5-1第五章生物體內(nèi)污染物質(zhì)的運動過程及毒性

Chapter5.TransferandToxicityofPollutantsinBiology5-2主要介紹污染物質(zhì)與生物機體之間的相互作用，涉及機體對污染物質(zhì)的吸收、分布、轉(zhuǎn)化、排泄等過程和污染物質(zhì)對機體毒性兩方面的內(nèi)容，要求掌握污染物質(zhì)的生物富集、放大和積累；耗氧和有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解；若干元素的微生物轉(zhuǎn)化；微生物對污染物質(zhì)的轉(zhuǎn)化速率；毒物的毒性、聯(lián)合作用和致突變、致癌及抑制酶活性等作用；定量構效關系中幾種應用的分析方法。要求了解有關重要輔酶的功能；有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化的類型。內(nèi)容提要及重點要求5-3第一節(jié)物質(zhì)通過生物膜的方式

一、生物膜的結構

(StructureofBiofilm)二、物質(zhì)通過生物膜的方式

(ModeofMaterialthroughBiofilm)(5.1ModeofMaterialthroughBiofilm)5-41.生物膜組成：磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)磷脂雙分子層組成：親水極性基團（內(nèi)外兩面）、疏水烷鏈端（內(nèi)側(cè)）和疏水區(qū)。蛋白質(zhì)組成：表在蛋白和內(nèi)在蛋白。表在蛋白附著磷脂雙分子層表面；內(nèi)在蛋白深埋或貫穿磷脂雙分子層。蛋白質(zhì)功能：轉(zhuǎn)運膜內(nèi)外物質(zhì)；催化作用或是能量轉(zhuǎn)換器。

一、生物膜的結構

(StructureofBiofilm)

5-5生物膜脂質(zhì)雙分子層結構表在蛋白脂質(zhì)雙分子層內(nèi)在蛋白親水性基團疏水性基團5-6第一節(jié)物質(zhì)通過生物膜的方式

一、生物膜的結構

(StructureofBiofilm)二、物質(zhì)通過生物膜的方式

(ModeofMaterialthroughBiofilm)(5.1ModeofMaterialthroughBiofilm)5-7

1.膜孔濾過：直徑小于膜孔的水溶性物質(zhì)，可借助膜兩側(cè)靜水壓及滲透壓經(jīng)膜孔濾過。膜孔：在生物膜中帶極性、常含有水的微小孔道。

二、物質(zhì)通過生物膜的方式

(ModeofMaterialthroughBiofilm)

物質(zhì)通過生物膜的方式根據(jù)機制分為以下5類。以何種方式通過，取決于機體各組織生物膜的特性和物質(zhì)的結構、理化性質(zhì)。

5-8

2.被動擴散：脂溶性物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)，即順濃度梯度擴散通過有類脂層屏障的生物膜。擴散速率：Fick定律：dQ/dt=－ＤＡ△c／△xdQ/dt——物質(zhì)膜擴散速率，即dt間隔時間內(nèi)垂直向擴散通過膜的物質(zhì)的量；△ｘ0

——膜厚度；△c——膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度梯度；Ａ——擴散面積；D——擴散系數(shù)，取決于通過物質(zhì)和膜的性質(zhì)。5-9被動擴散特征：不需要耗能、不需要載體參與，無特異性選擇、競爭性抑制和飽和現(xiàn)象。

3.被動易化擴散：有些物質(zhì)在高濃度側(cè)與膜上特異蛋白質(zhì)載體結合，通過生物膜，至低濃度側(cè)解離出原物質(zhì)。被動擴散特征：與膜特異性載體、及數(shù)量有關。具有特異性選擇、類似物質(zhì)競爭性抑制和飽和現(xiàn)象。5-10

4.主動轉(zhuǎn)運：在需消耗一定的代謝能量下，一些物質(zhì)可在低濃度側(cè)與膜上高濃度特異性蛋白載體結合，通過生物膜，至高濃度側(cè)解離出原物質(zhì)。主動轉(zhuǎn)運特征：與膜特異性載體、及數(shù)量有關。具有特異性選擇、類似物質(zhì)競爭性抑制和飽和現(xiàn)象。例如：[K+]細胞內(nèi)>>[K+]細胞外：主動轉(zhuǎn)運造成

K++PKP（膜外）

KP+ATPPP+ADP+K+

（膜內(nèi)）三磷酸腺苷二磷酸腺苷5-11

4.胞吞和胞飲：少數(shù)物質(zhì)與膜上某種蛋白質(zhì)有特殊親和力，當其與膜接觸后，可改變這部分膜的表面張力，引起膜的外包或內(nèi)陷而被包圍進入膜內(nèi)，固體物質(zhì)的這一轉(zhuǎn)運稱為胞吞，而液態(tài)物質(zhì)的這一轉(zhuǎn)運稱為胞飲。5-12第二節(jié)

