密級： 論文編號： 中國農業科學院 碩士學位論文 分蘗角度動態型水稻的形態特征 與生理生態效應研究 .) .) I 摘 要 水稻分蘗角度是指分蘗與地面的夾角， 它是構成水稻株型的重要性狀之一，對水 稻產量和品質具有重要作用，也是水稻育種的選擇指標之一。隨著我國水稻“低腳烏尖”矮稈和“野敗”不育基因等特異材料的發現和利用，我國水稻產量取得了突破性進展。現階段以理想株型塑造與亞種間雜種優勢利用相結合的超高產水稻育種，創新水稻新株型材料尤為重要。國內外對水稻的分蘗角度進行了大量的生理生態和遺傳研究，以提高水稻分蘗成穗率和產量，相關研究已從普通遺傳深入到基因定位。這些有關水稻分蘗角度的研究， 主要集中于水稻生育進程中的某一生育時期。而有關水稻分蘗角度在全生育期的變化及其對生長發育影響的研究較少， 而利用具有分蘗角 度動態株型水稻新材料進行相關研究尚未見報道。 本研究利用 一份分蘗角度呈動態變化的水稻種質材料 計不同播期、密度及遮光等生態試驗，分析了該材料在不同播期、密度及遮光等生態條件下分蘗角度的變化特性。同時，研究了該材料在不同環境條件下的生長發育和產量及其構成因素等。主要結果如下： 1、分蘗角度動態變化的特異水稻株型材料具有生育前期分蘗半散生、抽穗后直立的特性。該材料分蘗期主莖第 1、第 2、第 3 分蘗的最小分蘗角度分別為 52和 表現出明顯的分蘗期半散生特性；而抽穗后， 蘗角 度逐漸變大至接近 90。這種具“前期散生后期挺立”特性的水稻，由于分蘗期的半散生性，使得葉片受光面積明顯增加，單株干物質重較全生育期直立型水稻顯著提高；同時在灌漿期，上三功能葉光合作用效率仍可保持較高水平。 2、在播期試驗處理中，隨播期的推遲， 一定時期內的積溫增加，初始測量時（播后 27 天）各品種的分蘗角度增大 。其中，四播期處理中， 蘗從半散生到直立時的積溫大致相同，約為 1650 。從播期 1 到播期 4，有效積溫積累速率和植株個體發育速度增加，全生育期天數減少，但各品種達最大分蘗數和葉齡數的總有效積溫基 本相同，約為 2250 。此外， 全生育期始終表現了其“快長”的特性。 3、由栽植密度試驗結果可知，水稻分蘗角度受栽植密度影響顯著。栽植越密，分蘗角度越大，植株越緊湊，其中在分蘗期， 處理 （ 1515 蘗角度較 處理 （ 3043均要大 栽植密度影響水稻植株地上部和地下部根系的生長發育，栽植密度越稀，地上部生長越茂盛，莖蘗數、綠葉數和干物質積累增多，單位體積土壤根干重為 處理最多。因此如選擇適當的栽植密度， 株及根系生長最好。 4、遮光試驗結果表 明，遮光處理對水稻分蘗角度影響顯著。遮光后，水稻分蘗角度增大，但三品種分蘗角度變化趨勢不變，其中，分蘗期，不遮光處理 最小分蘗角度較 50%遮光處理和 70%遮光處理分別小 即分蘗角度隨 遮光度增加而增大；遮光處理的水稻分蘗角度變化減慢。同時，遮光影響水稻的生長發育，莖蘗數、干物質重和產量均有所下降，而遮光影響水稻生長發育和影響分蘗角度的關系，有待進一步試驗研究。 關鍵詞： 水稻，分蘗角度動態型，個體發育，生理生態 is of to of .). In it to a in is to of in on of to of on a or on of In to of in as 1. at At of , 52 9.2up 0 at 308, In of to to 308 09. 