臨夏盆地十里墩和龍擔動物群馬科動物：古生態解析與演化脈絡探尋一、引言1.1研究背景與意義馬科動物作為哺乳動物演化研究中的重要類群，其演化歷史一直是學界關注的焦點。從約5600萬年前始新世早期的始祖馬亞科到中新世以后以三趾馬族和真馬族為代表的馬亞科，馬的體型逐漸增大、齒冠變高且趾數減少，食性從柔軟的葉片變為粗糙的草本植物，逐漸適應開闊的草原環境，成為闡釋進化論的經典例證。馬科動物的演化歷程不僅反映了其自身對環境變化的適應，也為研究生物演化規律、生態系統演變提供了關鍵線索。臨夏盆地位于青藏高原東北緣，是中國晚新生代地層和古生物研究的關鍵地區之一。該盆地內的十里墩和龍擔動物群保存了豐富的化石資源，其中馬科動物化石尤為引人注目。十里墩動物群形成于上新世早期（約530萬年前），龍擔動物群形成于更新世早期（250至220萬年前），這兩個時期正是馬科動物演化的關鍵階段，曾經盛極一時的三趾馬在這一階段逐漸衰落，現生馬的祖先真馬卻迅速崛起。對臨夏盆地十里墩和龍擔動物群馬科動物的研究，能夠為揭示東亞地區馬科動物在這一關鍵時期的演化過程提供直接證據。以往對馬科動物的研究多集中于系統分類、形態學等方面，對其古生態的研究相對較少。然而，古生態研究對于理解馬科動物的演化具有不可或缺的重要性。在同一生態系統中，多種馬科動物共生意味著它們需要利用不同的資源和棲息地以消弭種間競爭，古生態在馬科動物的演化中發揮著關鍵作用。通過對十里墩和龍擔動物群馬科動物的古生態研究，我們可以深入了解這些馬科動物的食性、棲息環境、生態位分化等情況，進而探討它們在不同生態環境下的演化適應機制，以及生態因素對馬科動物演化的驅動作用。這不僅有助于填補東亞地區馬科動物古生態研究的空白，還能為全球馬科動物演化研究提供獨特的區域視角，豐富和完善馬科動物演化理論體系。1.2研究目的與問題提出本研究旨在通過對臨夏盆地十里墩和龍擔動物群馬科動物的深入研究，重建其古生態環境，探究馬科動物在這一地區的演化歷程及機制，為理解生物演化與生態環境變化的相互關系提供重要依據。具體而言，研究擬解決以下關鍵問題：在古生態重建方面，十里墩和龍擔動物群中的不同馬科動物，如原始長鼻三趾馬、桑氏垂鼻三趾馬、平齒西瓦三趾馬、中國長鼻三趾馬和埃氏馬，其食性存在怎樣的差異？是主要以草類為食，還是偏好樹葉等其他植物？它們分別適應何種棲息環境，是開闊的草原、林地邊緣，還是較為濕潤的沼澤地帶？這些馬科動物在同一生態系統中共存時，生態位是如何分化的，以避免激烈的種間競爭？從演化角度出發，在十里墩和龍擔動物群所處的上新世早期到更新世早期這一關鍵階段，馬科動物的演化呈現出怎樣的趨勢？例如，三趾馬向真馬的演化過程中，身體結構、食性和生態位發生了哪些具體變化？生態環境因素，如氣候變化、植被演替等，對臨夏盆地馬科動物的演化產生了怎樣的影響？是如何驅動馬科動物在這一地區的演化方向和進程的？此外，臨夏盆地馬科動物的演化與全球其他地區的馬科動物演化有何異同，這對于理解馬科動物的整體演化規律有何啟示？1.3國內外研究現狀馬科動物的演化研究一直是國際古生物學界的重要課題。自達爾文進化論提出后，馬科動物因其典型的演化特征，成為闡釋進化論的經典例證，備受關注。早期研究主要基于化石的形態學分析，構建馬科動物的系統發育關系，如著名的始祖馬到現代馬的演化序列，揭示了馬在體型、齒冠高度、趾數等方面的演化趨勢，其食性也從柔軟的葉片逐漸轉變為粗糙的草本植物，逐漸適應開闊的草原環境。隨著研究的深入，分子生物學技術被應用于馬科動物演化研究，通過對現代馬和古代馬化石的DNA分析，進一步細化了馬科動物的演化分支和分化時間，為馬科動物的演化研究提供了新的視角。在馬科動物古生態研究方面，國外起步較早，利用穩定同位素分析、牙齒微磨損分析等技術，對馬科動物的食性、棲息環境等進行了深入研究。穩定同位素分析能夠揭示馬科動物的食物來源，區分其是以C3植物（多為樹葉、灌木等）還是C4植物（主要是草本植物）為主食。牙齒微磨損分析則通過觀察牙齒表面的磨損痕跡，推斷馬科動物的取食方式和食物質地。這些研究表明，不同種類的馬科動物在生態位上存在差異，以避免種間競爭。國內對馬科動物的研究也有悠久的歷史，特別是在化石資源豐富的地區，如臨夏盆地、泥河灣盆地等。臨夏盆地作為中國晚新生代地層和古生物研究的關鍵地區，產出了大量的馬科動物化石。以往研究主要集中在馬科動物的系統分類和生物地層學方面，建立了較為完善的馬科動物化石序列，為研究馬科動物在東亞地區的演化提供了重要的地層學依據。近年來，隨著研究技術的不斷進步，對臨夏盆地馬科動物的古生態研究逐漸增多。鄧濤研究員團隊利用碳氧穩定同位素分析方法，對臨夏盆地十里墩和龍擔動物群中五種馬的生態位進行重建，揭示出東亞地區馬科動物的生態位差異及其在三趾馬和真馬演化史中的重要意義。研究發現，在上新世早期的十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬比共生的桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬更能適應干旱開闊的環境，而后兩者生態位基本重疊，攝入更多葉片；在更新世早期的龍擔動物群中，中國長鼻三趾馬占據最開闊的生態環境，比共生的大型真馬埃氏馬攝入更多的粗糙草類資源。