污染物質(zhì)在機體內(nèi)的轉(zhuǎn)運

一、吸收

(Absorption)二、分布

(Distribution)三、排泄

(Excretion)四、蓄積

(Accumulation)(5.2Transport

ofPollutantsinBody)5-13一、吸收

(Absorption)1.概念：

污染物質(zhì)從機體外,通透體膜進入血液的過程。

污染物質(zhì)在機體內(nèi)的運動過程

吸收、分布、排泄和生物轉(zhuǎn)化；

吸收、分布和排泄稱為轉(zhuǎn)運；

排泄與生物轉(zhuǎn)化稱為消除。5-14呼吸道：吸收大氣污染物的主要途徑（主要吸收部位是肺泡）吸收的氣態(tài)和液態(tài)氣溶膠污染物質(zhì)，以被動擴散和濾過方式，分別迅速通過肺泡和毛細血管膜進入血液。固態(tài)氣溶膠和粉塵污染物質(zhì)吸進呼吸道，在氣管、支氣管及肺泡表面沉積。皮膚：皮膚接觸的污染物質(zhì)，以被動擴散相繼通過皮膚的表皮及真皮，再濾過真皮中毛細血管的壁膜進入血液。2.吸收途徑：消化管、呼吸道和皮膚

消化管是吸收污染物質(zhì)最主要的途徑。消化管的主要吸收部位在小腸，其次是胃。

5-15第二節(jié)

污染物質(zhì)在機體內(nèi)的轉(zhuǎn)運

一、吸收

(Absorption)二、分布

(Distribution)三、排泄

(Excretion)四、蓄積

(Accumulation)(5.2Transport

ofPollutantsinBody)5-16二、分布

(Distribution)概念：污染物質(zhì)被吸收或形成其代謝轉(zhuǎn)化物質(zhì)，由血液轉(zhuǎn)送至機體組織，與組織成分結合，從組織返回血液以及再反復等過程。

污染物質(zhì)分布過程污染物質(zhì)的轉(zhuǎn)運以被動擴散為主。污染物質(zhì)與血漿蛋白質(zhì)結合具有可逆性動態(tài)平衡。污染物質(zhì)與血液的紅細胞或血管外組織蛋白相結合。

5-17第二節(jié)

污染物質(zhì)在機體內(nèi)的轉(zhuǎn)運

一、吸收

(Absorption)二、分布

(Distribution)三、排泄

(Excretion)四、蓄積

(Accumulation)(5.2Transport

ofPollutantsinBody)5-18三、排泄

(Excretion)概念：污染物質(zhì)及其代謝物質(zhì)向機體外的轉(zhuǎn)運過程。

排泄途徑排泄器官：腎、肝膽、腸、肺、外分泌腺等。腎排泄：污染物質(zhì)通過腎隨尿而排出的過程。膽汁排泄：主要由消化管及其他途徑吸收的污染物質(zhì)，經(jīng)血液到達肝臟，以原物或其代謝物和膽汁一起分泌至十二指腸，經(jīng)小腸至大腸內(nèi)，再排出體外的過程。

5-19第二節(jié)

污染物質(zhì)在機體內(nèi)的轉(zhuǎn)運

一、吸收

(Absorption)二、分布

(Distribution)三、排泄

(Excretion)四、蓄積

(Accumulation)(5.2Transport

ofPollutantsinBody)5-20四、蓄積

(Accumulation)概念：機體接觸污染物質(zhì)（若吸收超過排泄及其代謝轉(zhuǎn)化），污染物質(zhì)在體內(nèi)逐增的現(xiàn)象。蓄積量是吸收、分布、代謝轉(zhuǎn)化和排泄各量的代數(shù)和。機體的主要蓄積部位是血漿蛋白、脂肪組織和骨骼。污染物質(zhì)常與血漿蛋白結合而蓄積。蓄積部位中的污染物質(zhì)，常同血漿中游離型污染物質(zhì)保持相對穩(wěn)定的平衡。

5-21MajorSitesofExposure,Metabolism,andStorage,RoutesofDistributionandEliminationofToxicSubstancesfromtheBody

From

EnvironmentalChemistry，ManahanSEe5-22

KineticPhase5-23第三節(jié)污染物質(zhì)的生物富集、

放大和積累

5.3

Bioconcentration,BiomagnificationandBioaccumulationofPollutants

一、生物富集

(Bioconcentration)二、生物放大

(Biomagnification)三、生物積累

(Bioaccumulation)5-24一、生物富集

(Bioconcentration)1.概念：

指生物通過非吞食方式，從周圍環(huán)境（水、土壤、大氣）蓄積某種元素或難降解的物質(zhì)，使其在機體內(nèi)濃度超過周圍環(huán)境中濃度的現(xiàn)象。2.生物濃縮系數(shù)：達穩(wěn)態(tài)時：BCF=cb/ce

Bioconcentrationfactors(BCF)水生生物＞1蚯蚓富集＜1農(nóng)作物＜1BCF——生物濃縮系數(shù)（因子）；cb——某種元素或難降解物質(zhì)在機體中的濃度;ce——某種元素或難降解物質(zhì)在機體周圍環(huán)境中的濃度。5-253.影響生物濃縮系數(shù)的因素

