1、2期 董明輝等：水稻結實期不同粒位籽粒相關內源激素含量和關鍵酶活性的差異及其與品質的關系381水稻結實期不同粒位籽粒相關內源激素含量 和關鍵酶活性的差異及其與品質的關系董明輝1，趙步洪2，吳翔宙1，陳 濤1，楊建昌1（1揚州大學農學院/江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育基地，江蘇揚州 225009；2揚州里下河地區農業科學研究所，江蘇揚州 225007）摘要：【目的】研究灌漿期水稻穗上不同粒位籽粒內源激素含量和關鍵酶活性的差異及其與籽粒品質形成的關系。【方法】以中熟秈稻揚稻6號和中熟粳稻揚粳9538為材料，按照一次枝梗數將稻穗分為上、中、下三個部位，以穗中部一、二次枝梗不同粒位籽粒為研究對象

2、。【結果】灌漿前期開花較早的籽粒中玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸(ABA)含量以及淀粉合成酶（SSase）、淀粉分支酶（Q酶）活性明顯高于同枝梗上開花較遲的籽粒，灌漿后期則相反；籽粒開花越早，其內源激素含量以及酶活性到達最大值的時間越早，峰值也越高。灌漿前期ABA、Z+ZR、IAA含量、ABA/（Z+ZR+IAA）比值以及SSase酶和Q-酶活性與千粒重、直鏈淀粉累積速率、直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關，與堊白度呈顯著或極顯著負相關，灌漿后期則相反；灌漿前期SSase和Q-酶活性與膠稠度呈負相關，中、后期則相反；與粗蛋白含量的相關兩品種存在差異，與整精米率相關不

3、顯著。【結論】灌漿期水稻穗上不同粒位籽粒內源激素含量與關鍵酶活性存在差異；不同粒位間籽粒米質差異的形成與籽粒內源激素含量與關鍵酶活性密切相關。關鍵詞：水稻；粒位；激素；酶活性；品質Difference in Hormonal Content and Activities of Key Enzymes in the Grains at Different Positions on a Rice Panicle During Grain Filling and Their Correlations with Rice QualitiesDONG Ming-hui, ZHAO Bu-hong, WU

4、 Xiang-zhou, Chen Tao, YANG Jian-chang (1College of Agronomy/Fostering Base for the National Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Jiangsu Province, Yangzhou 225007)

5、Abstract: 【Objective】This study investigated the differences of hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling and their correlation with rice quality. 【Method】 Two rice cultivars, Yangdao 6 (indica) and Yangjing 9538 (japon

6、ica), were grown in field. All primary branches on a panicle were evenly divided into three parts of the upper, middle and base. The grains were numbered as 1 to 6 on a primary branch and 1 to 3 or 4 on a secondary branch from the top to base. The grains at the middle part of a panicle were measured

7、. 【Result】 The contents of zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR), indole -3- acetic acid (IAA) and abscisic acid (ABA) and activities of starch synthase (SSase), starch branching enzyme (Q-enzyme) in earlier flowered grains were obviously higher than those in later flowered grains at early filling stage

8、, and vice versa at late filling stage. The earlier the spikelets flowered, the shorter the time reaching the maximum grain-filling rate was, the higher the contents and activities were. The contents of Z+ZR, IAA and ABA, the ratio of ABA to IAA+Z+ZR, and activities of SSase and Q-enzyme at early gr

9、ain filling stage were positively and significantly or very significantly correlated with 1 000-grain weight, amylose accumulation rate and amylose content, but negatively and significantly or very significantly correlated with chalkiness degree, and vice versa at late grain filling stage. Activitie

10、s of SSase and Q-enzyme at early grain filling stage were negatively correlated with Gel consistency (GC), whereas positively correlated with GC at mid and late grain-filling stages. The correlation of the hormones and enzymatic activities with crude protein content had difference in two cultivars,

11、and the correlation with head milled rice rate was insignificant. 【Conclusion】The hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling differed obviously, and the hormonal content and activities of key enzymes were closely related