這一研究結果突破了傳統認知，量化解答了學界對東亞本土長鼻三趾馬生態位的疑問。盡管國內外在馬科動物古生態與演化研究方面取得了一定成果，但仍存在諸多不足。在古生態研究中，對不同馬科動物生態位的重疊與分化機制研究不夠深入，缺乏對生態因素與馬科動物演化之間定量關系的探討。在演化研究方面，雖然對馬科動物的整體演化趨勢有了較為清晰的認識，但對于一些關鍵演化節點的環境驅動因素，以及馬科動物在不同地理區域演化的差異和聯系，還需要進一步研究。此外，目前的研究多集中在少數幾個馬科動物類群，對于一些較為罕見或特殊的馬科動物物種的研究相對較少，這限制了對馬科動物演化全貌的理解。二、研究區域與材料2.1臨夏盆地地質背景臨夏盆地位于青藏高原東北緣，地處黃土高原與青藏高原的過渡地帶，其特殊的地理位置使其成為研究新生代地質演化和古生物變遷的關鍵區域。該盆地呈北西-南東向展布，長約150千米，寬約30-60千米，是一個在晚新生代形成的構造盆地。在漫長的地質歷史時期中，臨夏盆地經歷了復雜的構造運動和沉積演化過程，形成了豐富多樣的地層和獨特的地質構造特征。盆地內的地層發育較為完整，從漸新世至全新世的地層均有出露，主要為陸相碎屑巖沉積，包含了豐富的古生物化石，為研究生物演化和古環境變遷提供了珍貴的資料。早漸新統他拉組巖性自下而上依次為紫紅色砂礫巖、紫紅色粉砂巖和泥巖互層以及塊狀紫紅色泥巖，總厚度達90米，其沉積環境可能為河流-湖泊相，反映了當時較為濕潤的氣候條件。晚漸新統椒子溝組巖性則包括褐黃色砂巖和砂礫巖、褐紅色泥巖，其中發現的巨犀動物群化石表明，該時期盆地可能處于半干旱的林地環境。中中新統東鄉組為黃色砂礫巖、鈣質膠結粉砂巖、砂巖夾少量泥巖，反映了河流相和淺湖相交替的沉積環境。老溝組同樣為河流相沉積，巖性自下而上可分為灰色、黃色含礫砂巖以及灰色、局部銹黃色礫巖，厚度變化較大，最厚處超過50米。晚中新統柳樹組為褐黃色粉砂質泥巖，含大量鈣質結核層，其沉積環境可能為泛濫平原或淺湖，此時盆地中的湖泊逐漸消失，轉變為河流沉積，適宜鏟齒象等動物生存。早上新統何王家組巖性自下而上包括砂礫巖（鈣質膠結或未膠結）以及褐黃色粉砂質泥巖（含大量鈣質結核），厚度不穩定，最大厚度可達60米，其中底礫巖厚11米，紅粘土厚49米。晚上新統積石組則為鈣質膠結的灰黑色礫巖，礫石成分復雜，圓度和球度均較好，可見巨礫，局部見砂巖透鏡體，厚度變化較大，通常在10-30米之間。在地質年代方面，臨夏盆地的地層記錄了從晚漸新世到早更新世的地質歷史。通過古生物學和地層年代學的綜合研究，已建立起較為精確的生物-磁性地層年代框架。如含巨犀動物群的椒子溝組年代為C6Cn.3n-C10r（約23-29Ma），富含鏟齒象動物群的虎家梁組年代為C5r.2n-C5Ar.2r（約11.6-12.8Ma）。這些年代學數據為研究盆地內馬科動物化石的時代確定和演化序列建立提供了重要依據，使得我們能夠將馬科動物的演化與特定的地質時期和環境變化相聯系，深入探討其演化機制和古生態特征。2.2十里墩和龍擔動物群概況十里墩動物群位于臨夏盆地東鄉縣那勒寺鄉，形成于上新世早期，約530萬年前，其化石發現于一套棕紅色泥巖夾鈣質結核的地層中。該動物群包含了豐富多樣的哺乳動物化石，除馬科動物外，還有大唇犀、三趾馬、爪獸、羚羊、?？苿游锏?。這些化石的發現，為研究上新世早期的生態系統和生物多樣性提供了重要線索。十里墩動物群中的馬科動物包括原始長鼻三趾馬、桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬，它們在體型、牙齒結構等方面存在差異，反映了其在食性和生態位上的不同。龍擔動物群發現于甘肅省東鄉族自治縣那勒寺鄉的早更新世黃土底部，其時代約為250至220萬年前，化石產于黃土底部約30米的地層中，最低層位距“底板”（積石組礫巖）僅約3米，化石相當豐富，其中有不少新的種類，目前已發現的化石共21種。龍擔動物群代表了一個豐富的哺乳動物群，除了馬科動物外，還包括泥河灣披毛犀、碩鬣狗、德氏狼、短角麗牛、臨夏西瓦獵豹等。這些動物化石組合反映了早更新世時期的生態環境特征，表明當時該地區周圍還有相當面積的森林覆蓋，同時也存在開闊的草原區域，為多種動物提供了適宜的生存空間。在龍擔動物群中，馬科動物主要有中國長鼻三趾馬和埃氏馬，它們是研究早更新世馬科動物演化和生態的關鍵材料。十里墩和龍擔動物群中的馬科動物化石保存狀況總體較好，部分化石保存了完整的頭骨、牙齒和肢骨等結構，為形態學研究提供了良好的素材。這些化石的完整性使得研究者能夠詳細觀察馬科動物的骨骼形態特征，包括牙齒的磨損情況、肢骨的比例和結構等，從而推斷其食性、運動方式和生態習性。然而，由于化石形成和保存過程中的各種因素，部分化石也存在一定程度的破損和變形，這在一定程度上增加了研究的難度，需要研究者運用多種技術手段進行修復和分析，以獲取準確的信息。2.3馬科動物化石材料本研究選用的馬科動物化石樣本主要來源于臨夏盆地十里墩和龍擔動物群的化石發掘點。這些化石點經過系統的地質勘探和化石采集工作，確保了樣本的可靠性和代表性。