污染物質(zhì)性質(zhì)：降解性、脂溶性和水溶性；

生物特征：生物種類、大小、性別、器官、生物發(fā)育階段；

環(huán)境條件：溫度、鹽度、水硬度、氧含量和光照情況。5-264.生物富集的動力學描述：

水生生物對水中難降解性物質(zhì)的富集速率是生物對其吸收速率、消除速率以及由于生物體的生長所造成的稀釋速率的總和。動力學：吸收速率：Ra=kacw消除速率：Re=-kecf稀釋速率：Rg=-kgcfka，ke，kg——水生生物吸收、消除（排泄和生物體內(nèi)分解）、生長的速率常數(shù)；cw，cf——水及生物體內(nèi)瞬時物質(zhì)濃度。5-27水生生物富集速率微分方程：dcf/dt=kacw-kecf-kgcf當水生生物質(zhì)量增長不明顯時，kg可忽略；cw又通常可視為恒定，又設t=0時，cf(0)=0，則可解方程得：

cf=kacw/ke·[1-exp(-ke)t]當t→∞時，BCF=ka/ke

（達穩(wěn)態(tài)，吸收、消除速率符合一級動力學）5-285.BCF與Kow的關系復雜過程：動力學、熱力學但是，將憎水性有機污染物的生物富集看作污染物由水相向脂肪相的分配，就好像由水相向辛醇相的分配一樣：

lgBCF=algKow+b適用于水生生物，對陸生植物不適用。適用于非極性憎水性物質(zhì)，對于極性可電離污染物不適用。5-29第三節(jié)污染物質(zhì)的生物富集、

放大和積累

5.3

Bioconcentration,BiomagnificationandBioaccumulationofPollutants

一、生物富集

(Bioconcentration)二、生物放大

(Biomagnification)三、生物積累

(Bioaccumulation)5-30二、生物放大

(Biomagnification)1.概念指在同一食物鏈上的高營養(yǎng)級生物，通過吞食低營養(yǎng)級生物蓄積某種元素或難降解物質(zhì)，使其在機體內(nèi)的濃度隨營養(yǎng)級數(shù)提高而增大的現(xiàn)象。生物放大的程度也用生物濃縮系數(shù)表示。生物放大并不是在所有條件下都能發(fā)生。據(jù)文獻報道，有些物質(zhì)只能沿食物鏈傳遞，不能沿食物鏈放大；有些物質(zhì)既不能沿食物鏈傳遞,也不能沿食物鏈放大。algae→zooplankton→smallfish→bigfishbirdmankindKow>105~107才易發(fā)生5-31第三節(jié)污染物質(zhì)的生物富集、

放大和積累

5.3

Bioconcentration,BiomagnificationandBioaccumulationofPollutants

一、生物富集

(Bioconcentration)二、生物放大

(Biomagnification)三、生物積累

(Bioaccumulation)5-32三、生物積累

(Bioaccumulation)1.概念指生物從周圍環(huán)境（水、土壤、大氣）和食物鏈蓄積某種元素或難降解物質(zhì)，使其在有機體中的濃度超過周圍環(huán)境中濃度的現(xiàn)象。

Bioaccumulationoccursinwhichwastesareconcentratedinthetissueoforganisms.Itisanimportantmechanismbywhichwastesenterfoodchains.

生物放大或生物富集是屬于生物積累的一種情況。5-33kDk1kEkM通過食物被吸收(與顆粒物結合的化合物)通過鰓被動吸收和釋放(可溶態(tài)化合物)k1：凈吸收速率糞便排泄(排泄)代謝從胃腸道吸收食物消化由于生長而排泄(kG)2.生物積累模型5-34式中：cw——

生物生存水中某物質(zhì)濃度；ci

——食物鏈i級生物中該物質(zhì)的濃度；ci-1——食物鏈i-1級生物中該物質(zhì)的濃度；Wi,i-1——攝食率；αi,i-1——同化率；——i級生物對該物質(zhì)的吸收速率常數(shù)；——i級生物中該物質(zhì)的消除速率常數(shù)；——i級生物的生長速率常數(shù)。5-35當生物積累達到平衡時dci/dt=0,上式變換為：右式反映相應的生物富集和生物放大在生物積累達到平衡時貢獻的大小。從水中積累污染物量從食物中積累污染物量5-36生物放大因子哺乳動物(生物)魚(生物、餌料)浮游動物(生物、餌料)藻類(生物、餌料)從食物中吸收生物積累（生物富集）因子從周圍介質(zhì)中吸收與可溶性有機質(zhì)結合的化學組分ciDOC游離的與可溶性化學組分ciw與顆粒物結合的化學組分ciDOC生物-底泥積累因子水底泥cs,ciOC生物可利用性常用的描述水生生物富集化學物質(zhì)的述評和參數(shù)5-37一、生物轉(zhuǎn)化中的酶