2. In as in a of at 27 to 650 (in to DD of of DD to of of 250 (in In in 3. In it by At of (155of （ 303. of by of of at of In in (20of g/in 4. In by of of in to of At in 50% 0%as in by to be in .), 錄 第一章 文獻綜述 . 1 引言 . 1 稻株型的研究進展 . 1 型研究概況 . 1 株各部位性狀的研究 . 2 稻株型模式的研究 . 6 想稻株型模式 . 6 生快長株型模式 . 6 蘗大穗株型模式 . 6 立大穗株型模式 . 7 期功能型株型模式 . 7 稻動態株型模式及其指標 . 7 于水稻動態株 型模式 . 7 稻動態株型模式的若干指標 . 8 語 . 12 第二章 分蘗角度動態型水稻的形態特征及其生長特性分 析 . 13 引言 . 13 料與方法 . 13 驗內容 . 13 定項目與方法 . 14 果與分析 . 14 蘗角度及其莖蘗數的動態表現 . 14 株冠層特性及其透光率 . 15 光合速率和地上部干物質重 . 16 論 . 17 第三章 有效積溫對分蘗角度動態型水稻生長發育及產量影響 . 20 引言 . 20 料與方法 . 20 料 . 20 定項目與方法 . 20 果與分析 . 21 蘗角度 . 21 藝性狀 . 22 量性狀 . 25 論 . 26 第四章 栽植密度對分蘗角度動態型水稻生長發育及產量影響 . 28 引言 . 28 V 料與方法 . 28 料 . 28 定項目與方法 . 28 果與分析 . 29 蘗角度 . 29 蘗動態 . 30 要生育時期有關植株生長指標 . 31 穗期各品種根系分布 . 33 量及其構成因素 . 33 論 . 34 第五章 光照強度對分蘗角度動態型水稻生長發育及產量影響 . 36 引言 . 36 料與方法 . 36 料 . 36 定項目與方法 . 36 果與分析 . 37 蘗角度 . 37 蘗動態 . 37 蘗期秧苗生長狀況及干物質積累 . 38 株葉片形態及葉面積指數 . 39 量及其構成因素 . 41 論 . 41 第六章 結論與展望 . 43 引言 . 43 生挺立型水稻的生長優勢 . 43 蘗角度及相關性狀的生態響應 . 44 效積溫對分蘗角度及相關性狀和產量的影響 . 44 植密度對分蘗角度及相關性狀和產量的影響 . 44 照強度對分蘗角度及相關性狀和產量的影響 . 45 景與展望 . 45 參 考 文 獻 . 46 致 謝 . 56 作 者 簡 歷 . 57 中國農業科學院碩士學位論文 第一章 文獻綜述 1 第一章 文獻綜述 引言 社會經濟的快速發展、耕地面積的逐年減少和人口數量的持續增長已經和正在對我國的糧食生產與糧食安全產生深遠的影響。水稻占我國糧食消費的 50%以上，其安全問題尤為突出。 二十 世紀 50、 60年代 ， 我國 成功 育成并普及 水稻矮稈 品種，單產潛力比 原 高稈品種 顯著增加 ，實現了水稻單產的第一次飛躍 ； 70年代中期 ，我國又成功 選育 出以不育系、恢復系、保持系 三系 配套的 雜交水稻 品種 ， 配合 栽培技術 的革新 ， 單產在原來矮稈品種的基礎上提高了 20%（袁隆平， 1996） ，實現了 水稻單產水平 的 第二次飛躍 ；進入 80年代 ，為了實現高產更高產的要求，眾多的科研人員在品種資源和雜種優勢利用方面進行了深入的研究，提出了以株型改良和雜種優勢利用相結合的超高產理論與技術（程式華等， 2000），力求實現水稻單產的第三次突破。