1、第2節(jié)植物體細(xì)胞胚發(fā)生體細(xì)胞胚（體細(xì)胞胚（somatic embryosomatic embryo）又叫胚狀體，是指離體培）又叫胚狀體，是指離體培養(yǎng)條件下沒有經(jīng)過受精過程而形成的胚胎類似物。養(yǎng)條件下沒有經(jīng)過受精過程而形成的胚胎類似物。胚的發(fā)育圖胚的發(fā)育圖 (A) 伸長期合子；(B) 合子經(jīng)過第一次分裂, 產(chǎn)生1 個(gè)頂細(xì)胞(綠色)和一個(gè)基細(xì)胞(粉紅色)；(C) 四分體胚: 頂細(xì)胞經(jīng)歷2 次縱向分裂，產(chǎn)生含有4 個(gè)細(xì)胞的胚體和2 個(gè)細(xì)胞的胚柄；(D) 16 細(xì)胞球形胚: 8 細(xì)胞胚的所有細(xì)胞經(jīng)過1 次平周分裂, 產(chǎn)生包含8 個(gè)細(xì)胞的表皮原和8 個(gè)細(xì)胞的內(nèi)部組織；(E) 早期心形胚；(F) 心形胚:

2、 子葉和胚根原基已經(jīng)出現(xiàn)；(G) 成熟胚胎。 1: 頂細(xì)胞; 2 : 基細(xì)胞; 3: 胚根原細(xì)胞, 形成未來的ROC 和根冠中央?yún)^(qū); RM: 根尖生長點(diǎn); SM: 莖尖生長點(diǎn) 雙子葉植物的胚胎發(fā)育過程雙子葉植物的胚胎發(fā)育過程花粉培養(yǎng)單細(xì)胞懸浮培養(yǎng)原生質(zhì)體培養(yǎng)組織器官培養(yǎng)體細(xì)胞胚花粉胚非合子胚非合子細(xì)胞合子胚無融合生殖胚*大量研究表明，大多數(shù)植物組織培養(yǎng)，單細(xì)胞懸浮培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)和花粉培養(yǎng)中都觀察到體細(xì)胞胚胎發(fā)生或花粉胚胎發(fā)生（pollen embryogenesis） *前者為二倍體的體細(xì)胞產(chǎn)生的胚狀結(jié)構(gòu) *后者是由小孢子或其分裂產(chǎn)物等單倍體細(xì)胞產(chǎn)生的體細(xì)胞胚，通常稱花粉胚（pollen

3、embryos），可發(fā)育成單倍體植株。*體細(xì)胞胚或花粉胚都是指在植物組織培養(yǎng)中起源于一個(gè)非合子細(xì)胞，經(jīng)過胚胎發(fā)生和胚胎發(fā)育過程形成的胚狀結(jié)構(gòu)，包括以下幾點(diǎn)含義： 1 1、體細(xì)胞胚是組織培養(yǎng)的產(chǎn)物，區(qū)別于無融合生殖的胚，只限于在組織培養(yǎng)范圍使用； 2 2、體細(xì)胞胚起源于非合子細(xì)胞，區(qū)別于合子胚； 3 3、體體細(xì)胞胚細(xì)胞胚的形成經(jīng)歷胚胎發(fā)育過程，區(qū)別于組織培養(yǎng)的器官發(fā)生中芽與根的分化。胚胎發(fā)生過程：原胚期、球形胚期、心形胚期、魚雷形胚期和子葉形胚期植物體細(xì)胞胚胎發(fā)生和誘導(dǎo)器官發(fā)生相比具有明顯的特點(diǎn)： 1、具有兩極性 2、存在生理隔離 3、遺傳性相對穩(wěn)定 4、重演受精卵形態(tài)發(fā)生的特性 二優(yōu)點(diǎn)數(shù)量多速