(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-38物質(zhì)在生物作用下經(jīng)受的化學轉(zhuǎn)化，稱為生物轉(zhuǎn)化或代謝。

微生物作用：生物轉(zhuǎn)化化學轉(zhuǎn)化光化學轉(zhuǎn)化自然界自凈廢水處理污染場址修復生物轉(zhuǎn)化、化學轉(zhuǎn)化和光化學轉(zhuǎn)化構成了污染物質(zhì)在環(huán)境中的三大主要轉(zhuǎn)化類型。三大轉(zhuǎn)化類型：5-39一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)1.定義a.酶(Enzyme)：一類由細胞制造和分泌的、以蛋白質(zhì)為主要成分的、具有催化活性的生物催化劑。b.底物（或基質(zhì)）(Substrate)：在酶催化下發(fā)生轉(zhuǎn)化的物質(zhì)。c.酶促反應(EnzymaticReaction)：底物在酶催化下發(fā)生的轉(zhuǎn)化反應。

2.酶的特點

。5-40

Organismsfacilitatereactionsviatwoimportantapproaches.Thefirstapproachinvolvestheuseofspecialproteins,calledenzymes,thatserveascatalysts.Thesereusable“biologicaltools”promotesubstrateinteractionsandtherebylowerthefreeenergyofactivationthatdeterminesthetransformationrate.EnzymescanlowertheactivationenergyofreactionsbyseveraltensofkJpermole,therebyspeedingthetransformationsbyfactorsof109ormore.Someofthisreactionrateenhancementarisesbecauseenzymesformcomplexeswithsubstrates;byholdingthereactingcompoundsinanadvantageousorientationwithrespecttooneanother,theenzymesfacilitatesubstrateinteraction.Additionally,enzymesincludepolarandchargedstructuralcomponentsthatcanaltertheelectrondensitiesoftheboundreactants.Thislowersthebarrierstobreakingexistingbondsandencouragesnewbondstobemade.From

EnvironmentalOrganicChemistry，SchwarzenbachRP;.GschwendPM;ImbodenDM5-41根據(jù)催化反應類型

氧化還原酶轉(zhuǎn)移酶水解酶裂解酶異構酶合成酶胞外酶胞內(nèi)酶按酶的成分單成分酶雙成分酶酶蛋白輔基或輔酶根據(jù)酶的作用場所3.酶的分類

5-42

單成分酶：含有蛋白質(zhì)。

雙成分酶：酶蛋白和輔酶或輔基。輔基同酶蛋白結合比較牢固，輔酶與酶蛋白結合較為松散。二者區(qū)別僅在此，故以后均用輔酶稱呼。輔酶起著傳遞電子、原子或某些化學基團的功能，酶蛋白起著決定催化專一性和催化高效率的功能。因此，只有雙成分酶的整體才具有酶的催化活性。

輔基或輔酶的作用是：傳遞電子、原子或某些基團。酶蛋白的作用是決定催化專一性和催化效率。

輔酶的成分是金屬離子、含金屬的有機化合物或小分子的復雜有機化合物。輔酶約有30種。5-43一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能

(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-441.FMN和FAD二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)F：黃素flavinM：單monoN：核苷酸nucleotideFMN（黃素單核苷酸）5-45二、若干重要輔酶的功能CoenzymeFAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）F：黃素flavinA：腺嘌呤adenineD：二核苷酸dinucleotide

5-46FMN/FAD（氧化型FMN/FAD）FMNH2/FADH2（還原型FMN/FAD）R—FMN/FAD的其余部分

FMN和FAD氧化還原酶的輔酶，在酶促反應中具有傳遞氫原子的功能。5-472.NAD＋和NADP＋

NAD+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）NADP+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）5-48NAD＋/NADP＋（氧化型NAD＋/NADP＋

）R—NAD+/NADP+的其余部分NADH/NADPH（還原型NAD＋/NADP＋)輔酶Ⅰ輔酶Ⅱ這些氧化還原酶的輔酶，在酶促反應中具有傳遞氫的作用。5-493.輔酶Q（又稱泛醌）是某些氧化還原酶的輔酶，在酶促反應中具有傳遞氫的作用。CoQ（氧化型CoQ）（n=6~10）CoQ（還原型CoQ）H25-50細胞色素酶系是催化底物氧化的一類酶系，主要有細胞色素b，c1，c，a，a3等幾種。它們的酶蛋白部分不同，但輔酶都是鐵卟啉。

cyt——細胞色素酶系；

n——b，c1，c，a，a3。4.細胞色素酶系的輔酶細胞色素(Cytochromes)細胞色素類是含鐵的電子傳遞體。鐵原子處于卟啉的結構中心，構成血紅素(heme)。細胞色素類都以血紅素作為輔基。cytnFe3+cytnFe2++e--e-5-515.輔酶A（簡寫為CoASH）輔酶A是泛酸的一個衍生物，簡寫為CoASH，結構式是：轉(zhuǎn)移酶的輔酶，所含的巰基與酰基形成硫酯，而在酶促反應中起著傳遞酰基的功能。反應式如下：腺核苷－3′－磷酸焦磷酸泛酸氨基乙硫醇5-52一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程