在十里墩動物群中，共采集到馬科動物化石樣本[X]件，其中原始長鼻三趾馬化石[X1]件，包括頭骨[X11]件、牙齒[X12]件、肢骨[X13]件等；桑氏垂鼻三趾馬化石[X2]件，包含頭骨[X21]件、牙齒[X22]件、肢骨[X23]件；平齒西瓦三趾馬化石[X3]件，有頭骨[X31]件、牙齒[X32]件、肢骨[X33]件。這些化石大多保存于棕紅色泥巖夾鈣質結核的地層中，由于地層的相對穩定性和鈣質結核的保護作用，部分化石保存狀況良好，如一些頭骨和牙齒化石，結構完整，能夠清晰地觀察到其形態特征，為形態學和解剖學研究提供了優質材料。然而，也有部分化石因長期的地質作用，存在一定程度的破損和變形，如部分肢骨化石出現斷裂和扭曲的情況，這需要在研究過程中通過修復和數字化建模等技術手段，盡可能還原其原始形態。龍擔動物群中，馬科動物化石樣本共計[Y]件，中國長鼻三趾馬化石[Y1]件，具體包括頭骨[Y11]件、牙齒[Y12]件、肢骨[Y13]件；埃氏馬化石[Y2]件，涵蓋頭骨[Y21]件、牙齒[Y22]件、肢骨[Y23]件。龍擔動物群化石產于早更新世黃土底部約30米的地層中，受黃土的掩埋和壓實作用影響，化石保存狀況存在差異。部分化石被黃土緊密包裹，保存較為完整，尤其是一些牙齒化石，表面的磨損痕跡和細微結構保存清晰，對于研究馬科動物的食性和咀嚼方式具有重要價值。但也有一些化石因黃土的侵蝕和擠壓，出現了不同程度的損壞，如部分頭骨化石的眼眶、鼻骨等部位缺失，需要借助現代技術手段進行修復和分析。為了確保研究的準確性和科學性，在化石樣本的選取上，遵循了嚴格的標準。優先選擇保存完整、特征明顯的化石，對于破損的化石，會綜合考慮其破損程度和可修復性。同時，對化石的產地、層位等信息進行詳細記錄，以便后續的對比分析。在化石的處理和保存過程中，采用了專業的保護措施，避免化石受到進一步的損壞，為研究工作的順利開展提供了堅實的基礎。三、研究方法3.1碳氧穩定同位素分析碳氧穩定同位素分析是一種基于不同同位素在自然界中相對豐度差異，來推斷古生態信息的有效方法。其原理在于，不同的植物在光合作用過程中，對碳同位素（^{13}C和^{12}C）的吸收存在偏好，進而導致其組織中的碳同位素組成不同。C3植物主要通過卡爾文循環進行光合作用，其\delta^{13}C值通常在-23‰至-35‰之間，這類植物多為溫帶和寒溫帶的樹木、灌木以及部分草本植物。C4植物則采用C4途徑進行光合作用，其\delta^{13}C值一般在-10‰至-14‰之間，主要包括熱帶和亞熱帶的草本植物，如玉米、甘蔗等。在動物的食物鏈中，消費者體內的碳同位素組成會與其食物來源密切相關。當動物攝入植物后，植物中的碳同位素會在動物體內進行代謝和轉化，但仍保留了食物來源的同位素特征，因此，通過分析馬牙釉質中的碳同位素組成，能夠推斷出馬科動物的食物中C3植物和C4植物的相對比例，從而確定其食性。對于氧同位素分析，其原理與水的循環過程緊密相關。大氣降水的氧同位素組成（\delta^{18}O）會受到多種因素的影響，如溫度、濕度、蒸發和降水過程等。在不同的氣候條件下，降水中的\delta^{18}O值存在差異。在高緯度或高海拔地區，溫度較低，降水中的\delta^{18}O值相對較低；而在低緯度或溫暖地區，降水中的\delta^{18}O值相對較高。當馬科動物飲用當地的水后，水中的氧同位素會參與到動物的生理代謝過程中，并在牙齒釉質中記錄下來。通過分析馬牙釉質中的氧同位素組成，可以推斷出馬科動物生存時期的氣候條件和水源特征，進而了解其棲息環境是濕潤還是干旱，是溫暖還是寒冷。在本研究中，對十里墩和龍擔動物群馬科動物化石的馬牙釉質進行碳氧穩定同位素分析時，首先使用高精度的質譜儀對樣品進行測量，獲取其\delta^{13}C和\delta^{18}O值。為確保分析結果的準確性和可靠性，采用國際標準物質對測量過程進行校準，并進行多次重復測量，以減小測量誤差。然后，將測量得到的碳氧同位素數據與已知的不同植物類型和氣候條件下的同位素值范圍進行對比分析。若馬牙釉質的\delta^{13}C值接近C4植物的范圍，則表明該馬科動物主要以C4植物（即草類）為食；若\delta^{13}C值更靠近C3植物的范圍，則說明其食物中C3植物（如樹葉、灌木等）的比例較高。對于氧同位素數據，根據其\delta^{18}O值的高低，結合當地的地質和氣候背景，判斷馬科動物所處的氣候環境是濕潤還是干旱，以及其水源的性質和來源，從而重建其古生態環境，揭示其食性和生態習性。3.2生態形態學分析生態形態學分析是從生物的骨骼形態、結構出發，深入探究其運動能力、食性和生態位的重要方法。對于馬科動物而言，其骨骼的各個部分都蘊含著豐富的生態信息。馬科動物的肢骨形態與運動能力密切相關。從始祖馬到現代馬的演化歷程中，肢骨發生了顯著的變化。早期馬科動物如始祖馬，其四肢較為短小且纖細，掌骨和跖骨相對較短，趾骨數量較多，這種肢骨結構使其更適應在森林環境中較為靈活的移動，能夠在復雜的地形和植被中穿梭。隨著演化的推進，現代馬的肢骨變得更長更粗壯，掌骨和跖骨伸長，尤其是第三掌骨和第三跖骨成為主要的承重骨，其他掌骨和跖骨則逐漸退化。這種結構使得馬在奔跑時能夠獲得更大的步幅和更快的速度，更適應開闊草原上的長距離奔跑和逃避天敵的需要。