1 普通生物學 細胞和生物大分子 細胞代謝 第四章細胞代謝 2 新陳代謝生物最基本的生命活動 最重要特征之一 細胞 新陳代謝的基本單位 3 細胞代謝細胞從環境汲取能量 物質 在內部進行各種化學變化 維持自身高度復雜的有序結構 保證生命活動的正常進行 酶 催化細胞內各種化學變化 4 能量 生物利用的能量幾乎全都直接 間接來自太陽光 光合作用 唯一直接利用太陽光的過程 細胞呼吸 間接利用太陽光的過程 本章內容 能量 酶 細胞呼吸 重點 光合作用 重點 5 4 1能與細胞4 1 1能是作功的本領 4 1 2熱力學定律4 1 3吸能反應 放能反應4 1 4atp是細胞中的能量通貨 4 1 1能是作功的本領生物體內作的功多種多樣 肌肉收縮 生物體運動 物質流動 細胞內物質合成等 作功都要消耗能量 沒有能 生物就不可能存活 6 7 能 動能 勢能 勢能 物體因位置 本身排列而具有的能量 即位能 高處物體 化學能 一種勢能生物體內最重要能量形式電子 帶負電荷 具勢能 細胞中分子 原子排列 勢能 8 4 1 2熱力學定律能量可從一種形式轉變為另一種形式 生命活動依賴于能量的轉變 熱力學定律 第一定律 即 能量守恒定律 宇宙中總能量不變 能量不能創造 消滅 只能形式轉變 第二定律 能量轉變導致宇宙的無序性增加 9 根據熱力學第二定律推論一個特定體系的有序性 其環境的無序性 生物體是開放體系生物體不斷與環境進行物質 能量交換 10 細胞 利用有序性低的原料 制造高度有序的結構 氨基酸 特定序列的多肽 多種大分子 結構復雜的膜系統 生長中的生物體或細胞是熵值不斷減少的獨立體系 生存于熵值不斷增加的宇宙之中 外界環境之中 11 4 1 3吸能反應和放能反應化學反應 放能 吸能反應兩大類 吸能反應 產物分子中的勢能 反應物分子中的勢能多 吸收的能量 產物分子勢能 反應物分子勢能 吸收周圍物質的能量 貯存于產物分子中 12 13 光合作用生物界最重要的吸能反應 反應物 低能量的co2 h2o 產物 高能量的糖 能量來源 太陽光 光能 14 放能反應 產物分子中的化學能 反應物分子中的化學能 釋放的能量 反應物分子中勢能 產物分子中勢能 細胞呼吸產生能量 大部分以atp的形式貯藏 供細胞各種活動所需 15 4 1 4atp是細胞中的能量通貨 atp的結構 16 atp是各種活細胞內的一種高能磷酸化合物 atp的結構簡式 17 atp循環 通過atp的合成和水解使放能反應所釋放的能量用于吸能反應的過程 4 2 1酶降低反應的活化能酶 生物催化劑 2000多種 非細胞條件下也能發揮作用 酶催化作用的原因 降低反應活化能 加速化學反應進行 18 4 2酶 19 酶的活性部位 球蛋白表面的小凹或溝狀部分 其精確結構決定酶的特異性 酶促反應的作用機制 酶促反應的特點 1 高效性 提高速度106 1012倍 2 特異性或專一性 3 可調節性 4 不穩定性 20 4 2 2多種因素影響酶的活性多種環境因素影響 溫度 ph 鹽濃度 非蛋白輔因子 無機物 鐵 銅 鎂離子 有機物 又稱輔酶 抑制劑 21 22 輔酶傳遞輔酶i nad h原子 電子 輔酶ii nadp h原子 電子 黃素單核苷酸 fmn h原子 電子 黃素腺嘌呤二核苷酸 fad h原子 電子 輔酶q coq h原子 電子 輔酶a coa 酰基生物素 biotin 羧基 23 酶抑制劑 停止或減慢酶作用 競爭性抑制劑 非競爭性抑制劑兩類 競爭性抑制劑 與底物分子構象相似 競爭酶活性部位 酶不能與底物結合 降低酶活性 非競爭性抑制劑 結構與底物不同 與酶的其它部位結合 酶分子形狀變化 活性部位不再與底物結合 抑制酶活性 24 抑制劑的作用可逆或不可逆 競爭性抑制劑的作用可逆 不可逆抑制劑 與酶分子結合 使之永久失活 甚至使酶分子受到破壞 殺蟲劑 有機磷殺蟲劑抑制乙酰膽堿脂酶 抗菌素 青霉素抑制細菌轉肽酶 25 26 4 2 3核酶 核酶 rna生物催化劑種類 催化分子內反應rna的一段在該分子內改換位置 此rna分子既是底物又是催化劑 即核酶 催化分子間反應催化別的分子反應 rna核酶分子本身無變化 如催化促進線粒體內dna復制的反應 27 4 3細胞呼吸 4 3 1細胞呼吸引論細胞呼吸 細胞在有氧條件下從食物分子 主要是葡萄糖 中取得能量的過程 常溫進行 能量貯存atp中 有控制的氧化還原作用 所有細胞都必須通過氧化有機物釋放能量 供生命活動之需 葡萄糖的氧化分解 c6h12o6 6o26co2 6h2o 能細胞內呼吸作用分為3個階段 1 糖酵解 2 檸檬酸循環 3 電子傳遞鏈 28 