同時，我國袁隆平院士也提出了從三系 二系 一系的雜種優勢利用的理論，并成功實現了水稻的遠緣雜交及超親優勢利用。在水稻高產株型改良上，諸多學者提出了適合各地生態氣候條件和生產特點的水稻理想株型理論（黃耀祥等， 1990；周開達等， 1995； 1996；楊守仁等， 1996；程式華等，2004；莫永生等， 2004），推動了我國水稻產量的進一步提高。要實現水稻單產第三次飛躍，如何在雜種優勢利用基礎上加強水稻株型研究，特別是開展有關動態株型的生理生態與遺傳育種的交叉研究，以圖突破傳統株型模式，將是十分重要的。 稻株型的研究進展 型研究概況 水稻株型與產量的關系密切 （沈福成， 1990） 。早在上世紀 20年代初期就有關于株形的概念與研究報道，所謂株形（ 是指植株的形態。 1923）等提出通過適當雜交的方法和產量因素的最佳組合，把各種高產的形態性狀聚集在 一起，從而得到高產的“最佳合成體”。到 20世紀 30年代， 1932） 和 1938） 等研究了植株葉片的姿態與物質生產的關系，進而提出了作物的株型問題。從“株形”到“株型”的轉變，是對有關植株形態及其與其它性狀關系研究的一個突破。株型 (是指群體條件下，植株在不同生育階段或生長時期的形態結構及其生理、生態特點，是植株的形態結構及其生理生態所獨具的特殊功能等諸方面的綜合體現。到了 50年代，門司、佐伯把冠層密度和消光系數 舉為株型的研究奠定 了理論基礎 （王建林等， 2000） ；角田重三郎 （ 1992） 從他對水稻、大豆、甘蔗等的研究實踐中總結出適于多肥集約栽培的品種應具有厚、小、直立且深綠色的葉片，短而堅韌的莖稈以及中等分蘗力的理想株型理論。 60年代，澳大利亞學者 1968）提出理想株型概念， 他建議用 “ 詞來描述植株的理想形態，并認為“理想型”作物應具備充分利用自己的有限環境而不侵占鄰株的環境，具有個體間競爭強度最小的特點。 70年代，日本的松島省三 （ 1976， 1981） 提出從水稻高產栽培方面如何培育 “ 理想稻 ” 。 中國農業科學院碩士學位論文 第一章 文獻綜述 2 研究株型 的目的就是為了探索并塑造水稻理想株型，使水稻獲得高產更高產，而優良的植株形態則是超高產的骨架。 20世紀 80年代以來，在水稻生產單產持續徘徊不前，而各種遺傳育種及栽培措施都不能使之大幅度提高的情況下，水稻株型研究再一次成為熱門研究課題。 1982） 研究了直立葉片對水稻冠層光能利用效率的影響， 高亮之等 （ 2000） 對 4種典型的水稻株型 (上挺下挺，上挺下披，上披下挺和上披下披 )進行群體光合量的數值模擬， 王建林等 （ 2004）研究了葉片角度與受光的 關系，莫永生等 （ 2004） 分析了水稻株型發展對水稻產量 的影響，并認為水稻植株形態應向“高大韌”方向發展等等，這些研究都極大地豐富了株型的理論。 株各部位性狀的研究 在株型性狀中，根、莖、蘗、葉、穗 5類形態性狀指標是以整體發揮作用的，但具體株型性狀對產量的重要性不同（潘學彪等， 2004）。 性特征研究 分蘗是水稻等禾谷類作物重要的農藝性狀之一，每個莖節上生有一葉，葉腋中生有一芽，近基部的腋芽可發育形成枝條，并在地下生長出自己的不定根，這樣的分枝叫分蘗。