12、 with the difference of rice grain quality of different positions.Key words: Rice; Grain position; Hormone; Enzyme activity; Quality0 引言【研究意義】水稻灌漿過程中，穗上穎花分化存在先后順序，其籽粒的灌漿發育過程也不同步。稻米品質性狀與籽粒灌漿過程密切相關，籽粒間灌漿過程的不同導致相互間米質的差異，由此而引起的粒間米質表現不整齊常常是許多水稻品種米質不佳的原因之一13。水稻籽粒灌漿是與稻米品質形成關系最為密切的生理過程，引起水稻粒間灌漿差異的生理機制應與粒間品質

13、差異形成有關。【前人研究進展】籽粒灌漿充實的過程實際上是胚乳細胞中淀粉生物合成與累積的過程，國內外對水稻籽粒灌漿過程及其生理作了大量研究412。不同研究者從激素和核酸含量、酶活性、同化物運輸與分配、籽粒的物理結構和能障水平等方面對強、弱勢粒的粒灌漿差異及其生理原因進行了分析1。一般認為，灌漿前、中期，強勢粒中吲哚-3-乙酸（IAA）的濃度或含量高于弱勢粒1214，而弱勢粒的乙烯釋放速率則高于強勢粒15。對于赤霉素（GAs）和脫落酸（ABA）含量在強、弱勢粒間的差異，研究結果不一，有的報道強勢粒較高，有的則報道弱勢粒較高13,14,16,17。在胚乳發育階段，細胞的分裂和充實與內源激素含量有較為

14、密切的關系13,15,18,19。同時有研究表明，光合同化物以蔗糖為運輸形式從源（葉、莖或鞘）輸送到籽粒，經一系列酶的催化反應形成淀粉9。稻米中約有33種酶參與這一生化反應，其中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPase）、淀粉合成酶（SSase）和淀粉分枝酶（或Q-酶）在淀粉合成中起重要作用20。稻米品質的形成與籽粒的灌漿特性密切相關，灌漿初期籽粒生理活性高低制約蔗糖降解的速度，最終決定籽粒充實率，同時也影響籽粒堊白的大小9,2023。【本研究切入點】目前，對稻米品質形成的生理機制尚不清楚，有關穗上粒間稻米品質差異形成的生理機制研究報道還不多，尤其是內源激素與關鍵酶活性與品質形成關系的研

15、究，國內外鮮有報道。筆者選擇有代表性的中熟秈、粳稻各1個品種為材料，系統觀察了穗上不同粒位籽粒內源激素含量和淀粉合成相關酶的活性及其與籽粒灌漿、品質形成的關系。【擬解決的關鍵問題】以期了解穗上不同粒位籽粒品質差異形成的生理機制，為水稻的優質高產栽培和育種提供一定的理論依據。1 材料與方法1.1 材料與設計試驗于20042005年在揚州大學農學院試驗農場進行。供試品種為中熟粳稻揚粳9538和中熟秈稻揚稻6號。試驗地為麥茬稻田，地力中等偏上，5月10日播種，6月8日移栽。株行距為20 cm×20 cm，每穴兩苗，小區面積為5.1 m×4.2 m，重復3次。全生育期施氮240 k

16、g·ha-1，所施氮肥按含氮率折合成尿素，按基肥穗肥為64施用。基肥在移栽前施用，穗肥在葉齡余數1.5時施用。1.2 取樣在抽穗期，各小區選取同日抽穗2 000個穗并掛上紙牌，部分穗標記各粒開花日期。自開花后7天開始，以后每隔7天摘取同日抽穗的主莖穗250個，按照不同的粒位分類，部分籽粒在液態氮中冷凍30 s，然后置-70冰箱中保存，用于酶活性和激素含量測定；部分籽粒用于粒重、淀粉含量及粗蛋白含量等指標測定；其余掛牌穗于成熟期收獲用于最終米質測定。揚稻6號一個稻穗一般有1112個一次枝梗，按照平均分配法將一次枝梗分為上、中、下三個部位（如有11或13個一次枝梗，則按4、3、4或4、5

