1、第四章病毒第四章病毒本章重點和難點：本章重點和難點：病毒主要特點，毒性噬菌病毒主要特點，毒性噬菌體的侵染循環(huán)，溫和噬菌體體的侵染循環(huán)，溫和噬菌體和溶原細菌、昆蟲病毒和植和溶原細菌、昆蟲病毒和植物病毒的主要特點。物病毒的主要特點。病毒病毒:是一類比細菌還小、是一類比細菌還小、沒有細胞結(jié)構(gòu)、不能獨立沒有細胞結(jié)構(gòu)、不能獨立生活的大分子微生物。生活的大分子微生物。*在微生物學當中，病毒學是最年青的一門科在微生物學當中，病毒學是最年青的一門科學，迄今只有學，迄今只有100年左右歷史。年左右歷史。(a：1892年年 （伊凡諾夫斯基（伊凡諾夫斯基1864-1920）,他做他做了一個這樣的實驗：了一個這樣的實

2、驗： 病葉汁液病葉汁液 接種接種 煙草花葉病煙草花葉病細菌過濾器細菌過濾器健康煙草植株發(fā)健康煙草植株發(fā)病（引起相同病（引起相同煙草花葉病煙草花葉病）他認為這種病原物是一種比細菌還小的他認為這種病原物是一種比細菌還小的微生物，把病毒等其他微生物分開是一個劃微生物，把病毒等其他微生物分開是一個劃時代的創(chuàng)舉，遺憾的是把這種病原物稱為是時代的創(chuàng)舉，遺憾的是把這種病原物稱為是一種極小的細菌。一種極小的細菌。 b. 1898 年年 (貝格林克貝格林克 ， 18511931),在不了解在不了解伊凡諾夫斯工作的情況下，進行了類似的試伊凡諾夫斯工作的情況下，進行了類似的試驗，發(fā)表了與伊凡諾夫斯幾乎完全一樣的研驗

3、，發(fā)表了與伊凡諾夫斯幾乎完全一樣的研究結(jié)果。貝格林克把這種病原物稱為是稱之究結(jié)果。貝格林克把這種病原物稱為是稱之為為“傳染活液傳染活液” ，并給以拉丁名，并給以拉丁名(virus)，被譽為被譽為“病毒學之父病毒學之父”。（貝格林克。（貝格林克1872年年畢業(yè)于德國德爾費技術(shù)專科學校，畢業(yè)于德國德爾費技術(shù)專科學校，1877年獲年獲科學博士學位）。科學博士學位）。1935年斯旦來（年斯旦來（ usa）第一次提純得到病毒）第一次提純得到病毒的結(jié)晶，從此的結(jié)晶，從此 病毒學進入到分子水平。病毒學進入到分子水平。 4.1病毒的特性病毒的特性4.1.1病毒的基本特征：病毒的基本特征：1.病毒的個體極小病毒

4、的個體極小;*2.無細胞結(jié)構(gòu)，為分子生物無細胞結(jié)構(gòu)，為分子生物;*3.專性寄生專性寄生 4.沒有或缺乏完整的酶和能量合成系統(tǒng)，也沒有或缺乏完整的酶和能量合成系統(tǒng)，也沒有核糖體。沒有核糖體。 5.在寄主細胞內(nèi)的病毒對各種化學藥劑和抗在寄主細胞內(nèi)的病毒對各種化學藥劑和抗菌素不敏感。菌素不敏感。 6. 經(jīng)提純的病毒結(jié)晶能保持侵染力。經(jīng)提純的病毒結(jié)晶能保持侵染力。 4.1.2病毒的結(jié)構(gòu)和化學組成病毒的結(jié)構(gòu)和化學組成4.1.2.1病毒粒子的結(jié)構(gòu)病毒粒子的結(jié)構(gòu)1 1、無封套、無封套( (包膜包膜) )的病毒粒子的病毒粒子 a.a.衣殼粒衣殼粒( (一種對稱蛋白質(zhì)外殼一種對稱蛋白質(zhì)外殼, ,包圍著病毒的核酸