它生于水稻莖稈基部的不伸長節間，并且生有不定根，可以與主莖分離而單獨存活。 在水稻 、小麥等密蘗型分蘗的禾本科植物中，分蘗對產量形成極為重要（ 1968；王世之， 1974；李揚漢， 1979）。有關分蘗地位的研究頗多，大體可以分為依靠主穗和依靠分蘗兩種觀點。如 少蘗大穗”是高產的性狀之一；而蔣彭炎等 （ 1981， 1983， 1987， 1997） 的“稀、少、平”栽培理論則強調分蘗的作用，并盡可能提高分蘗成穗率，進而提出了“等蘗穗定向栽培技術”，以實現“分一個蘗長一個穗”的構想。 20世紀 90年代以來，如何提高水稻分蘗成穗率已成為國內外水稻育種和栽培界共同的研究重點。蔣彭炎等（ 1997）提出的“三高一穩”、“等蘗穗”定向栽培和凌啟鴻等（ 1993）的“群體質量栽培”，其實質是通過栽培措施調控以提高水稻成穗率；在育種方面，國際水稻研究所（ 了突破改良稻高分蘗低成穗率造成的產量極限， 1994年成功選育了一類少蘗高成穗率的新株型水稻（ 991,1992； 996）。這些高產栽培技術、理論與育種實踐力求通過提高分蘗成穗率來實現水稻超高產。星川清親等（ 1981）認為，水稻要獲得高產首先必須要有足夠有效分蘗穗來保證，而有效分蘗穗的形成多依靠中低節位分 蘗，低節位是否分蘗及其原基發育的優劣將直接影響有效穗數的多寡。凌啟鴻等（ 1993）研究表明，群體莖蘗動態與成穗率密切相關，不同的分蘗過程將形成相應成穗率的群體，高成穗率水稻群體對高額產量的形成至關重要。 分蘗角度是指植株抽穗前分蘗與水平地面之間的夾角， 它是決定水稻株型的主要因素之一，也是構成水稻理想株型和高產栽培與育種的重要農藝性狀之一，在水稻高產育種中具有重要的意義。水稻 3 葉 1 心開始發生分蘗到孕穗抽穗，其分蘗角度及其動態變化，對水稻植株的形態構建和株型塑造及產量形成具有重要的意義。分蘗角度與株高、葉片角度 ，是水稻株型的三個重要性狀 （松島省三， 1981） 。對水稻分蘗角度的研究，國內外開展較早。日本 (1968)首先報道了隱性基因 制水稻分蘗的平臥生長，并于 1968 年 發現了水稻分蘗平臥生長和直立生長中國農業科學院碩士學位論文 第一章 文獻綜述 3 的隱性 因； （ 1982） 和 （ 1997） 的研究認為水稻株型是質量性狀，分為松散和緊湊兩種。在我國，徐云碧等 （ 1992， 1993） 用生產上推廣的材料研究了分蘗直立型與分蘗松散型兩類品種間分蘗角度的遺傳及同效等位基因的分散分布（基因不等位性），表明分蘗角度由多 基因控制；錢前等（ 2001）運用株型松散的秈稻窄葉青 8 號與株型緊湊的粳稻京系 17為親本的 ）群體進行了分蘗角度的 析，在第 9 染色體上檢測到與分蘗角度有關的 1 個主效 一個微效 在第 12 染色體上檢測到一個主效 以上學者有關水稻分蘗角度的研究，均是考查水稻幼苗期或抽穗后成型的分蘗角度，研究主要側重于遺傳方面，而關于栽培生理及激素調控等研究較少或者尚未涉及。由于不同學者所用品種材料的遺傳背景不同，試驗地區生態物候條件各 異，水稻分蘗角度表現為質量性狀，抑或數量性狀，沒有形成較為統一的結論。關于水稻分蘗角度，從苗期分蘗開始發生到抽穗成熟，隨生育進程而動態變化以及導致這些變化的生理上、遺傳上的動力基礎研究，尚未見報道。 分蘗角度動態型品種對水稻動態新株型的塑造和產量與品質的形成具有重要的作用。