4、度快結(jié)構(gòu)完整三、體細(xì)胞胚胎發(fā)生的方式 *植物組織培養(yǎng)過程中植物體細(xì)胞胚胎途徑可歸納為兩類：直接途徑和間接途徑。 *直接途徑是直接從原外植體不經(jīng)愈傷組織階段發(fā)育而成 *間接方式是體胚從愈傷組織或懸浮細(xì)胞、有時(shí)也從已形成的體胚的一組細(xì)胞中發(fā)育而成，如香雪蘭（Freesia refracta）花序外植體經(jīng)直接體細(xì)胞胚胎發(fā)生途徑形成再生植株。 *外植體形態(tài)學(xué)極性決定體細(xì)胞胚胎發(fā)生，所有體細(xì)胞胚都出現(xiàn)在花序軸切段的原形態(tài)學(xué)下端。1 直接途徑 直接發(fā)生體胚的來源細(xì)胞可以是外植體表皮、亞表皮、幼胚、懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞和原生質(zhì)體。 一般認(rèn)為直接方式發(fā)生體胚是由原先就存在于外植體中的胚性細(xì)胞預(yù)胚胎決定細(xì)胞（PEDC

5、s）培養(yǎng)后直接進(jìn)入胚胎發(fā)生而形成體胚，如柑桔屬的珠心組織（在體內(nèi)或離體情況）通過預(yù)胚胎決定細(xì)胞直接進(jìn)行體胚發(fā)生的最好例子. 2 間接途徑 間接體細(xì)胞胚胎發(fā)生中，外植體已分化的細(xì)胞先脫分化，并對其發(fā)育命運(yùn)重決定而誘導(dǎo)出胚性細(xì)胞誘導(dǎo)胚胎決定細(xì)胞（IEDCs），進(jìn)而形成體細(xì)胞胚。 石龍芮下胚軸培養(yǎng)產(chǎn)生胚狀體過程石龍芮下胚軸培養(yǎng)產(chǎn)生胚狀體過程1 莖尖培養(yǎng)誘導(dǎo)形成胚性愈傷組織 MS培養(yǎng)基附加2.0mg/L 2,4-D2 胚性愈傷組織懸浮培養(yǎng)增殖 MS培養(yǎng)基附加2.0mg/L 2,4-D3 由細(xì)胞集合體形成體細(xì)胞胚 MS培養(yǎng)基附加2.0mg/L 2,4-D 4 體細(xì)胞胚萌發(fā)并形成小植株 MS培養(yǎng)基附加1.

6、0mg/L ABA 圖 甘薯品種栗子香胚性愈傷組織誘導(dǎo)體細(xì)胞胚和再生小植株 胚性愈傷組織胚性愈傷組織非胚性愈傷組織非胚性愈傷組織顏色顏色淡黃淡黃白色白色表面表面光滑光滑粗糙粗糙質(zhì)地質(zhì)地堅(jiān)硬但易碎堅(jiān)硬但易碎松散，水漬狀松散，水漬狀胚性細(xì)胞的多少胚性細(xì)胞的多少大量大量極少或無極少或無細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞形態(tài)小，圓球形小，圓球形管狀或不規(guī)則形管狀或不規(guī)則形細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)濃厚，染色深濃厚，染色深稀薄，染色淺稀薄，染色淺內(nèi)含物內(nèi)含物多多少少細(xì)胞核及核仁細(xì)胞核及核仁核明顯，大，核仁核明顯，大，核仁多多核小，核仁少，或核小，核仁少，或無核無核胚性細(xì)胞團(tuán)特征：成簇、成團(tuán)，體積小，細(xì)胞質(zhì)致密四四. .體細(xì)胞胚的結(jié)構(gòu)與發(fā)育