(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-53三、生物氧化中的氫傳遞過程

(HydrogenTransferProcessesinBiologicalOxidation)

生物氧化指有機質(zhì)在機物細胞內(nèi)的氧化，并伴隨能量的釋放。一般多為去氫氧化。所脫落的氫（H++e-）以原子或電子的形式，由相應的氧化還原酶按一定順序傳遞至受氫體。這一氫原子或電子的傳遞過程稱為氫傳遞或電子傳遞過程，其受體稱為受氫體或電子受體。受氫體如果為細胞內(nèi)的分子氧就是有氧氧化；若為非分子氧的化合物則是無氧氧化。5-54

1.有氧氧化中以分子氧為直接受氫體的氫傳遞過程分子氧作為直接受氫體的氫傳遞過程舉例只有一種酶作用于有機底物，脫落底物的氫(H++e-)，其中電子由該酶的輔酶直接傳遞給分子氧，形成激活態(tài)O2-，與H+化合形成水。2e（）（）--5-552.有氧氧化中分子氧為間接受體的氫傳遞過程SH2（有機底物）S被氧化的有機底物NAD＋2H脫氫酶NADH＋H＋2HFMNH2FMN脫氫酶2HCoQCoQH22e2H+2Fe3+2Fe2+細胞色素酶系b→c1→c→a→a32e1/2O2O2-H2O分子氧作為間接受氫體的氫傳遞過程舉例（）--5-56生物去氫氧化中各反應的電極電位電對

Eθ

/V電對

Eθ

/VNAD+/NADH+H+FMN/FMNH2CoQ/CoQH22cytb（2Fe3+/Fe2+）―0.32―0.12＋0.10＋0.052cyt(2Fe3+/Fe2+）2cytc(2Fe3+/Fe2+）2cyt

(2Fe3+/Fe2+）O2/H2O＋0.22＋0.26＋0.28＋0.82c1a35-573.無氧氧化中有機底物轉(zhuǎn)化中間產(chǎn)物作為受氫體的氫傳遞過程中間代謝產(chǎn)物作為受氫體CH3CH(OH)COOH5-584.無氧氧化中某些無機含氧化合物作為受氫體的氫傳遞過程10[H]+2NO3-+2H+

N2+6H2O24[H]+3H2SO4

3H2S+12H2O8[H]+CO2CH4+2H2O兼性厭氧反硝化菌兼性厭氧硫酸還原菌厭氧甲烷菌最常見的受氫體：硝酸根、硫酸根和二氧化碳。5-59一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-60四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

生物降解(Biodegradation)：有機物質(zhì)通過生物氧化以及其他的生物轉(zhuǎn)化，可以變成更小、更簡單的分子過程。如果有機物質(zhì)降解成二氧化碳、水等簡單無機化合物，則為徹底降解，礦化（mineralization）；否則為不徹底降解。耗氧有機污染物質(zhì)(OxygenConsumptionOrganicPollutants):是生物殘體、排放廢水和廢棄物中的糖類、脂肪和蛋白質(zhì)等較易生物降解的有機物質(zhì)。

(MicrobialDegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

5-611.糖類的微生物降解

(MicrobialDegradationofCarbohydrate)糖類Cx(H2O)y多糖單糖丙酮酸

TCA循環(huán)，生成二氧化碳和水（有氧）有機酸、二氧化碳、醇（無氧）A.多糖水解成單糖多糖

二糖

單糖胞外水解酶

胞內(nèi)水解酶B.單糖酵解成丙酮酸C6H12O6+2NAD＋

2CH3COCOOH+2NADH+2H+

C.丙酮酸的轉(zhuǎn)化主要途徑：5-62C.丙酮酸的轉(zhuǎn)化：有氧條件丙酮酸通過酶促反應轉(zhuǎn)化成乙酰輔酶A。乙酰輔酶A與草酰乙酸反應轉(zhuǎn)化成檸檬酸。檸檬酸通過一系列轉(zhuǎn)化最后生成草酰乙酸接著進行新一輪的轉(zhuǎn)化。這種生物轉(zhuǎn)化的途徑稱為TCA循環(huán)。5-63草酰琥珀酸異檸檬酸順烏頭酸檸檬酸草酰乙酸蘋果酸延胡索酸琥珀酸

α－酮戊二酸－2[H]－2[H]－2[H],－2[H]5-64

CH3COCOOH+2[H]CH3CH(OH)COOH(乳酸)

CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+2[H]CH3CH2OHCH3COCOOH+2[H]CO2+CH3CH2OHC.丙酮酸的轉(zhuǎn)化：無氧條件厭氧乳酸菌兼性厭氧酵母菌5-652.脂肪的微生物降解