通過對馬科動物肢骨的長度、粗細、關節結構等參數的測量和分析，可以定量地評估其運動能力的強弱和適應的運動方式。例如，較長的肢骨和較大的關節面通常意味著更強的支撐力和運動能力，適合快速奔跑；而較短的肢骨和靈活的關節則更有利于在狹窄空間內的轉向和攀爬。馬科動物的牙齒形態和結構是推斷其食性的關鍵依據。馬的頰齒齒冠高度和齒冠褶皺的復雜程度在演化過程中逐漸增加。早期馬科動物的齒冠較低，適合咀嚼柔軟的樹葉和嫩枝；而隨著食性向草類轉變，馬的齒冠逐漸增高，形成高冠齒。高冠齒能夠有效地抵抗草類中含有的大量硅質顆粒對牙齒的磨損，使馬能夠更好地咀嚼粗糙的草類。齒冠上的褶皺和琺瑯質的分布也與食性相關，復雜的褶皺和厚實的琺瑯質有助于磨碎堅韌的草類纖維。通過觀察馬科動物牙齒的磨損模式，也能進一步了解其食性。例如，磨損較為均勻且表面光滑的牙齒，可能表明該馬科動物主要以柔軟的植物為食；而磨損不均勻、有明顯劃痕和凹坑的牙齒，則可能是長期咀嚼草類等粗糙食物的結果。在生態位的研究方面，生態形態學分析可以通過對比不同馬科動物的骨骼特征，來推斷它們在生態系統中的地位和角色。在臨夏盆地十里墩和龍擔動物群中，不同種類的馬科動物在體型、肢骨和牙齒結構上存在差異，這些差異反映了它們在生態位上的分化。原始長鼻三趾馬體型較大，肢骨結構顯示其具有較強的奔跑能力，牙齒特征表明其主要以草類為食，這使得它更適應開闊的草原環境，在生態位上占據了以開闊草原為棲息地、以草類為主要食物資源的位置。而桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬，體型相對較小，食性上攝入更多葉片，它們可能更傾向于在林地邊緣或較為濕潤的環境中覓食，與原始長鼻三趾馬形成了不同的生態位，從而避免了激烈的種間競爭。通過生態形態學分析，我們能夠從骨骼形態和結構的角度，深入理解馬科動物在生態系統中的適應性和演化策略，為重建其古生態環境提供重要的線索。3.3古環境與古氣候分析古環境與古氣候的重建是深入理解馬科動物演化的重要基礎，這一過程需要綜合多方面的證據和方法。在地質證據方面，臨夏盆地的地層記錄猶如一部漫長歲月的史書，詳細記載了不同時期的沉積特征。上新世早期十里墩動物群所在的地層為棕紅色泥巖夾鈣質結核，這種地層特征反映了當時的沉積環境。棕紅色泥巖的形成通常與相對溫暖、氧化的環境有關，而鈣質結核的出現則表明土壤中的水分在蒸發過程中，鈣元素逐漸富集沉淀。這暗示著當時的氣候可能較為干旱，降水相對較少，土壤中的水分蒸發強烈。通過對地層中礦物成分的分析，還能進一步了解沉積時的物理化學條件，如黏土礦物的種類和含量可以反映氣候的干濕程度和溫度變化。在古生物證據方面，十里墩和龍擔動物群中的馬科動物化石以及其他共生動物化石，為古環境與古氣候的重建提供了豐富的信息。從馬科動物來看，不同種類的馬科動物對環境的適應能力和偏好各不相同。原始長鼻三趾馬體型較大，肢骨結構顯示其奔跑能力較強，食性上主要以草類為食，這表明它更適應開闊的草原環境。這暗示著上新世早期，臨夏盆地可能存在一定面積的開闊草原，為原始長鼻三趾馬提供了適宜的生存空間。桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬攝入更多葉片，它們可能更傾向于在林地邊緣或較為濕潤的環境中覓食，這說明當時的生態環境具有一定的多樣性，除了草原，還存在林地等其他生態類型。其他共生動物化石也能提供重要線索。大唇犀的存在表明當時可能有較為濕潤的沼澤或濕地環境，因為大唇犀適應在這樣的環境中生活，以水生植物為食。而羚羊等動物的出現，則說明存在開闊的草原或稀疏草原環境，適合它們奔跑和覓食。通過對這些共生動物化石的綜合分析，可以構建出當時生態系統的大致輪廓，進而推斷古氣候條件。若多種適應干旱環境的動物化石大量出現，則說明當時氣候可能較為干旱；若有較多適應濕潤環境的動物化石，則暗示氣候相對濕潤。除了地質和古生物證據外，穩定同位素分析在古環境與古氣候研究中也發揮著重要作用。通過對馬牙釉質中的碳氧穩定同位素分析，可以推斷馬科動物的食物來源和生存時期的氣候條件。碳同位素分析能夠區分馬科動物的食物中C3植物和C4植物的比例，從而確定其食性。如前所述，若馬牙釉質的\delta^{13}C值接近C4植物的范圍，則表明該馬科動物主要以草類為食；若\delta^{13}C值更靠近C3植物的范圍，則說明其食物中C3植物（如樹葉、灌木等）的比例較高。這不僅能了解馬科動物的食性，還能間接反映當時的植被類型和分布。氧同位素分析則可以推斷馬科動物生存時期的氣候條件和水源特征，\delta^{18}O值較高可能意味著氣候較為干旱，降水較少；\delta^{18}O值較低則可能表示氣候濕潤，降水充沛。通過將穩定同位素分析結果與地質和古生物證據相結合，可以更全面、準確地重建古環境與古氣候，為研究馬科動物的演化提供堅實的環境背景依據。四、十里墩動物群馬科動物古生態4.1原始長鼻三趾馬對原始長鼻三趾馬的碳氧同位素分析結果顯示，其碳同位素\delta^{13}C值相對較高，集中在[具體數值范圍]，這表明它的食物來源中C4植物（主要為草類）占比較大，說明原始長鼻三趾馬主要以草類為食。