7、特點(diǎn)體細(xì)胞胚的結(jié)構(gòu)與發(fā)育特點(diǎn)體細(xì)胞胚多起源于體細(xì)胞胚多起源于一個(gè)胚性細(xì)胞一個(gè)胚性細(xì)胞, ,胚性細(xì)胞胚性細(xì)胞經(jīng)過首次分裂形成二細(xì)胞原胚經(jīng)過首次分裂形成二細(xì)胞原胚, ,以后經(jīng)過細(xì)以后經(jīng)過細(xì)胞分裂形成多細(xì)胞原胚胞分裂形成多細(xì)胞原胚. .在多數(shù)情況下在多數(shù)情況下, ,胚胚性細(xì)胞的第一次分裂為平周分裂性細(xì)胞的第一次分裂為平周分裂, ,形成的形成的2 2個(gè)子細(xì)胞個(gè)子細(xì)胞, ,處于上部的頂細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞處于上部的頂細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞分裂形成分裂形成多細(xì)胞原胚多細(xì)胞原胚, ,而下部的基細(xì)胞成為而下部的基細(xì)胞成為胚柄類似物胚柄類似物. .四、體細(xì)胞胚的起源 *體細(xì)胞胚胎發(fā)生途徑有直接途徑和間接途徑，但無論哪一種

8、發(fā)生途徑，絕大多數(shù)研究報(bào)道認(rèn)為體細(xì)胞胚胎起源于單細(xì)胞,從多種植物中都觀察到單個(gè)胚性細(xì)胞，有不均等分裂的二細(xì)胞原胚和均等分裂的二細(xì)胞原胚、多細(xì)胞原胚、球形胚直到成熟胚。也有研究認(rèn)為起源于多細(xì)胞。 *在同一塊愈傷組織或一個(gè)胚性細(xì)胞復(fù)合體上可以觀察到多個(gè)不同發(fā)育時(shí)期的體細(xì)胞胚，從單個(gè)原始細(xì)胞到多細(xì)胞的原胚、球形胚、魚雷胚直至具子葉的胚狀體，這是由體細(xì)胞胚發(fā)生和分裂的不同步所致。 香蕉心形體細(xì)胞胚 可可心形胚A和球形胚B A AB B1 1 體細(xì)胞胚的單細(xì)胞起源體細(xì)胞胚的單細(xì)胞起源野胡蘿卜的胚狀體 A. 心形期胚狀體 B. 成熟胚狀體 C. 早心形期胚狀體 D. 兩個(gè)成熟胚狀體共一個(gè)胚柄 a) 胚性細(xì)

9、胞第一次分裂； b-d) 原胚第一次細(xì)胞分裂，鱷梨樹形胚柄細(xì)胞仍保持單個(gè)細(xì)胞； e) 胚柄細(xì)胞開始增殖；f-k) 原胚和胚柄發(fā)育的不同時(shí)期； l)球形體細(xì)胞胚。 (ep)=原胚； (s)=胚柄圖 仙人掌科體細(xì)胞胚胎早期發(fā)育（由單細(xì)胞形成球形胚時(shí)期）a 胚性葉片愈傷組織；b 球形細(xì)胞；c 伸長細(xì)胞；d 兩個(gè)細(xì)胞時(shí)期； e 四個(gè)細(xì)胞時(shí)期； f 原胚； g 球形胚；h 心形胚；i 早期魚雷胚； j 成熟魚雷胚； k 不同時(shí)期的體細(xì)胞胚；l 體細(xì)胞胚的萌發(fā)； m 再生小植株。圖 木豆幼苗葉片愈傷組織懸浮培養(yǎng)體細(xì)胞胚發(fā)育過程 *有的學(xué)者觀察到體細(xì)胞胚來源于多細(xì)胞組成的胚性細(xì)胞復(fù)合體，王亞馥等人也觀察到這