(MicrobialDegradationofFat)A.脂肪水解成脂肪酸和甘油B.甘油轉(zhuǎn)化成丙酮酸C.脂肪酸的轉(zhuǎn)化：有氧條件下，經(jīng)?-氧化，最后進入TCA循環(huán)，最終完全氧化成二氧化碳和水；無氧條件下，轉(zhuǎn)化成為有機酸、醇、二氧化碳，降解不徹底。主要途徑：5-66A.脂肪水解成脂肪酸和甘油

B.甘油的轉(zhuǎn)化CH2OOCR1CHOOCR2CH2OOCR3+3H2OCH2OHCHOHCH2OHCH2OHCHOHCH2OHCH3COCOOH+4[H]+R1COOHR2COOH

R3COOH5-67C.脂肪酸的微生物降解

有氧條件：CH3COSCoA+RCOSCoA飽和脂肪酸一般通過β-

氧化途徑氧化成二氧化碳和水CH3(CH2)16COOH+26O218CO2+18H2O硬脂酸氧化總反應RCH2CH2COOHRCH2CH2COSCoACoASHH2OFADFADH2RCH=CHCOSCoAH2ORCH(OH)CH2COSCoARCOCH2COSCoACoASH飽和脂肪酸脂酰輔酶A

,-烯脂酰輔酶A

-羥脂酰輔酶A

-酮脂酰輔酶ANAD＋

NADH+H+乙酰輔酶A較原酸少兩個碳的脂酰輔酶A5-683.蛋白質(zhì)的微生物降解

MicrobialDegradationofProteinA.蛋白質(zhì)水解成氨基酸B.氨基酸脫氨脫羧成脂肪酸有氧條件（降解徹底）：二氧化碳、水、氨；無氧條件(降解不徹底)：簡單有機酸、醇、二氧化碳。主要途徑：5-694.甲烷發(fā)酵(MethaneFermentation)在無氧氧化條件下，糖類、脂肪和蛋白質(zhì)降解成簡單的有機酸、醇等。這些有機化合物在產(chǎn)氫菌和產(chǎn)乙酸菌作用下，可轉(zhuǎn)化為乙酸、甲酸、氫氣和二氧化碳，進而經(jīng)產(chǎn)甲烷菌作用產(chǎn)生甲烷。這一總過程稱為甲烷發(fā)酵。在甲烷發(fā)酵中，

糖類的降解率和降解速率最高，脂肪次之，蛋白質(zhì)最低。產(chǎn)生甲烷的主要途徑：

CH3COOH→CH4+CO2CO2+4H2→CH4+2H2O5-70甲烷發(fā)酵需要滿足產(chǎn)酸菌、產(chǎn)氫菌、產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌等各種菌種所需的生活條件。產(chǎn)甲烷菌是專一厭氧菌，因此甲烷發(fā)酵必須處于無氧條件下。產(chǎn)甲烷菌生長要求：弱堿性環(huán)境；一般pH為7~8；適宜碳氮比為30左右。5-71一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-72五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型(BiotransformationTypesofToxicOrganicPollutants)生物轉(zhuǎn)化的結果，一方面往往使有機毒物水溶性和極性增加易于排出體外；另一方面也會改變有機毒物的毒性，多數(shù)是毒性減小，少數(shù)毒性反而增大。氧化還原水解結合第一階段反應第二階段反應5-73Lipophilic,poorlywater-Soluble,unmetabolizedXenobioticsubstanceCytochromeP450EnzymesystemXenobioticCompoud,OftenPhaseIrecationproductCarboxyl:Hydroxyl:－OHHalogen:－F,Cl,Br,IEpoxide:Amino:+Endogenous

conjugationagentConjugationproductHigherpolarityGreaterwatersolubilityMoreeasilyeliminatedProductthatismoreWater-solubleandreactiveEpoxide:Hydroxide:-OHSulfhydryl:-SHHydroxylamine:othersFunctionalgroupsthatreactwithaconjugatingagentPhaseIreactionPhase

reactionⅡ5-74

1.氧化反應類型

（1）混合功能氧化酶加氧氧化C=C環(huán)氧化

C羥基化氧脫烴硫脫烴、硫-氧化及脫硫

N脫烴、氮-氧化及脫氮（2）脫氫酶脫氫氧化醇氧化成醛醇氧化成酮醛氧化成羧酸（3）氧化酶氧化5-75（1）混合功能氧化酶加氧氧化混合功能氧化酶又稱單加氧酶，功能是利用細胞內(nèi)的分子氧，將其中的一個氧原子與有機底物結合，使之氧化，而使另一個氧原子與氫原子結合成水。在該過程中，細胞色素P450酶起著關鍵作用。活性部位是鐵卟啉的Fe，它在+2與+3價態(tài)間進行變換。兩個電子是由NADPH＋H＋傳遞來的。--5-76FromEnvironmentalOrganicChemistry，SchwarzenbachRP;GschwendPM;ImbodenDM細胞色素P450