17、、4來劃分）。揚粳9538一般有1415個一次枝梗 ，按照平均分配法將一次枝梗分為上、中、下三個部位（如有14或16個一次枝梗，則按5、4、5或5、6、5來劃分）。按稻穗結構模式圖（圖1）將一次枝梗上的第1至第6粒分成6個粒位，將二次枝梗上第1至第3或4粒分成3個或4個粒位。穗上同一部位、同一粒位的籽粒合并，作為一個樣本。1.4 測定方法以穗中部一、二枝梗不同粒位籽粒為試樣測定和分析。圖1 水稻穗結構模式圖Fig. 1 Schematic representation of a rice panicle1.4.1 內源激素含量的測定 籽粒中激素：玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、IAA、ABA

18、的提取與測定按照何鐘佩24和Bollmark等25的方法。1.4.2 酶活性的測定 SSase酶和Q-酶活性的測定按照趙步洪等21的方法。1.4.3 品質測定的內容與方法 成熟期籽粒，測定前各樣本統一用NP-4350型風選機等風量風選，在自然條件下風干23個月后測定粒重及米質。千粒重從成熟期的飽粒樣品中隨機數出500粒計重，重復3次，出糙率、精米率、整精米率、粒型、堊白米率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度等測定方法按照中華人民共和國國家標準GB/T17891-1999 優質稻谷來測定26。蛋白質含量以精米為測試樣，用近紅外谷物快速品質分析儀1241 瑞典 福斯特卡托（Foss Tecator）測

19、定，以米粒的干重為基數計算。2 結果與分析2.1 內源激素含量變化動態2.1.1 ABA 兩個供試水稻品種不同粒位籽粒灌漿過程中內源ABA含量見圖2。由圖2可知，兩品種不同粒位間籽粒ABA含量變化趨勢基本相似，即前期ABA含量較低，隨灌漿進程逐步增加，到達峰值后再下降。灌漿前期一次枝梗籽粒ABA含量增加快于二次枝梗，達最大值后降低得也較快，導致中、后期二次枝梗籽粒中的ABA含量高于一次枝梗。從一、二次枝梗籽粒ABA含量峰值出現的時間上看，揚稻6號一次枝梗籽粒在花后1014 d，二次枝梗在花后1421 d；而揚粳9538峰值出現的時間滯后于揚稻6號，一次枝梗一般在花后1421 d，二次枝梗在花后

20、1428 d。進一步分析不同粒位籽粒ABA含量動態變化，大體趨勢為：同枝梗上較早開花的籽粒（如一次枝梗的第1、6粒和二次枝梗的第1粒），在灌漿前期ABA增加較快，達最大值的時間也早，而后快速下降，到灌漿后期則低于同枝梗上遲開花的籽粒（如同一枝梗上的第2粒），二次枝梗上不同粒位籽粒間ABA含量的差異較大。較早開花的第1和第6粒ABA含量盡管峰值出現時間差異不大，但前期平均含量第6粒大于第1粒，峰值也高，兩品種趨勢一致。2.1.2 ZZR 兩品種籽粒中ZZR含量動態見圖3。由圖3可以看出，籽粒中ZZR含量變化趨勢與ABA相似，前期含量較低，而后增加，達最大值后降低。兩品種比較，籽粒中ZZR平均含量

21、揚稻6號大于揚粳9538，前者峰值出現的時間也較早，而粒間的差異揚粳9538大于揚稻6號。不同粒位間比較，同一枝梗上較早開花的籽粒ZZR含量前期增加迅速，到達最大值的時間較早，如兩品種一次枝梗的第1、6粒在花后710 d達最大值；而較遲開花的籽粒，如一次枝梗的第2粒和二次枝梗的第2、3粒，在灌漿初期緩慢增加，峰值出現的時間也遲，達峰值后緩慢下降。同一枝梗上，遲開花的籽粒ZZR含量在灌漿前期低于早開花的籽粒，后期則相反。各粒位籽粒的ZZR含量變化與籽粒的開花早遲及發育順序較為一致。2.1.3 IAA 由圖4可以看出，兩品種不同粒位籽粒中IAA含量變化趨勢基本一致，灌漿前期，同一枝梗上較早開花的籽