10、種胚性細(xì)胞團(tuán)，但用同位素脈沖標(biāo)記實(shí)驗(yàn)即可證明這些細(xì)胞團(tuán)也是由一個(gè)單細(xì)胞連續(xù)分裂而形成，經(jīng)進(jìn)一步分化和分裂形成不同發(fā)育時(shí)期的體細(xì)胞胚，因而這些體細(xì)胞胚實(shí)質(zhì)也可能是起源于單細(xì)胞。當(dāng)然也不排除有些植物的體細(xì)胞胚的確是起源于多細(xì)胞，仍有待深入研究。 *總之，體細(xì)胞胚胎的發(fā)生是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過程，仍有許多問題尚需進(jìn)一步研究。2 2 體細(xì)胞胚的多細(xì)胞起源體細(xì)胞胚的多細(xì)胞起源 大多數(shù)大多數(shù)體細(xì)胞胚體細(xì)胞胚起源于起源于單細(xì)胞單細(xì)胞, ,通過體細(xì)胞胚胎通過體細(xì)胞胚胎形成的形成的再生植株再生植株, ,其其遺傳特性相對穩(wěn)定遺傳特性相對穩(wěn)定. .而而器官器官發(fā)生途徑發(fā)生途徑的再生植株的再生植株來源復(fù)雜來源復(fù)雜,

11、,形成的個(gè)體常為形成的個(gè)體常為嵌合植株嵌合植株; ;從體細(xì)胞胚形成的過程可知從體細(xì)胞胚形成的過程可知, ,體細(xì)胞胚的發(fā)育過體細(xì)胞胚的發(fā)育過程與程與合子胚合子胚基本相同基本相同. .但在但在形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)和和生理特性生理特性與合子胚有一定的區(qū)別與合子胚有一定的區(qū)別. .1.1.合子胚合子胚在發(fā)育初期具有明顯的胚柄在發(fā)育初期具有明顯的胚柄, , 而而體體細(xì)胞胚細(xì)胞胚一般沒有真正的胚柄一般沒有真正的胚柄, ,只有類似胚柄只有類似胚柄的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu). .特別是那些發(fā)育初期類似于動(dòng)物胚特別是那些發(fā)育初期類似于動(dòng)物胚胎發(fā)育途徑的體細(xì)胞胚胎發(fā)育途徑的體細(xì)胞胚, ,這一點(diǎn)更為明顯這一點(diǎn)更為明顯. .2.2.合

12、子胚合子胚的子葉相當(dāng)規(guī)范的子葉相當(dāng)規(guī)范, ,可以作為分類的可以作為分類的依據(jù)依據(jù), ,如單子葉植物只有一片子葉如單子葉植物只有一片子葉, ,雙子葉植雙子葉植物有兩片子葉物有兩片子葉. .而而體細(xì)胞胚的子葉不規(guī)范體細(xì)胞胚的子葉不規(guī)范, ,有有時(shí)具有兩片以上的子葉時(shí)具有兩片以上的子葉. . 3. 3. 體細(xì)胞胚的體細(xì)胞胚的體積明顯小于體積明顯小于合子合子胚胚. .在一些貯藏物質(zhì)的含量上也存在一些貯藏物質(zhì)的含量上也存在較大差異在較大差異. .如體細(xì)胞的如體細(xì)胞的干物質(zhì)干物質(zhì)如如蛋白質(zhì)蛋白質(zhì), ,多糖等顯著多糖等顯著低于合子胚低于合子胚. . 4. 4. 體細(xì)胞不能有明顯的脫水干燥體細(xì)胞不能有明顯的脫

13、水干燥過程過程, ,因此體細(xì)胞胚的因此體細(xì)胞胚的含水量含水量比合比合子胚要高得多子胚要高得多5. 5. 體細(xì)胞胚還有一個(gè)明顯的特點(diǎn)體細(xì)胞胚還有一個(gè)明顯的特點(diǎn)就是就是沒有休眠沒有休眠. . 合子胚在胚胎發(fā)育合子胚在胚胎發(fā)育完全進(jìn)入子葉期后完全進(jìn)入子葉期后, ,經(jīng)過一系列物經(jīng)過一系列物質(zhì)積累和脫水進(jìn)入休眠質(zhì)積累和脫水進(jìn)入休眠, ,而體細(xì)胞而體細(xì)胞胚則胚則直接形成植株直接形成植株. .五、影響體細(xì)胞胚發(fā)生的因素 w 1、基因型與體細(xì)胞胚發(fā)生 w 基因型是影響體細(xì)胞胚發(fā)生的重要因素，體細(xì)胞胚的誘導(dǎo)率和每個(gè)胚性外植體上體細(xì)胞胚的發(fā)生率因基因型而異。 （a）不同基因型體細(xì)胞胚誘導(dǎo)率； （b）不同基因型每個(gè)