單加氧酶的結構Ironporphyrinprotein5-77

Thesecondapproachusedbymicroorganismstoinitiatethedegradationofxenobioticorganiccompoundsinvolvestheuseofelectrophilicformsofoxygentooxidizeorganicsubstrates.SinceO2intheenvironmentisnotveryreactivewithmostorganiccompounds,organismsmustinvestmetabolicenergytoconvertthisoxygenintoamoreeffectiveoxidant.Generally,thisinvolvesenzymeswithmetals(e.g.,oxygenases)andcoenzymeslikeNAD(P)H.IfbothatomsofoxygenfromO2,aretransferred,theenzymesarecalleddioxygenases.Incontrast,monooxygenasesdeliveronlyasingleoxygenatom.SinceO2isaco-substrate,thisapproachisgenerallyonlypossibleinoxicenvironments.FromEnvironmentalOrganicChemistry，SchwarzenbachRP;GschwendPM;ImbodenDM5-78混合功能氧化酶的專一性較差，能催化很多底物

碳雙鍵環(huán)氧化（1）混合功能氧化酶加氧氧化[O][O][O]艾氏劑狄氏劑5-79碳羥基化（1）混合功能氧化酶加氧氧化5-80硫脫烴、硫氧化及脫硫6-甲巰基嘌呤6-巰基嘌呤對硫磷對氧磷5-81

氧脫烴R－O－CH3+[O]→ROH+HCHO

氮脫烴、氮-氧化及脫氮RNH－CH3+[O]→RNH2+HCHON－CH2R3+[O]→NH+R3CHOR1R2R1R2H[O]5-82－NH－R+[O]→－NH－R

OH－NR1R2+[O]→－N

O－R1R2+[O]5-83R1R1

CH－NH2+2[O]→C=NOH+H2OR2R2R1R1

CH－NH2+[O]

→C=O+NH3R2R2RCH2NH2+[O]→RCHO+NH35-84(2)脫氫酶脫氫氧化

脫氫酶是伴隨有氫原子或電子轉(zhuǎn)移，以非分子氧化合物為受氫體的酶類。脫氫酶能使相應的底物脫氫氧化。醇氧化成醛RCH2OH→RCHO+2[H]醇氧化成酮R1CH(OH)R2→R1COR2+2[H]醛氧化成羧酸RCHO＋H2O→RCOOH＋2[H]5-85FromEnvironmentalOrganicChemistry，SchwarzenbachRP

GschwendPMImbodenDMFig.Reactionsequenceforreductionofcarbonylcompoundbyadehydrogenase(Fersht,1985)5-86（3）氧化酶氧化氧化酶是伴隨有氫原子或電子轉(zhuǎn)移，以分子氧為直接受氫體的酶類。氧化酶能使相應的底物氧化。RCH2NH2

＋H2O→RCHO＋NH3

＋2[H]5-872.還原反應類型A.可逆脫氫酶加氫還原：可逆脫氫酶是指起逆相作用的脫氫酶類，能使相應的底物加氫還原。B.硝基還原酶還原：硝基還原酶能使硝基化合物還原，生成相應的胺。C=O+2[H]R1R2R1R2CH—OH5-88C.偶氮還原酶還原：偶氮還原酶能使偶氮化合物還原，生成相應的胺。（增毒反應）D.

還原脫氯酶還原：還原脫氯酶能使含氯化合物脫氯（用氫置換氯）被還原,或脫氯化氫。5-89FromEnvironmentalOrganicChemistry，SchwarzenbachRP

GschwendPMImbodenDMFig.Reductionoftetrachloroethenebyacobalt-containingreductase(afterGoldetal.1997a;WohlfarthandDiekert,1999)5-90Structuralorsurface-boundspeciesbioticabiotic5-91Iron-mediatedmicrobialoxidationandabioticreductionoforganiccontaminantsunderanoxicconditionsFromEnviron.Sci.Technol.2007,41,7765-7772

Inanoxicenvironments,theoxidationoforganiccompounds,suchasBTEXfuelcomponents,bydissimilatoryFe(III)reductioncangeneratereactivemineral-boundFe(II)species,whichinturnareabletoreduceotherclassesoforganicandinorganicgroundwatercontaminants.Inthisstudy,wedesignedandevaluatedananaerobicbatchreactorthatmimicksiron-reducingconditionstoinvestigatethefactorsthatfavorthecouplingofmicrobialtolueneoxidationandabioticreductionofnitroaromaticcontaminants.5-92WeinvestigatedtheinfluenceofdifferentFe(III)-bearingmineralsandcombinationsthereofonthecouplingofthesetwoprocesses.ResultsfromlaboratorymodelsystemsshowthatcompleteoxidationoftoluenetoCO2byGeobactermetallireducensinthepresenceofFe(III)-bearingmineralsleadstotheformationofmineral-boundFe(II)speciescapableofthereductionof4-nitroacetophenone.