具有分蘗角度控變特性的水稻在營養生長前期可抑制田間雜草生長，在分蘗盛發群體形成期可減少紋枯病等病害發生 （錢前等， 2001） ，這是由于在水稻營養生長期，如分蘗角度較小，植株則呈松散型，就會在田間產生較大的覆蓋面積，產生遮陰，對水稻植株周圍雜 草的光能吸收造成影響，使其光合作用受到抑制，雜草生長就會減慢。同時，全生育期的分蘗角度動態變化的稈、葉、穗的鍛煉可克服水稻生長中后期的高產倒伏、品質降低和根葉早衰等問題。但是，水稻的分蘗在后期齊穗至收獲期如不能直立合攏，收獲起來則會比較困難，而且會對產量產生一定影響。即在生育后期分蘗角度與產量成正相關，分蘗角度太小，影響群體產量構成，降低產量。 因此，研究水稻分蘗角度及其在全生育期動態變化的生理生態效應，對當前水稻理想株型塑造和提高水稻群體質量，增強水稻抗逆性與資源競爭力，從而進一步提高水稻產量與品質，將具有重要的理論意義和指導作用。 性特征研究 水稻莖部性狀是理想株型的重要組成部分，它是決定株高的重要因素，并直接關系到水稻的抗倒伏問題。 1982)， 1979)認為植株高度是衡量水稻對 耀祥等認為，與植株的光合作用和生長發育緊密相關的群體內通風透光狀況更是受著植株高度制約的。倒伏是限制水稻高產的重要因素之一，株高超過一定范圍則易引起倒伏。因此，降低株高是株型育種初期即矮化育種的核心內容。矮稈有利于抗倒，但從光能利用角度看，植株過 矮，不僅導致生長量不足，而且葉片容易密集重疊，引起一系列的不良后果。所以需要適當增加株高以適應水稻超高產的要求，且增加株高對提高生物量和降低葉片的密集程度，保持底葉中下部的受光情況是有益的。但并不是越高越好，因為株高與耐肥抗倒性有密切相關，偏高也不利于底葉維持生存和提高單位面積穗數，不利于物質形成和呼吸維持。 莖部性狀包括很多方面，如莖粗和充實度、節間長度配置、葉鞘包莖松緊度等。有研究表明，抗倒能力與基部第 1伸長節間長度呈極顯著負相關，與基部莖稈粗度、厚度呈極顯著正相關。因此，一般認為，選育基部節間短、莖粗 壁厚、穗下節間較長、葉鞘包莖緊、莖鞘充實堅韌、根系中國農業科學院碩士學位論文 第一章 文獻綜述 4 發達的品種，是解決株高與抗倒性之間矛盾的有效途徑。 性特征研究 水稻葉片是進行光合作用的主要器官，是目前超級稻理想株型育種的重要目標性狀。田中（ 1972）研究了作物冠層光合作用的光響應曲線隨株型的差異。劉貞琦等（ 1984）研究過不同株型水稻的光合特征。焦德茂（ 1982）在主要農作物光合特征解析與生產上的應用研究中，對冠層內不同高度葉層的光合特性作了觀測，肯定了株型對光合作用的影響。項月琴等（ 1990）測量了不同株型冬小麥群體集合結構，給出了 平伸葉型和直立葉型小麥葉傾角分布函數。在株型育種方面已經證明，冠層結構的優化可大幅度地提高生產力，在葉面積指數較大的情況下，直立葉片的冠層光合總量較大。就葉片角度而言，一般認為，直立葉片兩面受光，對陽光的反射率較小，光合效率高于平展或彎垂葉。 1961)證明，直立葉片有利于光透射到冠層內部使之受光均勻。王天鐸 (1980)也指出，由于高輻射下，光合效率降低，所以直立葉型冠層將強光分散為弱光使用，可提高光合效率，這可以用來解釋直立葉型品種在作物栽培上的有利之處。據松島省三(1981)研究表明，直立 葉片的同化量比彎垂葉片多 11% 17%。對葉片直立的程度即莖葉夾角，多數研究認為上部葉片，如劍葉基角宜小一些，以 1O 20為宜，中下部葉角應依次增大一些；或生育前期葉角可大些，后期葉角宜小些。