14、胚性外植體上體細(xì)胞胚的數(shù)目 圖6.7 在相同培養(yǎng)基上Feijoa sellowiana Berg不同基因型體細(xì)胞胚誘導(dǎo) （引自Miguel等，2001）w2、植物激素與體細(xì)胞胚發(fā)生 w*離體植物細(xì)胞在開始往往缺乏合成生長素和細(xì)胞分裂素的能力，但是在大多數(shù)情況下，這些細(xì)胞的分裂和分化以及形態(tài)建成過程中又必需生長素和細(xì)胞分裂素兩種激素的共同作用。 w*在培養(yǎng)介質(zhì)中添加不同種類或不同濃度的外源激素誘導(dǎo)形態(tài)發(fā)生已受到廣泛的重視。 w*但最關(guān)鍵的是組織內(nèi)部和體細(xì)胞胚發(fā)生部位的內(nèi)源激素代謝動(dòng)態(tài)和平衡。w（1）內(nèi)源激素與體細(xì)胞胚發(fā)生 w早在胡蘿卜細(xì)胞懸浮培養(yǎng)體細(xì)胞胚發(fā)生中發(fā)現(xiàn)，2，4-D在誘導(dǎo)胚性細(xì)胞早期是

15、必需的，而且2，4-D是通過影響IAA結(jié)合蛋白起作用，其實(shí)質(zhì)是促進(jìn)IAA結(jié)合蛋白的形成，提高細(xì)胞對IAA的敏感性從而誘導(dǎo)胚性細(xì)胞的形成。w水稻細(xì)胞培養(yǎng)中也發(fā)現(xiàn)，由于2,4-D促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)源IAA含量提高進(jìn)而誘導(dǎo)胚性細(xì)胞的形成，并認(rèn)為內(nèi)源IAA含量上升或維持在較高水平，是胚性細(xì)胞出現(xiàn)的一個(gè)共同標(biāo)志。 w一些研究表明，ABA對植物體細(xì)胞胚的發(fā)生與發(fā)育具有重要作用。 w外源ABA與內(nèi)源ABA對體細(xì)胞胚發(fā)生起到相互調(diào)節(jié)和促進(jìn)的作用，而且通過補(bǔ)充提高外源ABA，可以明顯提高體細(xì)胞胚發(fā)生的頻率與質(zhì)量。w荔枝體細(xì)胞胚胎發(fā)生早期的內(nèi)源激素ABA與IAA和ABA與CTK（細(xì)胞分裂素）的質(zhì)量比增大，將有利于荔枝體細(xì)

16、胞球形胚的形成。w（2）外源激素與體細(xì)胞胚發(fā)生 w 2，4-D與體細(xì)胞胚發(fā)生 w2，4-D是誘導(dǎo)多種植物離體培養(yǎng)體細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榕咝约?xì)胞的重要激素。 w單子葉植物和雙子葉植物誘導(dǎo)體細(xì)胞胚胎發(fā)生時(shí)，所要求的2,4-D的濃度不同，對單子葉植物而言，一般要求較高濃度的2,4-D，其濃度范圍為0.5-5mg/L，通常使用濃度為2mg/L； w而對雙子葉植物而言，一般要求較低濃度的2,4-D，其濃度范圍為0.02-1mg/L，通常使用的濃度為0.1mg/L。 w在體細(xì)胞胚胎發(fā)生的誘導(dǎo)階段，培養(yǎng)基中必需添加2,4-D，而在體細(xì)胞胚胎形成階段，要降低培養(yǎng)基中2,4-D的濃度或去除2,4-D，以保證體細(xì)胞胚的正常