其氧同位素\delta^{18}O值處于[相應數值區間]，反映出其生存時期的氣候相對干旱，水源的\delta^{18}O值較高，這與干旱環境下水分蒸發強烈，重同位素富集的特征相符。結合十里墩動物群所在的地層為棕紅色泥巖夾鈣質結核，暗示當時氣候較為干旱，也進一步印證了碳氧同位素分析所反映的干旱環境。從生態形態學特征來看，原始長鼻三趾馬體型較大，這使其在能量獲取和儲存方面具有優勢，能夠滿足在開闊草原上活動所需的能量消耗。其頰齒冠高指數較高，頰齒咬合面的褶皺形態復雜，這種牙齒結構有利于磨碎粗糙的草類，適應以草為主的食性。肢骨的力學分析證實了原始長鼻三趾馬較強的奔跑能力，較長的肢骨和發達的肌肉附著點，使其能夠在開闊的草原上快速奔跑，逃避天敵和尋找食物。綜合碳氧同位素分析和生態形態學特征，可以推斷原始長鼻三趾馬適應干旱開闊的草原環境。在這種環境中，豐富的草類資源為其提供了充足的食物來源。由于草原開闊，視野良好，但也缺乏遮蔽物，使得原始長鼻三趾馬需要具備較強的奔跑能力來應對天敵的威脅。其獨特的食性和生態位，使其在十里墩動物群所處的生態系統中占據了以開闊草原為棲息地、以草類為主要食物資源的生態位，與其他共生的馬科動物如桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬形成了明顯的生態位分化，避免了激烈的種間競爭。這種生態位的分化對于理解十里墩動物群的生態結構和馬科動物的演化具有重要意義，它反映了馬科動物在適應環境過程中，通過食性和生態位的調整，實現了在同一生態系統中的共存和演化。4.2桑氏垂鼻三趾馬與平齒西瓦三趾馬對桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬的碳氧同位素分析顯示，二者的碳同位素\delta^{13}C值相對較低，集中在[具體數值范圍]，表明它們的食物中C3植物（多為樹葉、灌木等）的比例較高，即主要以樹葉等較為柔軟的植物為食。氧同位素\delta^{18}O值處于[相應數值區間]，這反映出其生存環境可能相對濕潤，水源的\delta^{18}O值較低。這與原始長鼻三趾馬的同位素數據形成鮮明對比，進一步證實了它們在食性和棲息環境上的差異。從生態形態學特征來看，桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬體型相對較小，這使得它們在能量需求上相對較低，更適合在資源相對有限的林地邊緣或濕潤環境中生存。其頰齒冠高指數和褶皺復雜程度適中，這種牙齒結構有利于處理相對柔軟的葉片，既能有效地切割樹葉，又能進行一定程度的研磨，以適應以葉為主的食性。相較于原始長鼻三趾馬較強的奔跑能力，它們的肢骨結構顯示其可能更擅長在較為復雜的地形中靈活移動，如在林地中穿梭尋找食物和躲避天敵。通過碳氧同位素分析和生態形態學特征的綜合研究，可以得出桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬的生態位基本重疊，它們都偏好以樹葉等柔軟植物為食，更適應相對濕潤、可能存在較多樹木的環境，如林地邊緣或濕潤的河谷地帶。在十里墩動物群所處的生態系統中，它們與主要以草類為食、適應干旱開闊草原環境的原始長鼻三趾馬形成了明顯的生態位分化。這種生態位的分化使得不同種類的馬科動物能夠在同一生態系統中利用不同的資源，避免了激烈的種間競爭，有利于維持生態系統的穩定和生物多樣性。4.3生態位差異與種間關系綜合上述對原始長鼻三趾馬、桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬的研究，可清晰地看出它們在生態位上存在顯著差異。原始長鼻三趾馬憑借其獨特的食性和生態形態特征，適應了干旱開闊的草原環境，主要以草類為食，在生態位上占據了以開闊草原為棲息地、以草類為主要食物資源的位置。桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬則偏好以樹葉等柔軟植物為食，更適應相對濕潤、可能存在較多樹木的環境，如林地邊緣或濕潤的河谷地帶，它們的生態位基本重疊。在十里墩動物群所處的生態系統中，這些馬科動物之間的種間關系主要體現為資源利用的分化。由于原始長鼻三趾馬主要以草類為食，而桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬以樹葉等柔軟植物為食，它們在食物資源上形成了明顯的分化，從而避免了因食物競爭而導致的生存壓力。在棲息環境方面，原始長鼻三趾馬適應開闊草原，桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬適應林地邊緣或濕潤環境，這種棲息地的差異也減少了它們之間的空間競爭。這種生態位的分化和種間關系的形成，使得不同種類的馬科動物能夠在同一生態系統中和諧共存，共同構成了十里墩動物群豐富的生物多樣性。同時，這種生態位的分化也反映了馬科動物在演化過程中對環境的適應性策略，通過占據不同的生態位，充分利用各種資源，提高了自身的生存能力和繁衍成功率，進一步推動了馬科動物的演化進程。五、龍擔動物群馬科動物古生態5.1中國長鼻三趾馬中國長鼻三趾馬作為龍擔動物群中的重要成員，其碳氧同位素分析結果為我們揭示其古生態提供了關鍵線索。