 1、耐鹽、耐鹽 2 2、植物耐鹽機制、植物耐鹽機制 產生并積累滲透調節物質，增強根系吸水能力產生并積累滲透調節物質，增強根系吸水能力 膜穩定性強膜穩定性強 強的強的caca，k k吸收能力，強的活性氧清除能力吸收能力，強的活性氧清除能力 誘導抗鹽相關基因表達誘導抗鹽相關基因表達 功能基因：甜菜堿，脯氨酸合成酶基因等功能基因：甜菜

33、堿，脯氨酸合成酶基因等 活性氧清除系統相關酶的基因活性氧清除系統相關酶的基因 調節蛋白基因：調節蛋白基因：（三）植物耐鹽的細胞信號轉導（三）植物耐鹽的細胞信號轉導 四、提高植物抗鹽性的途徑四、提高植物抗鹽性的途徑 1、 選育抗鹽品種選育抗鹽品種 2 、抗鹽鍛煉：一定濃度、抗鹽鍛煉：一定濃度nacl浸種浸種 3、 caci2 浸種浸種 4、用植物激素處理植株、用植物激素處理植株 生長素促進生長，脫落酸能誘導氣孔關閉，生長素促進生長，脫落酸能誘導氣孔關閉，減少蒸騰作用，提高細胞含水量，均起到一定減少蒸騰作用，提高細胞含水量，均起到一定程度稀鹽作用；提高植物抗鹽性。程度稀鹽作用；提高植物抗鹽性。第十

34、四章第十四章 植物的生物逆境生理植物的生物逆境生理生物逆境（生物逆境（biotic-stressbiotic-stress）: :第一節第一節 病害與植物抗病性病害與植物抗病性一、重要概念一、重要概念 、病害（、病害（diseasedisease） 微生物包括真菌、細菌和病毒等都可微生物包括真菌、細菌和病毒等都可以寄生在植物體內，對寄主產生危害。以寄生在植物體內，對寄主產生危害。稱為病害。稱為病害。 2 2、植物病原物（、植物病原物（plant pathogenplant pathogen）引起植）引起植物病害的寄生物。物病害的寄生物。3 3、寄主（、寄主（hosthost）被寄生植物叫寄主。被寄生植物叫寄主。4 4、抗病性（、抗病性（disease resistancedisease resistance）植物植物抵抗病菌侵染的能力。抵抗病菌侵染