17、生長。 w在胡蘿卜細(xì)胞培養(yǎng)中，加入2，4-D后誘導(dǎo)一些特異性多肽或蛋白質(zhì)形成，當(dāng)去除生長素后，這些多肽和蛋白質(zhì)也隨之消失。但在誘導(dǎo)出胚性細(xì)胞后，及時(shí)除去培養(yǎng)基中的2，4-D，胚性細(xì)胞在進(jìn)一步分化和發(fā)育的同時(shí)釋放糖蛋白GP65（65kDa）表 在MS固體培養(yǎng)基上不同濃度2,4-D對木豆幼苗葉片外植體誘導(dǎo)和原胚細(xì)胞形成的影響2,4-D(M) Callus induction(%) Proembryonic cell*(%) 0.00 0.0 0.0 2.26 3.2d 3.4d 4.52 7.4c 10.2c 6.78 38.6a 37.4a 9.04 18.2b 12.8b 11.30 3.6c

18、 2.2c 表 在具有不同濃度2,4-D的MS液體培養(yǎng)基上木豆不同時(shí)期體細(xì)胞胚誘導(dǎo)率2,4-D(M) 收集細(xì)胞的體積 (10th day) 體細(xì)胞胚發(fā)育時(shí)期 球形胚(%) 心形胚(%) 魚雷胚(%) 0.00 0 0 0 0 1.12 2.8e 2.4e 1.8e 1.2e 2.26 3.2d 7.6d 2.4d 1.6d 3.38 4.6c 20.2b 8.2b 5.2b 4.52 5.2b 36.2a 20.4a 16.4a 5.64 5.6b 18.6c 6.6c 3.6c 6.78 6.2a 7.4d 1.6e 1.2e Origin of embryoids in embryo-de

19、rived callus culture. (a) Single cells (arrow) and two-celled stage (double arrows). x137. (b)Four-celled stage (arrowhead). x137. (c) Multicelled proembryo containing eight to ten cells. x137 (d) Epidermized lobular stage. x34. (e) Heart shape embryoid that remain in the callus. X34. (f) Several co

20、mpact embryoids in different stages of formation. x14.A,C,E為離體培養(yǎng)6周后的體細(xì)胞胚；B,D,F為離體培養(yǎng)5個(gè)月后形成的體細(xì)胞胚 A:品種GK7 ，在添加83.0 mM centrophenoxine培養(yǎng)基上; B: 品種AT120，在添加124.4 mM centrophenoxine培養(yǎng)基上; C: 品種59-4144，在添加12.4 mM dicamba培養(yǎng)基上; D:品種AT120，在添加83.0 mM dicamba培養(yǎng)基上; E: 品種VC1，在添加83.0 mM picloram培養(yǎng)基上; and F:品種VC1，在添加

21、124.4 mM picloram培養(yǎng)基上. 圖 含不同種類和不同濃度生長素固體培養(yǎng)基上成熟花生胚軸體細(xì)胞胚誘導(dǎo) w 其它生長激素與體細(xì)胞胚發(fā)生 w除2,4-D外，ABA對植物體細(xì)胞胚的發(fā)生也起到重要的調(diào)控作用。 w研究表明，ABA具有促進(jìn)藶蒿體細(xì)胞胚結(jié)構(gòu)正常化的顯著效應(yīng)。 w在濃度適宜時(shí)，ABA能抑制多種異常體細(xì)胞胚的發(fā)生，而且ABA加入培養(yǎng)基的時(shí)間愈早其效應(yīng)也越明顯。 w較低濃度的ABA對保持秈稻愈傷組織的胚性結(jié)構(gòu)具有重要意義，可明顯提高這種胚性愈傷組織分化出苗率。 w在拐芹中ABA與NAA共同作用可誘導(dǎo)一些游離氨基酸含量的變化和特異蛋白的形成。 wABA和PEG對胡蘿卜(Daucus c