在葉片長、寬和姿態方面，一般認為，以短、厚、挺為好，但有時為了獲得較大穗形則必須有較大、較長的葉片。卷曲是解決葉長與葉挺之間矛盾的有效方法，因為卷葉的最直接效應是對葉片的直化作用。袁隆平認為，葉片相對較長而又卷曲直立是理想株形的一種模式，因為卷葉品種的群體透光率明顯高于非卷葉品種，群體中后期的基部光照條件可得到改善 ，有利于協調多穗和大穗的矛盾。但葉片卷曲程度過高呈筒狀，單位葉面積接受的光強將減弱，在灌漿期日照明顯不足的生態地區，不利于冠層光合作用；且葉片卷曲過度時植株較束集，光合產物不足，造成分蘗勢和生長勢減弱，因此葉片卷曲程度不宜過高，一般認為半卷或微凹為好。呂川根等 (1991)認為理想株型屬前期葉片彎披、株型松散，中后期葉片挺直、株型緊湊、基部消光系數在 體光照分布合理。 王伯倫等 (1998)從栽培學角度對水稻理想株型的研究，認為相應控制倒 3葉長度，促進穗長和劍葉長度，增加葉厚度使上部葉直立， 下部葉片相對發展，有利于改善株型，提高產量。另外，陳溫福等 (1990)認為在重視葉面積的同時，還應該注意比葉重和葉綠素含量。劉貞琦等 (1984)、陳溫福等 (1990)的研究表明，比葉重與葉綠素含量、光合速率呈正相關，與單株產量也呈正相關。 982)提出用理想型的設計模式作為提高光能利用的途徑 ,可供我們考慮 ,以開拓思路： (1)上部葉片葉綠素含量低 ,中下部較高 ,因而透過上部葉片到達中下部的光強較多； (2)上部葉片較小、較厚、夾角小 ,下部葉片夾角大 ,各層葉片葉綠素含量及光合酶含量高且相同。這兩種方法 都使消光系數減少 ,使群體內部受光條件得到改善 ,因而使各層葉片光合潛力都得到發揮。在冠層葉片配置方面，葉片密集重疊，葉面積指數過高，不僅不利于 且蔭蔽嚴重，也不利于抗病，因此適當減少冠層葉面積密度對產量顯然是有利的。而以高產為目標的水稻葉型發展選擇存在著這樣一種趨勢，即葉片朝向從傳統的披垂向現代品種的直立型發展，而單葉面積則從大到小，再到大的演變過程。 中國農業科學院碩士學位論文 第一章 文獻綜述 5 性特征研究 穗部性狀主要包括穗形、穗層整齊度和著粒密度等。穗層整齊度好，有利于群體下部通風透光，也有利于成熟一 致。一次枝梗發達而著粒密度適中有利于縮短穗長，降低植株重心，也有利于籽粒間成熟的一致性。對于穗形，一般分為直立、半直立、彎曲三種類型。沈福成等 (1983)研究認為，水稻結實中后期穗彎曲影響群體充分利用光能，直立穗型群體中上部的光分布比較均勻，光照分布優越，是有利于群體下層葉片光能利用的穗型。陳溫福等 (1990)先后又進一步證實直立穗優于彎曲穗，從群體光能利用角度看，直立穗型可能是繼矮化育種和理想株型以后應超高產要求的又一重要形態變化。周開達等 (1995)根據單穗重量不同，把單穗粒重在 2為輕穗型；大 穗型品種單穗粒重在 4般超大穗粒重可達 5為重穗型，并通過試驗表明重穗型品種的單穗葉面積較輕穗型品種增加 湯玉庚等 (1994)從江蘇太湖地區水稻品種的演變論高產理想株型，從 20世紀 50年代到 90年代，先是高桿大穗，矮稈多穗，最后發展成中桿大穗，并認為高產理想株型應為中桿多穗大穗相結合的株型。