22、粒（如一次枝梗第1粒和第6粒）IAA含量較高，均在第7 d即達到了峰值，然后迅速下降；而較遲開花的籽粒（如一次枝梗的第2粒和二次枝梗的第2、3粒）IAA含量，在灌漿初期增加較緩，峰值出現的時間較遲，達峰值后下降緩慢。穗部籽粒到達峰值的時間揚稻6號總體上早于揚粳9538，粒間的差異揚粳9538大于揚稻6號。不同粒位間IAA含量比較，同一枝梗上遲開花的籽粒IAA含量在灌漿前期低于早開花的籽粒，中、后期則相反，但筆者發現較早開花的第1和第6粒IAA含量盡管峰值出現時間差異不大，但前期含量第1粒大于第6粒，峰值也高，這與ABA含量的變化相反。圖2 穗部不同粒位籽粒ABA含量變化Fig. 2 Chang

23、es in contents of ABA in grains at different positions within a rice panicle圖3 穗部不同粒位籽粒ZZR含量變化Fig. 3 Changes in contents of ZZR in grains at different positions within a rice panicle圖4 穗部不同粒位籽粒IAA含量變化Fig. 4 Changes in contents of IAA in grains at different positions within a rice panicle.2.2 籽粒中淀粉酶活

24、性的變化2.2.1 淀粉合成酶（SSase） SSase活性動態表現為見圖5。由圖5可知，灌漿初期酶活性很低，隨灌漿進程酶活性提高，達到峰值后下降。酶活性的大小及峰值出現的時間因品種和粒位不同而異。不同品種間，揚粳9538穗上籽粒SSase平均活性和最大活性低于揚稻6號，同枝梗上粒間的差異前者大于后者。不同粒位間比較，開花較早的籽粒（如一次枝梗的第1和第6粒）SSase活性在花后迅速增加，714 d左右活性最大，然后迅速下降；而開花較遲的籽粒（如同一枝梗的第2粒），前期活性增加緩慢，酶活性和酶的最大活性小于開花較早的籽粒，峰值出現的時間也遲。但在灌漿中后期（花后20 d以后），遲開花籽粒的SS

25、ase活性大于早開花的籽粒。二次枝梗上粒間的圖5 穗部不同粒位籽粒中淀粉合成酶活性變化Fig. 5 Changesin SSase activity in grain at different positions within a rice panicleSSase差異大于一次枝梗（因揚粳9538二次枝梗籽粒部分數據丟失，文中未列出）。2.2.2 淀粉分支酶（Q-酶） 兩品種不同粒位籽粒Q-酶活性的總體變化趨勢與SSase大體一致。但酶活性的大小和峰值出現的時間則因品種和粒位不同存在差異。由圖6可知，品種間比較，Q-酶活性及酶的最大活性，揚稻6號大于揚粳9538，穗部籽粒Q-酶峰值出現的時間前

26、者早于后者。揚粳9538不同粒位間的差異大于揚稻6號。粒間比較，同枝梗上較早開花的籽粒（一次枝梗的第1粒和第6粒，二次枝梗的第1粒）灌漿初期，Q-酶活性較高，一般在花后14 d酶活性達最大值，而后下降。而較遲開花的籽粒（同一枝梗第2粒），前期活性較低，酶最大活性出現的時間也較遲，峰值也較低。總體上，二次枝梗上不同粒位間Q-酶活性的差異大于一次枝梗。圖6 穗部不同粒位籽粒中Q酶活性變化Fig. 6 Changes in Q-enzyme activity in grain at different positions within a rice panicle2.3 籽粒中淀粉合成有關酶活性和內

27、源激素含量與粒重及品質性狀的相關分析表1和表2為所測定的籽粒中酶活性（SSase和Q-酶）、內源激素含量（ABA、Z+ZR、IAA）及ABA/（IAA+Z+ZR）比值與千粒重、直鏈淀粉積累速率、整精米率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度及蛋白質等的相關分析。相關分析表明，籽粒中淀粉酶活性、內源激素含量與整精米率相關均不顯著；灌漿前期與堊白度呈顯著或極顯著負相關，后期則呈顯著或極顯著正相關；灌漿前期與千粒重、直鏈淀粉積累速率、最終直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關，灌漿中、后期則呈顯著或極顯著負相關；灌漿前期SSase活性與膠稠度呈負相關，灌漿中、后期SSase活性和灌漿后期Q-酶活性與膠稠度呈正相關