29 嫦娥二號 發射升空瞬間 4 3 2糖酵解一系列反應 細胞質中 不需氧 總反應 葡萄糖 2adp 2pi 2nad 2丙酮酸 2atp 2nadh 2h 2h2o底物水平磷酸化 底物上的高能磷酸鍵轉移到adp 生成atp的磷酸化 30 31 丙酮酸氧化脫羧丙酮酸擴散進入線粒體 繼續氧化 丙酮酸氧化脫羧 與輔酶a結合成活化的乙酰輔酶a 乙酰coa 進入三羧酸循環 釋放1分子co2 生成1分子nadh 丙酮酸氧化脫羧 檸檬酸循環在線粒體基質中進行 32 4 3 3檸檬酸循環又稱三羧酸循環或krebs循環 琥珀酸脫氫酶位于線粒體內膜 其余在線粒體基質中 1分子葡萄糖在檸檬酸循環中產生4個co2分子 6個nadh分子 2個fadh2分子和2個atp分子 各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環 檸檬酸循環是最經濟和最有效率的氧化系統 33 34 4 3 4電子傳遞鏈和氧化磷酸化nadh fadh2中的能通過電子傳遞鏈釋放并轉移到atp中 電子傳遞鏈 存在于線粒體內膜上的一系列電子傳遞體 糖酵解 檸檬酸循環產生的nadh和fadh2中的高能電子 沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應而從高能水平向低能水平順序傳遞 最后到達分子氧 35 36 細胞呼吸中的電子傳遞鏈 37 氧化磷酸化 電子傳遞過程中高能電子釋放的能 通過磷酸化被儲存到atp中 這里發生的磷酸化作用和氧化過程的電子傳遞緊密相關 稱氧化磷酸化 化學滲透學說 1961英mitchell提出 解釋氧化磷酸化的作用機制 38 電子傳遞體和蛋白質復合體 39 化學滲透學說 呼吸作用產生的atp統計1分子葡萄糖經過呼吸作用產生的atp統計 40 41 糖酵解產生的2分子nadh不能在細胞質中進行氧化磷酸化 因為 氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進行 nadh不能透過線粒體膜 實際通過磷酸甘油環路或蘋果酸 天冬氨酸環路進行 42 磷酸甘油環路nadh本身不進入線粒體 它的電子由3 磷酸甘油帶入線粒體 3 磷酸甘油穿膜運輸2個電子 消耗1分子atp 因此 1個nadh實際上只形成1 5分子atp 43 蘋果酸 天冬氨酸環路nadh的電子由蘋果酸帶入線粒體 蘋果酸釋放電子成草酰乙酸 草酰乙酸再轉變成天冬氨酸穿過線粒體膜進入細胞質 細胞質中天冬氨酸再經草酰乙酸轉變成蘋果酸 進入下一輪循環 此過程nadh的電子運輸不耗能 1個nadh形成2 5分子atp 4 3 5發酵作用無氧呼吸 細菌等利用無機物代替氧作為最終的電子受體進行呼吸 發酵 厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程 1 酒精發酵 葡萄糖經糖酵解成丙酮酸 丙酮酸脫羧 放出co2而成乙醛 乙醛接受h 還原成酒精 44 45 46 2 乳酸發酵 某些微生物 乳酸菌 高等動物 人 葡萄糖酵解產生的丙酮酸不經過脫羧 直接接受h 還原成乳酸 無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低 1 20 但可作為o2供應不及時的應急措施 47 4 3 6各種分子的分解和合成氨基酸 脂肪酸的氧化 都首先轉化為某種中間代謝物 再進入糖酵解或檸檬羧酸循環 氨基酸氧化 先脫氨 再進入呼吸代謝途徑 脂肪酸氧化 轉化為乙酰coa 再進入檸檬酸循環 甘油 轉變為磷酸甘油醛 進入糖酵解過程 48 49 50 能的利用細胞呼吸作用釋放的能用于細胞的各種生命活動 1 細胞生長 分裂時合成物質 2 恒溫動物維持體溫 3 細胞主動運輸 4 動物機械活動 5 螢火蟲發光 電鰻放電等 能都由atp的化學鍵能轉變而來 51 光合作用 綠色自養植物將光能轉換為有機分子的化學能的過程 光合作用為異養生物提供食物和氧氣 是地球上絕大多數生物賴以生存的基礎 52 4 4光合作用 4 4 1光合作用引論1 光合作用的發現柳樹實驗 17世紀vanhelmont將2 3kg的小柳樹種在90 8kg干土中 雨水澆5年后 小柳樹重76 7kg 而土僅減少57g 由此 他認為植物從水中取得所需的物質 josephpriestley 1772 密閉容器 小鼠 薄荷 janingenhousz 1779 植物凈化空氣依賴光照 j senebier 1782 植物照光吸收co2 釋放o2 n t desaussure 1804 