5、基包圍著病毒的核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位) )。 b.b.殼體殼體：由多個衣殼粒組成。由多個衣殼粒組成。 c.c.核殼體核殼體（核衣殼）：（核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸。是衣殼與其包圍著的核酸。 2.2.有封套有封套( (包膜包膜) )的病毒粒子的病毒粒子 a. a.衣殼粒衣殼粒( (一種對稱蛋白質(zhì)外殼一種對稱蛋白質(zhì)外殼, ,包圍著病毒的結(jié)構(gòu)。包圍著病毒的結(jié)構(gòu)。核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位) )。 b. b.殼體：殼體：由多個衣殼粒組成。由多個衣殼粒組成。 c.c.核殼體（核衣殼）：核殼體（核衣殼）：是衣殼與其包圍

6、著的核酸的是衣殼與其包圍著的核酸的總稱。總稱。 d.d.封套封套（包膜，又稱囊膜、被膜、外膜、封套、（包膜，又稱囊膜、被膜、外膜、封套、 ） 由于殼粒在殼體上的不同由于殼粒在殼體上的不同排列，病毒具有三種結(jié)構(gòu)：排列，病毒具有三種結(jié)構(gòu)： 1.螺旋對稱螺旋對稱2.二十面體對稱二十面體對稱3.復(fù)合對稱復(fù)合對稱4.1.2.2病毒的化學組成病毒的化學組成 大多數(shù)病毒的化學組成為蛋白質(zhì)，大多數(shù)病毒的化學組成為蛋白質(zhì)，少數(shù)還包括脂類和糖類。少數(shù)還包括脂類和糖類。1.病毒蛋白病毒蛋白2.病毒核酸病毒核酸3.脂類和糖類脂類和糖類4.病毒的包含體病毒的包含體4.1.3病毒的分類病毒的分類病毒分類的主要依據(jù)：病毒分

7、類的主要依據(jù)：病毒的結(jié)構(gòu)和寄主范圍病毒的結(jié)構(gòu)和寄主范圍根據(jù)寄主范圍不同分為：根據(jù)寄主范圍不同分為：細菌病毒（噬菌體）細菌病毒（噬菌體） 植物病毒植物病毒昆蟲病毒昆蟲病毒根據(jù)根據(jù)ictv1995年第六次報告，現(xiàn)已知病毒有年第六次報告，現(xiàn)已知病毒有3600多種，多種，分別屬于分別屬于71個科，但科以上的分類結(jié)構(gòu)尚未建立，個科，但科以上的分類結(jié)構(gòu)尚未建立，一般歸為以下七類：一般歸為以下七類：雙鏈雙鏈dna有包膜的病毒有包膜的病毒雙鏈雙鏈dna無包膜的病毒無包膜的病毒單鏈單鏈dna無包膜的病毒無包膜的病毒 雙鏈雙鏈rna有包膜的病毒有包膜的病毒雙鏈雙鏈rna無包膜的病毒無包膜的病毒單鏈單鏈rna有包膜

8、的病毒有包膜的病毒單鏈單鏈rna無包膜的病毒無包膜的病毒4.2噬菌體噬菌體4.2.1噬菌體噬菌體基本形態(tài)有三種：基本形態(tài)有三種： 蝌蚪形、微球形和絲狀蝌蚪形、微球形和絲狀另據(jù)結(jié)構(gòu)不同，又可分為另據(jù)結(jié)構(gòu)不同，又可分為六種不同類型六種不同類型 （見表）（見表）4.2.2 噬菌體的生活周期噬菌體的生活周期4.2.2.1噬菌體生長的測定：一步生長曲線噬菌體生長的測定：一步生長曲線定量描述毒性噬菌體生長規(guī)律的實驗定量描述毒性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線稱為曲線稱為一步生長曲線一步生長曲線。該曲線可以用。該曲線可以用來反映每種噬菌體的來反映每種噬菌體的3個重要的特性個重要的特性(潛潛伏期、裂解期、裂解量伏期、