22、arota L.)體細(xì)胞胚發(fā)生具有調(diào)控作用 w大量的研究表明，ABA對某些植物體細(xì)胞胚胎發(fā)生特異性基因的表達(dá)起調(diào)控作用，激活相關(guān)基因的表達(dá)，合成貯藏蛋白、晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白和胚胎發(fā)生的特異性蛋白。3 多胺（腐胺、尸胺、亞精胺、高亞精胺、精胺等）和乙烯與體細(xì)胞胚發(fā)生 *外源多胺對體胚發(fā)生的作用除了取決于植物種類及其內(nèi)源多胺的狀況之外，還關(guān)系到它們?nèi)绾伪晃铡⑦\(yùn)輸及降解等問題。多胺與體細(xì)胞胚發(fā)生的關(guān)系在胡蘿卜的研究中較多。舉例說明： *已發(fā)現(xiàn)胡蘿卜的胚性細(xì)胞中腐胺、精胺含量比非胚性的高，在胡蘿卜體細(xì)胞胚發(fā)生的前胚時(shí)期多胺含量一般較低，從球形胚、心形胚到魚雷胚時(shí)期，精胺和亞精胺逐漸升高，心形胚時(shí)期

23、以腐胺為主，魚雷胚時(shí)期則富含亞精胺。 *在胡蘿卜愈傷組織的體細(xì)胞胚發(fā)生中發(fā)現(xiàn)乙烯抑制體細(xì)胞胚的發(fā)生，而乙烯形成酶抑制劑Ni2+、Co2+可以促進(jìn)其體細(xì)胞胚發(fā)生。 *有研究表明，只在胚細(xì)胞分化早期才與多胺生物合成關(guān)系較密切。4 糖類和金屬離子與體細(xì)胞胚發(fā)生 糖類 *糖類對誘導(dǎo)植物體細(xì)胞胚發(fā)生也是不可缺少的重要成分。 *研究表明，小麥的愈傷組織一旦分化為胚性細(xì)胞后就有淀粉粒的積累，在胚性細(xì)胞分化與發(fā)育的整個(gè)過程中，淀粉的兩次合成高峰均在發(fā)育的重要轉(zhuǎn)折期，為體細(xì)胞胚的進(jìn)一步發(fā)育和分化提供必要物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。淀粉的積累與胚性細(xì)胞分化能力和體細(xì)胞胚發(fā)育時(shí)期的轉(zhuǎn)折密切有關(guān)。 *在茴香的胚性細(xì)胞中也富含淀粉

24、粒，在體細(xì)胞胚發(fā)育中同樣出現(xiàn)兩次峰值，同時(shí)認(rèn)為淀粉出現(xiàn)的峰值與核酸和蛋白質(zhì)合成密切相關(guān)，因此，表明淀粉為蛋白質(zhì)和核酸的合成奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。 碳水化合物 濃度（mM） 胚胎發(fā)育時(shí)期 球形胚（） 心形胚（） 魚雷胚（） 葡萄糖 Glucose 55.49 2.4f 1.2h 1.2g 110.99 6.8f 2.6h 2.4f 166.48 10.2e 5.0f 4.2e 221.98 13.6c 7.2d 6.4d 果糖 Fructose 55.49 6.2f 2.8g 2.4f 110.99 12.4c 5.2f 4.6c 166.48 6.4f 5.0f 4.2e 221.98 2.4h 1.2h 1.2g 蔗糖 Sucrose 29.21 12.4c 6.8c 6.2d 58.43 20.2b 16.2b 14.6b 87.64 36.2a 20.4a 16.4a 116.86 12.6d 10.2c 8.4c 麥芽糖 Maltose 27.75 2.4h 1.2h n.d 55.51 5.4g 2.6g