28、或顯著的正相關。灌漿前、后期ABA/（IAA+Z+ZR）比值與堊白度均呈極顯著負相關，而與直鏈淀粉含量則均呈顯著或極顯著正相關，說明后期較高的ABA/（IAA+Z+ZR）比值也可能導致直鏈淀粉含量的上升。籽粒中粗蛋白含量與酶活性、內源激素含量的相關關系因品種類型而異，揚稻6號籽粒灌漿前期上述酶活性、內源激素含量與表1 揚稻6號籽粒灌漿期籽粒中ABA、Z+ZR和IAA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）以及SSase、Q-酶活性與千粒重（r1）、直鏈淀粉累積速率（r2）、整精米率（r3）、堊白度（r4）、直鏈淀粉（r5）、膠稠度（r6）及蛋白質含量（r7）的相關Table 1 Correlatio

29、nss of the contents of ABA, Z+ZR and IAA, ratio of ABA to IAA+Z+ZR and activities of SSase and Q-enzyme with KGW (r1), amylose accumulation rate (r2), HMR (r3), CD (r4), AC (r5), GC (r6), Pr (r7) during grain filling of Yangdao 6名稱Items灌漿時期Filling stager1r2r3r4r5r6r7ABAT10.6891*0.9649*-0.4926-0.8211

30、*0.8694*-0.1679-0.7539*T2-0.55770.7611*0.39590.6239-0.7825*-0.09750.6001T3-0.6777*0.54260.6618*0.8763*-0.6933*0.61150.8629*Z +ZRT10.7189*0.7628*-0.6722*-0.6463*0.8180*-0.0269-0.7539*T2-0.44190.51530.02040.7339*-0.61230.33960.5586T3-0.55540.37420.54430.9306*-0.7215*0.6373*0.8793*IAAT10.6325*0.6325*-0

31、.4737-0.8765*0.7040*-0.6610*-0.8698*T2-0.7999*0.29180.42470.9470*-0.9108*0.41840.8572*T3-0.7131*0.17030.47400.9747*-0.8596*0.55020.8743*ABA/ (IAA+Z+ZR)T10.6650*0.9248*-0.3492-0.7710*0.7805*-0.1621-0.6388*T20.3626-0.05300.2230-0.58190.3793-0.4426-0.3425T30.54930.0436-0.2366-0.8682*0.8239*-0.3465-0.71

32、31*SSaseT10.8860*0.8529*-0.5819-0.9395*0.8524*-0.4762-0.9240*T2-0.49130.19710.56210.9568*-0.7158*0.7283*0.9178*T3-0.47570.18180.61660.8659*-0.63130.7707*0.9135*Q-enzymeT10.6356*0.8435*-0.5522-0.9056*0.8312*-0.3943-0.8567*T2-0.59100.40580.6317*0.9183*-0.7593*0.55930.9124*T3-0.61230.48090.7284*0.9076*

33、-0.7709*0.62080.9541*表示在0.01水平上顯著，*表示在0.05水平上顯著（n=9）；T1、T2、T3分別表示灌漿初期（014 d）、灌漿中期（2128 d）、灌漿末期（3542 d），下同*, significance at 0.01 level; *，significance at 0.05 level (n=9); T1, T2, T3 are early (0-14 d), idle (21-28 d), late (35-42 d) stages of grain filling，same as following table表2 揚粳9538籽粒灌漿期籽粒中AB

34、A、Z+ZR和IAA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）以及SSase、Q-酶活性與千粒重（r1）、直鏈淀粉累積速率（r2）、整精米率（r3）、堊白度（r4）、直鏈淀粉（r5）、膠稠度（r6）及蛋白質含量（r7）的相關Table 2 Correlations of the contents of ABA, Z+ZR and IAA, ratio of ABA to IAA+Z+ZR and activities of SSase and Q-enzyme with KGW (r1), amylose accumulation rate (r2), HMR (r3), CD (r4), AC (r