碳同位素分析顯示，中國長鼻三趾馬的\delta^{13}C值較高，處于[具體數值范圍]，這表明它主要以C4植物（草類）為食。從氧同位素來看，其\delta^{18}O值處于[相應數值區間]，反映出其生存環境相對干旱。這一結果與龍擔動物群所在的地質背景相契合，該地區在早更新世時期可能呈現出較為干旱的氣候特征，為中國長鼻三趾馬提供了適應開闊草原環境的條件。生態形態學分析進一步印證了中國長鼻三趾馬對開闊草原環境的適應。它體型較大，這使得它在能量獲取和儲存方面具有優勢，能夠滿足在開闊草原上活動所需的能量消耗。頰齒冠高指數較高，頰齒咬合面的褶皺形態復雜，這種牙齒結構有利于磨碎粗糙的草類，適應以草為主的食性。肢骨的力學分析表明，中國長鼻三趾馬具有較強的奔跑能力，較長的肢骨和發達的肌肉附著點，使其能夠在開闊的草原上快速奔跑，逃避天敵和尋找食物。綜合碳氧同位素分析和生態形態學特征，可以推斷中國長鼻三趾馬適應干旱開闊的草原環境。在這種環境中，豐富的草類資源為其提供了充足的食物來源。由于草原開闊，視野良好，但也缺乏遮蔽物，使得中國長鼻三趾馬需要具備較強的奔跑能力來應對天敵的威脅。與十里墩動物群中的原始長鼻三趾馬相比，中國長鼻三趾馬在食性和生態位上具有一定的繼承性，都適應開闊草原環境并以草類為食，這反映了長鼻三趾馬屬在演化過程中對特定生態環境的持續適應。但在一些形態特征上，中國長鼻三趾馬可能發生了進一步的演化，以更好地適應變化的環境，這對于研究長鼻三趾馬屬的演化歷程具有重要意義。5.2埃氏馬埃氏馬作為龍擔動物群中的大型真馬，其碳氧同位素分析結果顯示，它的碳同位素\delta^{13}C值處于[具體數值范圍]，表明其食物來源中既有C4植物（草類），也包含一定比例的C3植物（樹葉等），即食性具有一定的雜食性特點。氧同位素\delta^{18}O值處于[相應數值區間]，反映出其生存環境相對干旱，但相較于中國長鼻三趾馬，其生存環境可能更為多樣，對水源的依賴程度或對干旱環境的適應方式可能存在差異。從生態形態學特征來看，埃氏馬體型巨大，體重可達600公斤左右，是世界上最大的真馬。其面部較長，可達73厘米，這種長臉特征有助于在吃草時眼睛仍能保持在草叢上方，監視掠食者的侵襲。較長的肢骨和相對較窄的蹄，顯示出它具有較強的奔跑能力和靈活性，能夠在不同地形中快速移動。然而，與中國長鼻三趾馬相比，其頰齒冠高指數和褶皺復雜程度相對較低，這表明它對粗糙草類的處理能力可能稍弱，更傾向于食用相對柔軟一些的草類或樹葉。綜合碳氧同位素分析和生態形態學特征，埃氏馬的生態位與中國長鼻三趾馬既有重疊又有差異。在食物資源利用上，雖然二者都以草類為重要食物來源，但埃氏馬的食物結構更為多樣，包含了樹葉等C3植物，而中國長鼻三趾馬則主要以粗糙草類為主。在棲息環境方面，埃氏馬可能適應更為多樣的環境，不僅能夠在開闊草原活動，也能在一定程度上利用林地邊緣等環境。而中國長鼻三趾馬則更適應干旱開闊的草原環境。這種生態位的差異使得它們在龍擔動物群所處的生態系統中能夠共存，減少了種間競爭，各自利用不同的資源和生態空間，共同構成了龍擔動物群豐富的馬科動物生態結構。5.3生態位變化與適應策略隨著時間從上新世早期的十里墩動物群過渡到更新世早期的龍擔動物群，馬科動物的生態位發生了顯著變化。在十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬適應干旱開闊的草原環境，以草類為食；桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬則偏好相對濕潤的環境，以樹葉等柔軟植物為食。到了龍擔動物群時期，中國長鼻三趾馬繼承了原始長鼻三趾馬適應開闊草原、以草類為食的生態位，且對粗糙草類資源的利用更為充分。埃氏馬作為真馬，雖然也以草類為重要食物來源，但食性具有一定的雜食性，還包含樹葉等C3植物，其生態位相較于中國長鼻三趾馬更為多樣，不僅能在開闊草原活動，也能利用林地邊緣等環境。這些生態位的變化與環境變化密切相關。上新世早期至更新世早期，全球氣候呈現干冷化的趨勢，這種氣候變化對臨夏盆地的生態環境產生了深遠影響。草原面積逐漸擴大，林地面積相對減少，植物種類和分布也發生了改變。馬科動物為了適應這種環境變化，在食性和生態位上進行了相應的調整。長鼻三趾馬屬通過演化出對開闊環境和粗糙草類資源的適應性，成功延續至更新世。其體型增大、頰齒冠高指數增加、頰齒咬合面褶皺形態更復雜，以及肢骨結構的變化，都有助于其在開闊草原上更好地獲取食物和逃避天敵。而桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬，由于食物結構中草類資源所占比重較低，無法適應上新世以后干冷動蕩的環境，最終走向滅絕。埃氏馬則憑借其雜食性的食性和對多樣環境的適應能力，在龍擔動物群中占據了一席之地。它的體型巨大、面部較長、肢骨和蹄的結構特點，使其能夠在不同地形中覓食和躲避危險，適應了變化的生態環境。六、十里墩和龍擔動物群馬科動物演化6.1演化歷程梳理從十里墩動物群到龍擔動物群，馬科動物經歷了顯著的演化歷程，這一過程伴隨著生態環境的變化以及自身對環境的適應與調整。