目前，關于穗型有兩種觀點，一種觀點認為直立穗型有利于改善群體光照狀況，促進 可改善群體的生態環境，調節群體株間溫度，降低濕度，有利于提高耐肥抗倒性，即直立穗型有利于光合產物的積累；另 一種觀點認為，水稻穗部光合作用弱，對產量貢獻小，因此穗下垂有利于冠層葉片的光合作用，而且下垂穗降低了植株重心，有利于抗倒和高產。楊詩選等提出了理想的穗型結構，他認為理想的穗型結構應是穗長 20 25粒數 150 200粒，密度為每 100 100粒，第一次枝梗稍多為好。目前，支持直立穗型以粳稻育種家居多，支持下垂穗型以秈稻育種家居多，這可能與秈、粳稻分布的自然生態環境差異有關。 性特征研究 水稻根系的形態是由冠根及各次分枝的側根構成的。冠根和側根的生長發育角度、數量、長度及粗度 構成了深淺粗細各異的根系。水稻根系形態對稻谷產量的影響很早就引起人們的注意。20世紀中葉， 1957）提出了“根型”的概念。凌啟鴻等 (1989)研究了根系伸展方向與葉角的密切關系，并提出在栽培上培育有利于塑造理想株型的根型是水稻高產栽培的新要求。川田信一郎、黃耀祥等認為深根系更有利于高產。吳志強等 (1982)研究了高產雜交水稻根系的形態特征和生理特性。森田等 (1997)提出了培育理想根型，以實現水稻產量最大化的構想。因此，選育具有理想根系形態特征的水稻品種是提高水稻吸收土壤養分能力的有效途徑。目 前人們已經認識到，水稻從生長介質中吸收養分的能力與根系形態特征密切相關，根系的分布、數量和活力與地上部形態的塑造，包括分蘗的數量和角度、葉片的角度和大小、葉片的壽命以及植株的抗倒性等很多性狀密切相關，根系性狀是株型育種的一個不可缺少的重要組成部分。為探索超高產水稻的理想根型，鄭景生等 (1999)比較了水稻不同產量水平的根系發育形態，并證明水稻根量隨著在土壤中分布層次的加深，按負指數曲線減少。 綜上所述，前人雖然對水稻根系做了大量基礎性研究工作，但由于根系的生長發育受遺傳因子和環境因子的共同制約，目前還不清楚 它們對根系影響的內在關系以及根系形態和功能之間的關系。而對于氣生根的發生發展，氣生根的條數、長度、粗細等對水稻地上部分的影響更是尚未中國農業科學院碩士學位論文 第一章 文獻綜述 6 涉及，但是毫無疑問，它們對水稻的生長發育和產量形成均會產生一定影響。 稻株型模式的研究 現代水稻株型研究已經擴大到植株的一系列形態和生理性狀的綜合，并認為株型是作物遺傳特征、栽培技術和環境條件共同作用的結果（周炳炎等， 1995；楊守仁等， 1996）。 自 后 ，國內外的水稻科研工作者圍繞這一重要課題開展了許多研究，包括 遺傳育種（袁隆平， 1997；徐正進等， 2004）、栽培生理（蔣彭炎等， 1987； 1999；高亮之等， 2000；楊建昌等， 2006）以及通過計算機模擬技術的研究（ 2001）等各方面，并形成了各具特色的水稻超高產理想株型模式。 想稻株型模式 1950年代，日本的松島省三進行了株型模擬試驗，利用莖、葉減半處理方法，以證明短葉群體具有較高的光合效率，多穗群體則具有較多的單位面積粒數，從而從栽培學角度提出如何培育“理想稻” （ 松島省三 ， 1973） ，認為理想稻要“多穗、矮稈 、短穗”，而上部 2、厚、直立”，并以抽穗后葉色褪淡緩慢而綠葉較多為好。該理論所提倡的“理想稻”主要是從栽培生理上對株型的描述，突破了以往多數科研工作者只注重從育種上培育理想株型新品種的先例，為我們從栽培生理上進一步研究水稻理想株型提供了經驗。但該理論因局限于當時的研究背景以及試驗條件，難免有些不足之處，已有學者對其提出了異議，認為葉減半