水參與光合作用 j sachs 1864 光合作用產生葡萄糖 光6co2 6h2oc6h12o6 6o2綠色細胞 53 希爾反應 1937 r hill用離體葉綠體培養證明 光合作用放出的o2 來自h2o 40年代初 用18o同位素示蹤 更進一步證明光合作用放出的o2 來自h2o 光合作用通式 6co2 12h2oc6h12o6 6h2o 6o2 54 2 光合作用概述光合作用是地球上最重要的化學過程 為地球上絕大多數的生物提供食物 自養生物 能進行光合作用的生物是自養生物 異養生物 依靠光合作用產物生活的生物是異養生物 光合作用是吸能反應 利用太陽光能把co2轉變為糖 并將能量貯存在糖分子內 55 56 光合作用分兩個階段 光反應 將光能變成化學能并產生氧氣 在葉綠體類囊體膜中 發生水的光解 o2的釋放 atp及nadph的生成 需要光 碳反應 在葉綠體基質中 利用光反應形成的atp和nadph 將co2還原為糖 不需光直接參與 但也必須在光下進行 57 4 4 2光反應1 葉綠素對光的吸收在高等植物中 光合色素位于類囊體膜中 作用 吸收日光 吸收光譜 光合色素對不同波長光的吸收率 吸收高峰在紅光區 藍光區 綠光被大量反射或透射過葉片 故植物葉片顯示為綠色 58 59 德國科學家恩吉爾曼 c engelmann 實驗 研究光合作用的作用光譜 水綿 好氧細菌 棱鏡 顯微鏡 得出在紅光區和藍光區光合作用最強 60 主要作用的色素是葉綠素 葉綠素a 葉綠素b 葉綠體中還有類胡蘿卜素 胡蘿卜素 葉黃素 直接參與光合作用的色素只有葉綠素a 葉綠素b和類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠素a后才能被光合作用利用 稱為輔助色素 色素吸收光的實質是色素分子中的一個電子得到光子中的能量 從基態進入激發態 成為激發電子 2 光系統光系統 葉綠體中的光合色素有規律地組成的許多特殊的功能單位 每一系統包含250 400個葉綠素和其他色素分子 反應中心 光系統中1 2個高度特化的葉綠素a分子 在紅光區的吸收高峰略遠于一般葉綠素a分子 天線色素 光系統中作用中心以外的所有各種色素分子 作用 將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素a分子 61 62 63 葉綠體中有兩種光系統 psi 反應中心葉綠素吸收高峰在700nm 稱p700psii p680為反應中心 2個光系統之間有電子傳遞鏈相連接 64 3 光合電子傳遞鏈 65 兩光合作用系統間的協同作用 光合磷酸化 光合作用中 質子穿過類囊體膜上的atp合成酶復合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質 同時將能量通過磷酸化而貯存在atp中 這一磷酸化過程在光合作用過程中發生 稱為光合磷酸化 66 67 氧化磷酸化 光合磷酸化比較 68 光合磷酸化與氧化磷酸化的異同 69 非環式光合磷酸化psi psii2個系統參與 伴隨水的裂解 o2的釋放 nadph的形成 atp的形成等作用過程 電子傳遞的途徑不是環式的 故稱為 非環式光合磷酸化 70 71 4 4 3碳反應1 光合碳還原循環碳反應 葉綠體基質中進行 光反應中生成的atp和nadph在co2的還原中分別被用作能源和還原物質 rubp羧化酶 rubisco 二磷酸核酮糖羧化酶calvin循環 co2固定和還原為糖的全部過程 生產一個可用于細胞代謝和合成的g3p 需要9個atp分子和6個nadph分子參與 72 73 3個階段 co2固定 氧化還原反應 rubp的再生 2 c4植物和光呼吸c3途徑和c3植物 co2固定的第一個產物是三碳的3 磷酸甘油酸 因而稱c3途徑 具有這一co2固定途徑的植物稱為c3植物 干旱炎熱時關閉氣孔 減少水分蒸發 但同時co2不能進入葉片 o2不能逸出co2分壓低 o2分壓高 74 光呼吸光呼吸 植物在光照下 在光合作用的同時發生的吸收o2 釋放co2的呼吸 過程 co2分壓低 o2分壓高時 rubp與o2結合而發生 來自葉綠體的乙醇酸在過氧化物酶體中氧化 75 76 吸收o2放出co2 光照下 co2低 o2濃度增高時進行 分解有機物 不產生atp或nadph 77 c4途徑和c4植物 co2固定的第一個產物是四碳的草酰乙酸 因而稱c4途徑 具有這一co2固定途徑的植物稱為c4植物 c3和c4葉結構的不同 c3 c4 78 co2 co2 c3 c4 79 景天酸途徑 cam途徑 在仙人掌科