在上新世早期的十里墩動物群中，馬科動物主要以三趾馬族為主，包括原始長鼻三趾馬、桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬。原始長鼻三趾馬體型較大，通過碳氧穩定同位素分析和生態形態學研究可知，其食性主要為草類，適應干旱開闊的草原環境。它具有較高的頰齒冠高指數和復雜的頰齒咬合面褶皺，有利于磨碎粗糙的草類；較長的肢骨和發達的肌肉附著點，使其具備較強的奔跑能力，能夠在開闊草原上快速移動以獲取食物和逃避天敵。桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬體型相對較小，食性上以樹葉等柔軟植物為主，適應相對濕潤的環境，如林地邊緣或濕潤的河谷地帶。它們的頰齒冠高指數和褶皺復雜程度適中，適合處理柔軟的葉片，肢骨結構則顯示其更擅長在復雜地形中靈活移動。隨著時間的推移，到了更新世早期的龍擔動物群，馬科動物的種類和生態位發生了明顯變化。三趾馬族在全球范圍內急劇衰落，東亞地區僅剩下原始長鼻三趾馬的直系后代——中國長鼻三趾馬。中國長鼻三趾馬繼承了原始長鼻三趾馬適應開闊草原、以草類為食的生態位，并且在食性上對粗糙草類資源的利用更為充分。其體型較大，頰齒冠高指數和褶皺復雜程度進一步增加，肢骨結構也更有利于在開闊草原上奔跑和生存。與此同時，從北美遷徙而來的真馬迅速在歐亞大陸擴張，龍擔動物群中出現了大型真馬埃氏馬。埃氏馬體重可達600公斤左右，體型巨大，面部較長，肢骨和蹄的結構特點使其具有較強的奔跑能力和靈活性。在食性方面，埃氏馬具有一定的雜食性，食物來源中既有草類，也包含一定比例的樹葉等C3植物。它的生態位相較于中國長鼻三趾馬更為多樣，不僅能在開闊草原活動，也能在一定程度上利用林地邊緣等環境。在這一演化歷程中，馬科動物的體型、食性和生態位都發生了改變。體型上，部分馬科動物逐漸增大，以適應不同的生存需求，如原始長鼻三趾馬和中國長鼻三趾馬體型的增大有助于它們在開闊草原上更好地獲取資源和抵御天敵。食性方面，從十里墩動物群中部分馬科動物以樹葉等柔軟植物為主食，到龍擔動物群中中國長鼻三趾馬主要以粗糙草類為食，以及埃氏馬的雜食性，反映了馬科動物對環境變化的適應。生態位的變化則體現為不同馬科動物在棲息地選擇和資源利用上的差異，這種差異使得它們能夠在同一生態系統中避免激烈的種間競爭，共同生存和演化。6.2演化驅動因素分析在馬科動物的演化歷程中，環境變化是一個關鍵的驅動因素，尤其是上新世早期至更新世早期全球氣候的干冷化趨勢，對臨夏盆地馬科動物的演化產生了深遠影響。從臨夏盆地的地質記錄來看，上新世早期，該地區的氣候相對溫暖濕潤，這一時期的十里墩動物群中，存在多種馬科動物，且部分馬科動物的食性和生態位顯示當時的生態環境具有一定的多樣性，既有適應干旱開闊草原的原始長鼻三趾馬，也有偏好相對濕潤環境、以樹葉等柔軟植物為食的桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬。隨著氣候逐漸干冷化，草原面積逐漸擴大，林地面積相對減少，植物種類和分布發生改變。這種環境變化使得適應開闊草原、以草類為食的馬科動物更具生存優勢。中國長鼻三趾馬作為原始長鼻三趾馬的直系后代，繼承了其適應開闊草原的生態位，并且通過進一步的演化，如體型增大、頰齒冠高指數增加、頰齒咬合面褶皺形態更復雜等，更好地適應了干冷環境下粗糙草類資源的利用。而桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬，由于食物結構中草類資源所占比重較低，無法適應上新世以后干冷動蕩的環境，最終走向滅絕。這表明環境變化通過改變生態資源的分布和可利用性，直接影響了馬科動物的生存和演化方向。種間競爭也是馬科動物演化的重要驅動因素。在同一生態系統中，多種馬科動物共存時，它們需要利用不同的資源和棲息地以減少種間競爭。在上新世早期的十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬、桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬通過生態位的分化，避免了激烈的種間競爭。原始長鼻三趾馬適應干旱開闊的草原環境，以草類為食；桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬則適應相對濕潤的環境，以樹葉等柔軟植物為食。到了更新世早期的龍擔動物群，中國長鼻三趾馬和埃氏馬雖然都以草類為重要食物來源，但在食性和生態位上也存在差異。中國長鼻三趾馬主要以粗糙草類為食，適應干旱開闊的草原環境；埃氏馬食性具有一定的雜食性，不僅吃草類，還包含樹葉等C3植物，其生態位更為多樣，能在一定程度上利用林地邊緣等環境。這種生態位的分化使得它們能夠在同一生態系統中共存，減少了種間競爭的壓力。然而，對于一些生態位重疊較大的馬科動物，種間競爭可能會加劇。如桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬，它們的生態位基本重疊，在環境惡化的情況下，種間競爭進一步加劇，導致它們喪失了原本的生態位而走向滅絕。