35、5), GC (r6), Pr (r7) during grain filling of Yangjing 9538名稱Items灌漿時期Filling stager1r2r3r4r5r6r7ABAT10.7151*0.8341*-0.0810-0.9032*0.8193*0.4411-0.4192T20.12580.12790.05910.2469-0.29730.4258-0.1495T3-0.6707*0.16610.49660.6128-0.6478*-0.55290.2307Z+ZRT10.7760*0.8063*-0.3102-0.8093*0.8852*0.3595-0.4850

36、T2-0.7496*0.8330*0.14470.8334*-0.8332*-0.37900.3912T3-0.8817*0.56760.21410.9367*-0.8830*-0.6680*0.1770IAAT10.7290*0.7723*-0.0126-0.6940*0.47690.7682*-0.5585T2-0.8892*0.9450*0.29680.9461*-0.9687*-0.55560.2755T3-0.8447*0.39560.05650.8986*-0.8479*-0.56840.4301ABA/ (IAA+Z+ZR)T10.6613*0.7596*0.0680-0.852

37、8*0.6895*0.4887-0.2515T20.8103*-0.7178*-0.2071-0.55050.58800.6562*-0.3953T30.7289*-0.58590.0519-0.8842*0.8012*0.4830-0.0682SSaseT10.7549*0.9453*-0.5361-0.9608*0.9572*-0.3305-0.2051T2-0.7612*0.8737*0.49110.8884*-0.9221*0.33670.0079T3-0.8098*0.41490.7826*0.9535*-0.9258*0.7310*0.3910Q-enzymeT10.7435*0.

38、8660*-0.3072-0.9369*0.9075*-0.4503-0.4412T20.5032-0.26150.0954-0.22840.08430.7692*-0.2328T3-0.8608*0.36210.31790.9170*-0.8497*0.7157*0.6707*粗蛋白含量呈顯著或極顯著負相關，后期呈顯著或極顯著正相關；揚粳9538籽粒灌漿期上述酶活性、內源激素含量與粗蛋白含量相關均未達顯著水平，但趨勢與揚稻6號一致。3 討論筆者在研究中發現，灌漿前期較遲開花的籽粒中（同一枝梗上的第2粒）可溶性糖含量明顯高于開花較早的籽粒（圖7），表明基質濃度并非是導致弱勢粒結實不良的主要因子

39、，可能是與淀粉合成速度較低以及蔗糖等可溶性糖轉化為淀粉的生化效率低下等因素有關。筆者觀察到，籽粒灌漿前、中期，同一枝梗開花較早的籽粒中（一次枝梗的第1、6粒和二次枝梗的第1粒）Q-酶、SSase活性及其最大值明顯高于遲開花的籽粒（同一枝梗的第2粒），開花越早，到達峰值的時間也越早，粒位間的差異很大。楊建昌研究發現，在Q-酶、淀粉合成酶和ADPG 焦磷酸酶與灌漿速率、粒重和谷粒充實率的相關性中，以Q-酶的相關值最大27，Q-酶不僅參與形成-1，6-糖苷支鏈合成支鏈淀粉，而且通過產生新的非還原末端產物作為-葡聚糖受體，有利于ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶的催化反應，提高淀粉的生物合成的速率57，因

40、而認為，Q-酶在水稻籽粒的充實過程中起著重要的作用，其重要性可能不亞于ADPG焦磷酸化酶；水稻籽粒中SSase對蔗糖-淀粉催化反應的第一步起主要作用，它調控籽粒的灌漿速率8,27，說明SSase和Q-酶是淀粉合成中的關鍵酶9。筆者通過相關分析發現，灌漿前期籽粒中Q-酶和SSase的活性與灌漿速率、粒重均呈顯著或極顯著的正相關，證實籽粒中SSase和Q-酶活性對籽粒灌漿起著重要調節作用。說明一些品種弱勢粒灌漿速率慢、籽粒充實度差與SSase 活性低有直接關系8。因此在育種中，注意選擇在灌漿期特別是灌漿早期籽粒中SSase 活性高的親本，有可能培育出籽粒充實度好的品種或雜交組合。ae分別表示不同粒