9、裂解期、裂解量)參數(shù)。參數(shù)。（見圖）（見圖）4.2.2.2噬菌體類型噬菌體類型1.毒性噬菌體毒性噬菌體 通常把毒性噬菌體看做為噬通常把毒性噬菌體看做為噬菌體的正常表現(xiàn)。菌體的正常表現(xiàn)。結(jié)構(gòu)示意圖如下：結(jié)構(gòu)示意圖如下：噬菌體侵入寄主細胞的過程可分為五個階段：噬菌體侵入寄主細胞的過程可分為五個階段：1.吸附吸附:噬菌體與敏感的寄主細胞接觸，在寄主細胞的噬菌體與敏感的寄主細胞接觸，在寄主細胞的特異性受點上結(jié)合。特異性受點上結(jié)合。 2.侵入侵入:噬菌體吸附在細菌細胞壁的受點上以后，核酸噬菌體吸附在細菌細胞壁的受點上以后，核酸注入細菌細胞中，蛋白質(zhì)殼體留在外面。注入細菌細胞中，蛋白質(zhì)殼體留在外面。 3.

10、復(fù)制復(fù)制:噬菌體核酸進入寄主細胞后，操縱寄主細胞的噬菌體核酸進入寄主細胞后，操縱寄主細胞的代謝機能，大量復(fù)制噬菌體核酸，但不形成帶殼體代謝機能，大量復(fù)制噬菌體核酸，但不形成帶殼體的粒子，稱為潛育期。的粒子，稱為潛育期。4.粒子成熟（裝配）粒子成熟（裝配）:寄主細胞合成噬菌體殼體形成完寄主細胞合成噬菌體殼體形成完整的噬菌體粒子。整的噬菌體粒子。 5.寄主細胞裂解（釋放）寄主細胞裂解（釋放）:噬菌體粒子成熟，引起寄主噬菌體粒子成熟，引起寄主細胞的裂解釋放出病毒粒子。隨種類不同，一個寄細胞的裂解釋放出病毒粒子。隨種類不同，一個寄主細胞釋放主細胞釋放101010001000個噬菌體粒子。個噬菌體粒子。

11、 裂解反應(yīng)：裂解反應(yīng)：從噬菌體吸附于寄主細胞到寄從噬菌體吸附于寄主細胞到寄主細胞裂解釋放出新一代噬菌體的過程。主細胞裂解釋放出新一代噬菌體的過程。裂（毒）性噬菌體：裂（毒）性噬菌體：能裂解寄主細胞的噬能裂解寄主細胞的噬菌體。菌體。溶菌現(xiàn)象：溶菌現(xiàn)象：在液體培養(yǎng)時，若細菌被噬菌在液體培養(yǎng)時，若細菌被噬菌體裂解，液體即由混濁變?yōu)槌吻宓默F(xiàn)象。體裂解，液體即由混濁變?yōu)槌吻宓默F(xiàn)象。噬菌斑：噬菌斑：在固體培養(yǎng)基上的細菌菌落，被在固體培養(yǎng)基上的細菌菌落，被噬菌體侵染后，出現(xiàn)的透明斑。噬菌體侵染后，出現(xiàn)的透明斑。 （不同噬菌體的噬菌斑有所不同，（不同噬菌體的噬菌斑有所不同，可作為鑒別噬菌體的依據(jù)。）可作為鑒別

12、噬菌體的依據(jù)。） 2 溫和噬菌體溫和噬菌體除毒性噬菌體外，還有一類叫溫和噬除毒性噬菌體外，還有一類叫溫和噬菌體，它具有裂解和溶源兩種作用。菌體，它具有裂解和溶源兩種作用。溶源作用：溶源作用：侵入寄主細胞的噬菌體的核酸侵入寄主細胞的噬菌體的核酸不立即復(fù)制，而是嵌入寄主細胞的染色不立即復(fù)制，而是嵌入寄主細胞的染色體內(nèi)進行復(fù)制（體內(nèi)進行復(fù)制（步驟同毒性噬菌體步驟同毒性噬菌體），），并隨細胞分裂帶到子代細胞內(nèi)，不立即并隨細胞分裂帶到子代細胞內(nèi)，不立即裂解寄主細胞，這種現(xiàn)象稱溶源現(xiàn)象。裂解寄主細胞，這種現(xiàn)象稱溶源現(xiàn)象。（但在一定條件下，嵌入的核酸可以脫但在一定條件下，嵌入的核酸可以脫下來，經(jīng)過復(fù)制，形成