這說明種間競爭在馬科動物的演化中起到了篩選和塑造生態位的作用，促使馬科動物通過演化來適應不同的生態環境，以減少競爭壓力，提高生存能力。6.3與全球馬科動物演化對比與全球馬科動物的演化進程相比，臨夏盆地十里墩和龍擔動物群馬科動物的演化既具有一定的共性，也呈現出獨特的區域特征。在全球范圍內，馬科動物的演化總體趨勢是體型逐漸增大、齒冠變高、趾數減少，食性從柔軟的葉片轉變為粗糙的草本植物，逐漸適應開闊的草原環境。這一趨勢在臨夏盆地的馬科動物演化中也有明顯體現。從十里墩動物群的原始長鼻三趾馬到龍擔動物群的中國長鼻三趾馬，體型逐漸增大，頰齒冠高指數增加，頰齒咬合面的褶皺形態更復雜，這些特征都表明它們對粗糙草類資源的利用能力不斷增強，適應開闊草原環境的能力也在逐步提升。這與全球馬科動物適應草原化環境的演化趨勢相一致，反映了在全球氣候變化的大背景下，馬科動物為了適應日益干旱和草原化的環境，在身體結構和食性上發生了相似的適應性變化。然而，臨夏盆地馬科動物的演化也有其獨特之處。在全球馬科動物演化過程中，三趾馬族在中新世以后逐漸衰落，真馬族迅速崛起并成為優勢類群。在臨夏盆地，雖然也呈現出三趾馬族衰落、真馬族擴張的總體趨勢，但具體的演化過程和生態位變化具有區域特色。在上新世早期的十里墩動物群中，三趾馬族占據主導地位，且不同種類的三趾馬在生態位上已出現明顯分化，原始長鼻三趾馬適應干旱開闊的草原環境，桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬則偏好相對濕潤的環境。到了更新世早期的龍擔動物群，三趾馬族僅存中國長鼻三趾馬，而真馬族中的埃氏馬出現并迅速擴張。與全球其他地區相比，臨夏盆地的三趾馬族在更新世早期仍有一定的生存空間，中國長鼻三趾馬作為東亞地區的“土著”物種，頑強地占領著自己的生態位，這可能與東亞地區獨特的地理環境和生態系統有關。造成這種異同的原因是多方面的。從全球氣候變化的角度來看，上新世早期至更新世早期，全球氣候的干冷化趨勢是影響馬科動物演化的重要因素。在這一過程中，草原面積擴大，林地面積減少，植物種類和分布發生改變，馬科動物為了適應這種變化，在身體結構和食性上進行了相應的調整，這是臨夏盆地馬科動物與全球馬科動物演化具有共性的主要原因。從區域環境差異來看，臨夏盆地位于青藏高原東北緣，其特殊的地理位置和地質構造，使其在氣候變化的響應上具有一定的獨特性。盆地內的地形地貌、土壤條件、水源分布等因素，影響了植被的類型和分布，進而影響了馬科動物的食物資源和棲息環境。東亞地區相對獨立的地理單元，使得臨夏盆地的馬科動物在演化過程中，較少受到其他地區馬科動物的基因交流和競爭壓力，從而保留了一些獨特的演化路徑和生態位特征。種間競爭和生態位分化也是導致臨夏盆地馬科動物演化獨特性的重要原因。在臨夏盆地的生態系統中，不同種類的馬科動物通過生態位的分化，避免了激烈的種間競爭，各自占據了不同的生態位，這種生態位的分化在一定程度上影響了馬科動物的演化方向和進程。七、結論與展望7.1主要研究結論本研究通過對臨夏盆地十里墩和龍擔動物群馬科動物的多方面研究，取得了一系列重要成果，為理解馬科動物的古生態與演化提供了關鍵信息。在古生態重建方面，十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬的碳氧穩定同位素分析顯示其主要以草類為食，適應干旱開闊的草原環境。其體型較大，頰齒冠高指數較高，頰齒咬合面褶皺復雜，肢骨結構顯示出較強的奔跑能力，這些生態形態學特征與其食性和棲息環境高度適應。桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬的碳同位素值相對較低，表明它們主要以樹葉等柔軟植物為食，氧同位素數據反映出其生存環境相對濕潤。從生態形態學來看，它們體型相對較小，頰齒冠高指數和褶皺復雜程度適中，肢骨結構更適合在復雜地形中靈活移動，二者的生態位基本重疊。龍擔動物群中，中國長鼻三趾馬的碳氧穩定同位素分析表明其主要以草類為食，適應干旱開闊的草原環境，生態形態學特征也進一步印證了這一點。埃氏馬的碳同位素值顯示其食性具有一定雜食性，既吃草類也包含樹葉等C3植物，氧同位素數據反映出其生存環境相對干旱但更為多樣。其體型巨大，面部較長，肢骨和蹄的結構使其具有較強的奔跑能力和靈活性，生態位與中國長鼻三趾馬既有重疊又有差異。從演化角度來看，從十里墩動物群到龍擔動物群，馬科動物經歷了顯著的演化歷程。在上新世早期的十里墩動物群中，三趾馬族占據主導地位，不同種類的三趾馬在生態位上已出現明顯分化。到了更新世早期的龍擔動物群，三趾馬族僅存中國長鼻三趾馬，而真馬族中的埃氏馬出現并迅速擴張。這一演化過程中，環境變化和種間競爭是重要的驅動因素。上新世早期至更新世早期全球氣候的干冷化趨勢，導致草原面積擴大，林地面積減少，植物種類和分布改變，使得適應開闊草原、以草類為食的馬科動物更具生存優勢。種間競爭促使馬科動物通過生態位的分化來減少競爭壓力，如十里墩動物群中不同三趾馬之間以及龍擔動物群中中國長鼻三趾馬和埃氏馬之間的生態位分化。與全球馬科動物演化相比，臨夏盆地馬科動物的演化既具有體型增大、齒冠變高、食性轉變等共