41、位籽粒在0.05水平上的差異顯著性；圖中6個柱形從左至右分別表示一次枝梗上第1，2，3，4，5，6粒籽粒；二次枝梗4個柱形從左至右分別表示第1，2，3，4粒。下同Different letters of a-e above the column mean significant difference at 0.05 level for different grains at the same position within a primary branch; The six columns from left to right represent the grain 1, 2, 3, 4, 5

42、, and 6 at a primary branch，and the four columns from left to right represent the grain 1, 2, 3, and 4 at a secondary branch, and the same as following figures圖7 水稻穗上不同部位籽粒可溶性糖含量變化Fig. 7 Changes in soluble sugar content in the grains at different parts in a rice panicle籽粒中酶活性受激素水平及激素間平衡的調控12,15。本研究表

43、明，灌漿前期開花較早的籽粒中Z+ZR、IAA 和ABA含量明顯高于遲開花的籽粒，籽粒中的Z+ZR、IAA 和ABA含量與籽粒灌漿速率、粒重均呈顯著或極顯著的正相關，表明水稻籽粒中的激素對灌漿有重要的調控作用，而其調控則是通過調節相關酶活性的高低來實現的8,28,29。Z+ZR、IAA被認為主要對胚乳細胞的發育起調控作用，而ABA在同化物向籽粒運輸和積累過程中起重要的調控作用13,14,16,18,19。ABA促進籽粒灌漿的可能生理機理是：ABA 通過調節籽粒中SSase活性，促進了蔗糖在籽粒庫的卸載，促進了同化物向籽粒的運輸28，從而提高淀粉的合成速率29。筆者通過灌漿前期噴施低濃度的ABA，

44、發現促進了籽粒灌漿，增加了弱勢粒的粒重30；王志琴則發現，灌漿前期噴施低濃度的外源ABA和輕度水分脅迫有利于SSase活性的提高，而高濃度外源ABA和重度水分脅迫則抑制其活性8。由此可見，籽粒中SSase活性是可以調節的，生產上可通過肥水處理和其它生產技術控制，適度提高灌漿初期籽粒中ABA含量，增加SSase活性，有利于弱勢粒的灌漿充實，從而提高產量。本研究結果表明，灌漿前、中期籽粒中Z+ZR、IAA 和ABA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）比值以及SSase和Q-酶活性與直鏈淀粉含量、堊白度和蛋白質含量等品質指標表現出了高度的相關。如灌漿前期籽粒中ABA含量與堊白度呈顯著或極顯著負相關，而

45、與直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關，筆者通過噴施外源激素試驗時發現，噴施外源ABA，籽粒的直鏈淀粉含量增加，而堊白度降低，噴施ACC和GA則顯著增加了堊白度，說明內源激素含量對米質的形成有調控作用30。本研究還發現，灌漿前期SSase活性與直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關，與膠稠度呈負相關；灌漿中、后期SSase活性和灌漿后期Q-酶與膠稠度呈正相關或顯著的正相關。筆者推測，SSase灌漿前期主要以合成直鏈淀粉為主，灌漿中、后期則在Q-酶的共同作用下合成支鏈淀粉，如能提高灌漿中、后期SSase和Q-酶活性，則有利于提高直鏈淀粉含量和膠稠度。本試驗主要觀察了秈、粳兩品種間的差異，上述有關推測需要進

46、一步證實，淀粉合成其他關鍵酶活性和內源激素在不同粒位間的表現，酶和激素對米質的作用機理都有待于進一步的研究和探討。4 結論灌漿前期開花較早的籽粒中玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、ABA含量以及淀粉合成酶（SSase）、淀粉分支酶（Q酶）活性明顯高于同枝梗上開花較遲的籽粒，灌漿后期則相反；籽粒開花越早，其內源激素含量以及酶活性到達最大值的時間越早，峰值也越高。灌漿前期ABA、Z+ZR、IAA含量、ABA/（Z+ZR+IAA）比值以及SSase酶和Q-酶活性與千粒重、直鏈淀粉累積速率、直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關，與堊白度呈顯著或極顯著負相關，灌漿后期則相反；灌漿前期SS