13、許多噬菌體，使下來，經(jīng)過復(fù)制，形成許多噬菌體，使寄主細胞裂解。寄主細胞裂解。）溶源細胞（菌）：溶源細胞（菌）：含有溫和噬菌體的寄主含有溫和噬菌體的寄主細胞。細胞。原噬菌體：原噬菌體：在溶源細胞內(nèi)的噬菌體核酸。在溶源細胞內(nèi)的噬菌體核酸。檢驗溶源菌的方法是檢驗溶源菌的方法是用少量溶源菌與敏感用少量溶源菌與敏感指示菌混合，利用極少數(shù)細胞的自發(fā)裂指示菌混合，利用極少數(shù)細胞的自發(fā)裂解所釋放的病毒粒子的反復(fù)侵染而形成解所釋放的病毒粒子的反復(fù)侵染而形成特殊的噬菌斑（特殊的噬菌斑（下圖下圖）溫和噬菌體侵入寄主細胞后可能發(fā)生的侵染過程：4.3 昆蟲病毒和植物病毒昆蟲病毒和植物病毒4.3.1昆蟲病毒昆蟲病毒昆蟲病

14、毒是比較常見的，其中以鱗翅昆蟲病毒是比較常見的，其中以鱗翅目最多，其次為雙翅目、膜翅目、鞘翅目最多，其次為雙翅目、膜翅目、鞘翅目和螨類，而等翅目、脈翅目和毛翅目目和螨類，而等翅目、脈翅目和毛翅目的少見。的少見。目前我國已研制了目前我國已研制了12種病毒制劑，而種病毒制劑，而工藝比較成熟且應(yīng)用規(guī)模較大的是棉鈴工藝比較成熟且應(yīng)用規(guī)模較大的是棉鈴蟲核型多角體病毒。蟲核型多角體病毒。大多數(shù)昆蟲病毒具有包含體大多數(shù)昆蟲病毒具有包含體 。而。而具有包含體的病毒有較強的感染力具有包含體的病毒有較強的感染力和抗逆力，并能通過昆蟲的卵傳給和抗逆力，并能通過昆蟲的卵傳給后代，在防治害蟲上是一類有發(fā)展后代，在防治害

15、蟲上是一類有發(fā)展前途的昆蟲病源。前途的昆蟲病源。根據(jù)病毒形態(tài)和寄生的部位不同，根據(jù)病毒形態(tài)和寄生的部位不同，可將昆蟲病毒分為：核型多角體病可將昆蟲病毒分為：核型多角體病毒、質(zhì)型多角體病毒、顆粒體病毒、毒、質(zhì)型多角體病毒、顆粒體病毒、多型包含體病毒和無包含體病毒。多型包含體病毒和無包含體病毒。1.核型多角體病毒核型多角體病毒此類病毒有包含體，病毒粒子桿此類病毒有包含體，病毒粒子桿狀，包在包含體內(nèi)。包含體位于細狀，包在包含體內(nèi)。包含體位于細胞核內(nèi)，每個包含體中可包含一個胞核內(nèi)，每個包含體中可包含一個或多個病毒粒子；包含體呈或多個病毒粒子；包含體呈12面形、面形、立方體或不規(guī)則形，直徑立方體或不規(guī)則

16、形，直徑0.5-15m，由蛋白質(zhì)構(gòu)成。由蛋白質(zhì)構(gòu)成。此類病毒能侵染鱗翅目、膜翅目、此類病毒能侵染鱗翅目、膜翅目、雙翅目的昆蟲。雙翅目的昆蟲。2.質(zhì)型多角體病毒質(zhì)型多角體病毒此類病毒主要在昆蟲腸道內(nèi)增殖，病此類病毒主要在昆蟲腸道內(nèi)增殖，病毒粒子近球形，直徑毒粒子近球形，直徑25-80nm，含核糖核，含核糖核酸；病毒粒子多數(shù)在包含體中，包含體酸；病毒粒子多數(shù)在包含體中，包含體位于細胞質(zhì)內(nèi)；多角體呈六角形、球形位于細胞質(zhì)內(nèi)；多角體呈六角形、球形或正方形，直徑或正方形，直徑0.5-2.5 m。此類病毒可感染鱗翅目和雙翅目昆蟲，此類病毒可感染鱗翅目和雙翅目昆蟲，目前我國發(fā)現(xiàn)的有家蠶、赤松毛蟲、馬目前我國

17、發(fā)現(xiàn)的有家蠶、赤松毛蟲、馬尾松毛蟲、枯葉蛾、松針黃毒蛾等，被尾松毛蟲、枯葉蛾、松針黃毒蛾等，被感染的昆蟲不取食，饑餓萎縮而死。感染的昆蟲不取食，饑餓萎縮而死。3.顆粒體病毒顆粒體病毒此類病毒的包含體呈園形、橢此類病毒的包含體呈園形、橢園形顆粒狀，其內(nèi)只含一個園形顆粒狀，其內(nèi)只含一個（偶爾二個）病毒粒子；病毒（偶爾二個）病毒粒子；病毒粒子桿狀，含粒子桿狀，含dna，主要侵染，主要侵染昆蟲的脂肪體、上皮細胞，在昆蟲的脂肪體、上皮細胞，在細胞質(zhì)和細胞壁中發(fā)育，昆蟲細胞質(zhì)和細胞壁中發(fā)育，昆蟲吞食后，將停止取食，血液變吞食后，將停止取食，血液變?yōu)槿榘踪|(zhì)。為乳白質(zhì)。* *人類和動物病毒人類和動物病毒 病毒

18、可進入人和動物細胞生長病毒可進入人和動物細胞生長 ，引起人和動物多種病毒病。粒子形引起人和動物多種病毒病。粒子形態(tài)有球狀的多面體，也有復(fù)雜顆粒，態(tài)有球狀的多面體，也有復(fù)雜顆粒，如蝌蚪狀，磚形，卵形，也有些是如蝌蚪狀，磚形，卵形，也有些是有封套的粒子等。如脊椎動物病毒有封套的粒子等。如脊椎動物病毒的脊椎灰質(zhì)炎病毒、流感、狂犬病的脊椎灰質(zhì)炎病毒、流感、狂犬病等。人類等。人類80%80%以上的傳染病由病毒以上的傳染病由病毒引起，肝炎、天花等，家畜、雞疫、引起，肝炎、天花等，家畜、雞疫、鴨疫等。鴨疫等。 病毒對動物引起癌癥，稱致癌病毒，病毒對動物引起癌癥，稱致癌病毒，致癌病毒既引起動物癌癥，也引起人致

19、癌病毒既引起動物癌癥，也引起人的癌癥。的癌癥。dnadna病毒中腺病毒可引起人病毒中腺病毒可引起人的呼吸道，乳腺病毒、小瘡疹病毒，的呼吸道，乳腺病毒、小瘡疹病毒，已基本證實引起人的癌癥。已基本證實引起人的癌癥。rnarna病毒病毒也有致癌（致癌病毒），一些也有致癌（致癌病毒），一些rnarna病病毒能引起白血病和各類型的腫瘤。毒能引起白血病和各類型的腫瘤。19111911（peyton rouspeyton rous勞斯）發(fā)現(xiàn)了勞氏勞斯）發(fā)現(xiàn)了勞氏肉瘤病毒，引起人的癌癥，肉瘤病毒，引起人的癌癥，19661966年獲年獲諾貝爾獎。諾貝爾獎。另外有三個微生物學家證另外有三個微生物學家證明病毒轉(zhuǎn)化為