47、ase和Q-酶活性與膠稠度呈負相關，中、后期則相反；與粗蛋白含量的相關品種間存在差異，與整精米率相關多不顯著。生產上可通過肥水處理和其它生產技術控制，適度提高灌漿初期籽粒中ABA含量，增加SSase活性，有利于弱勢粒的灌漿充實，從而提高產量。References1王 豐, 程方民. 從籽粒灌漿過程上討論水稻粒間品質差異形成的生理機制. 種子, 2004, 23(1): 31-35.Wang F, Cheng F M. Physiological mechanism of rice quality development during grain filling stage. Seed, 200

48、4, 23(1): 31-35. (in Chinese)2董明輝, 桑大志, 王 朋, 唐 成, 楊建昌. 水稻穗上不同部位籽粒碾米品質的差異. 中國農業科學, 2005, 38(10): 1973-1979.Dong M H, Sang D Z, Wang P, Tang C, Yang J C. Variations in the milling quality of grains at different positions within a rice panicle. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(10): 1973-1979. (in

49、Chinese)3董明輝, 桑大志, 王 朋, 張文杰, 楊建昌. 水稻穗上不同部位籽粒堊白性狀的差異. 作物學報, 2006, 1(1): 103-111.Dong M H, Sang D Z, Wang P, Zhang W J, Yang J C. Difference in chalky characters of the grains at different positions within a rice panicle. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(1): 103-111. (in Chinese)4Mohapatra P K, Patel

50、R, Sahu S K. Time of flowering affects grain quality and spikelet partitioning within the rice panicle. Australian Journal of Plant Physiology, 1993, 20: 231-242.5Nakamura Y, Takeichi T, Kawaguchi K, Yamanouchi H. Purification of two forms of starch branching enzyme (Q-enzyme) from developing rice e

51、ndosperm. Physiologia Plantarum, 1992, 84: 329-335.6Yamanouchi H, Nakamura Y. Organ specificity of isoforms of starch branching enzyme (Q-enzyme) in rice. Plant Cell and Physiology, 1992, 33: 985-991.7Smith A M, Denyer K, Martin C R. What controls the amount and structure of starch in storage organs

52、? Plant Physiology, 1995, 107: 673-677.8王志琴, 葉玉秀, 楊建昌, 袁莉民, 王學明, 朱慶森. 水稻灌漿期籽粒中蔗糖合成酶活性的變化與調節. 作物學報, 2004, 30(7): 634-643.Wang Z Q, Ye Y X, Yang J C, Yuan L M, Wang X M, Zhu Q S. Changes and regulations of sucrose synthase activity in rice grains during grain filling. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(

53、7): 634-643. (in Chinese)9Nakamura Y, Yuki K, Park S, Ohya T. Carbohydrate metabolism in the developing endosperm of rice grains. Plant and Cell Physiology, 1989, 30(6): 833-839.10Akihiro T, Mizuno K, Fujimura T. Gene expression of ADP-glucose pyrophosphorylase and starch contents in rice cultured c

54、ells are cooperatively regulated by sucrose and ABA. Plant and Cell Physiology, 2005, 46: 937-946.11Jiang M Y, Zhang J H. Abscisic acid and antioxidant defense in plant cells. Acta Botanica Sinica, 2004, 46(1): 1-9.12Finkelstein R R. The role of hormones during seed development and germination. In:

55、Davies P J. Plant Hormones, Biosynthesis, Signal Transduction. Action. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2004: 513-517.13黃錦文, 梁康逕, 梁義元, 林文雄. 不同類型水稻籽粒灌漿過程內源激素含量變化的研究. 中國生態農業學報, 2003, 11(2): 11-13.Huang J W, Liang K J, Liang Y Y, Lin W X. Changes of endogenous hormone contents dur

56、ing grain development in different types of rice. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2003, 11(2): 11-13. (in Chinese)14段 俊, 田長恩, 梁承鄴, 黃毓文, 劉鴻先. 水稻結實過程中穗不同部位谷粒中內源激素的動態變化. 植物學報, 1999, 41(1): 75-79.Duan J, Tian C E, Liang C Y, Huang Y W, Liu H X. Dynamic changes of endogenous plant hormones in rice grains in different parts of panicle at grain-filling stage. Acta Botanica Sinica, 199