20、癌癥的病因基礎(chǔ)（明病毒轉(zhuǎn)化為癌癥的病因基礎(chǔ)（19751975獲諾貝爾獎）。獲諾貝爾獎）。4.3.2植物病毒植物病毒 植物病毒種類繁多，絕大多數(shù)種子植物植物病毒種類繁多，絕大多數(shù)種子植物都能發(fā)生病毒病。禾本科、葫蘆科、豆科、都能發(fā)生病毒病。禾本科、葫蘆科、豆科、十字花科、薔薇科植物受害較重，感染病毒十字花科、薔薇科植物受害較重，感染病毒的種類較多。感染病毒的植物可表現(xiàn)出：花的種類較多。感染病毒的植物可表現(xiàn)出：花葉、簇生、萎縮、矮化、葉斑、塊死等病狀。葉、簇生、萎縮、矮化、葉斑、塊死等病狀。 植物病毒的核酸大多數(shù)是植物病毒的核酸大多數(shù)是ssrna。粒子。粒子形態(tài)基本有三種類型：桿狀、線條狀、近乎形

21、態(tài)基本有三種類型：桿狀、線條狀、近乎球狀的多面體，也有些是有球狀的多面體，也有些是有封套封套的粒子。的粒子。 植物病毒和其它病毒一樣是嚴格寄生物，植物病毒和其它病毒一樣是嚴格寄生物，但它們的專化性不強，一種病毒往往能但它們的專化性不強，一種病毒往往能寄生寄生于不同科、屬、種的栽培、野生植物上。于不同科、屬、種的栽培、野生植物上。 病毒侵染植物除造成外部癥狀外，在細病毒侵染植物除造成外部癥狀外，在細胞內(nèi)部組織或細胞也有不正常表現(xiàn)。最突出胞內(nèi)部組織或細胞也有不正常表現(xiàn)。最突出的表現(xiàn)是在感染細胞內(nèi)形成細胞內(nèi)含體。細的表現(xiàn)是在感染細胞內(nèi)形成細胞內(nèi)含體。細胞內(nèi)含體一類是結(jié)晶形的，一類是非結(jié)晶形胞內(nèi)含體一

22、類是結(jié)晶形的，一類是非結(jié)晶形的（又稱的（又稱x x小體）。結(jié)晶形內(nèi)含體通常由病小體）。結(jié)晶形內(nèi)含體通常由病毒粒子堆疊而成，在非結(jié)晶形的內(nèi)含體中，毒粒子堆疊而成，在非結(jié)晶形的內(nèi)含體中，有不少是病毒粒子和寄主細胞成分混合而成有不少是病毒粒子和寄主細胞成分混合而成的。的。 結(jié)晶形內(nèi)含體：結(jié)晶形內(nèi)含體：無色透明呈六角形、長條形無色透明呈六角形、長條形或不規(guī)則形晶體、有紡綞形針狀或或不規(guī)則形晶體、有紡綞形針狀或8字形的字形的長纖維狀。長纖維狀。非結(jié)晶形非結(jié)晶形是半透明的顆粒狀聚積是半透明的顆粒狀聚積體，呈圓形成橢圓形。體，呈圓形成橢圓形。 感染病毒的植物，對病毒也有以下的抵抗作用感染病毒的植物，對病毒也有以下的抵抗作用： 1.1.病毒的定域化，不發(fā)生全身感染病毒的定域化，不發(fā)生全身感染 ，只發(fā)生，只發(fā)生局部感染。局部感染。如產(chǎn)生局部壞死斑點，使病毒局如產(chǎn)生局部壞死斑點，使病毒局限在病斑內(nèi)部。限在病斑內(nèi)部。 2.2.病毒相互作用形成的抵抗現(xiàn)象。病毒相互作用形成的抵抗現(xiàn)象。一種植物感一種植物感染二種病毒，會出現(xiàn)加重或減輕癥狀等。染二種病毒，會出現(xiàn)加重或減輕癥狀等。a.a.干擾作用：干擾作用：一種病毒影響他種病毒的感染。一種病毒影響他種病毒的感染。b.防御作用：防御作用：先入的病毒對后入的病毒侵染先入的病毒對后入的病毒侵染起防御作用。起防御作用。 3.獲得抗性：獲得抗性：植物感染