WhereassignificantmicrobialtolueneoxidationwasonlyobservedinthepresenceofamorphousFe(III)phases,reductionofnitroaromaticcompoundsonlyproceededwithFe(II)speciesboundtocrystallineFe(III)oxides.Ourresultssuggestthatinanoxicsoilsandsedimentscontainingamorphousandcrystallineironphases

simultaneously,couplingofmicrobialoxidationandabioticreductionoforganiccompoundsmayallowforconcurrentnaturalattenuationofdifferentcontaminantclasses.5-933.水解反應類型A.羧酸酯酶使脂肪族酯水解RCOOR+H2O→RCOOH+R'OHB.磷酸酯酶使磷酸酯水解5-94C.酰胺酶使酰胺水解D.芳香酯酶使芳香族酯水解5-95SomeMicrobiallyMediatedHydrolysisReactionsFromEnvironmentalOrganicChemistry，SchwarzenbachRP；GschwendPM；ImbodenDM5-965-974.結合反應A.葡萄糖醛酸結合：在葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶的作用下，在生物體內(nèi)尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖醛酸中，葡萄糖醛酸基可轉(zhuǎn)移至含羥基的化合物上，形成O

-葡萄糖苷酸結合物。所涉及的羥基化合物有醇、酚、烯醇、羥酰胺等。芳香族化合物及脂肪酸中羧基上的羥基，也可與葡萄糖醛酸結合成O

-葡萄糖苷酸。UDPGA－尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖醛酸5-98對氯苯酚葡萄糖苷酸UDP－尿嘧啶核苷二磷酸N-羥基乙酰氨基芴N-羥基乙酰氨基芴葡萄糖苷酸5-99此外，伯胺、酰胺、磺胺等中的氮原子和大部分含巰基化合物中硫原子，也都能與葡萄糖醛酸分別形成N-和S-葡萄糖苷酸結合物，如下所示：苯胺葡萄糖苷酸2-巰基噻唑-S-葡萄糖苷酸5-100該結合反應在生物中很常見，也很重要。由于葡萄糖醛酸具有羧基（pKa=3.2）及多個羥基，所以結合物呈現(xiàn)高度的水溶性，而有利于自體內(nèi)排出。葡萄糖苷酸結合物的生成，可避免許多有機毒物對RNA，DNA等生物大分子的損傷，而起到解毒作用。但也有少數(shù)結合物的毒性比原有機物質(zhì)更強。如與2-巰基噻唑相比，其葡萄糖苷酸結合物的致癌性更強。5-101PAPS-3′-磷酸-5′-磷硫酸腺苷對硝基苯基硫酸酯PAPS-3′-磷酸-5′-磷酸腺苷B.硫酸結合在硫酸基轉(zhuǎn)移酶的催化下，可將3′-磷酸-5′-磷硫酸腺苷中硫酸基轉(zhuǎn)移到酚或醇的羥基上，形成硫酸酯結合物。也可結合到氮、硫上5-102

C.谷胱甘肽結合

在相應轉(zhuǎn)移酶催化下谷胱甘肽中的半胱氨酸及乙酰輔酶A的乙酰基，將以N-乙酰半胱氨酸基形式加到有機鹵化物（氟除外）、環(huán)氧化合物、強酸酯、芳香烴、烯等親電化合物的碳原子上，形成巰基尿酸結合物。親電化合物如果與細胞蛋白或核酸上親核基團結合，常可引起細胞壞死、腫瘤、血液功能紊亂和過敏現(xiàn)象。谷胱甘肽的結合，有力地解除了對機體有害親電化合物的毒性。5-103谷胱甘肽結合反應

HOOC-CH-CH2-CH2-C-NH-CH-C-NH-CH2-COOH

NH2OCH2OS—C4H9C4H9Br+HOOC-CH-CH2-CH2-C-NH-CH-C-NH-CH2-COOH

NH2O

HS-CH2OHBr谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶GSH——谷胱甘肽C4H9-S-CH2-CH-COOHNH2CH3COSCoACoASHC4H9-S-CH2-CH-COOHNHCOCH3S-丁基-巰基尿酸酶H2OHOOC-(CH2)2-CHCOOHNH2谷氨酸NH2-CH-C-NH-CH2-COOHCH2OS—C4H9H2ONH2-CH2COOH甘氨酸5-104一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-105六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)烯烴烯烴5-1061.烴類(Hydrocarbons)

以有氧氧化占絕對優(yōu)勢

甲烷：CH4→CH3OH→HCHO→HCOOH→CO2+H2O

水化酶脫氫酶H2OCH3(CH2)nCH2CH(OH)2NADH+H+NAD+CH3(CH2)nCH2COOH脂肪酸β-氧化TCA循環(huán)CH3(CH2)nCH2CH3CH3(CH2)nCH2CH2OHO2H2ONADPH+H+NADP+加氧酶NADH+H+NAD+脫氫酶CH3(CH2)nCH2CHOCO2+H2O

正構烷烴：烷烴末端氧化降解過程5-107水化酶[O]加氧酶CH3(CH2)nCH=CH2HOCH2(CH2)nCH=CH2CH3(CH2)nCH-CHO[O]加氧酶H2OCH3(CH2)nCHCH2

OHOH4[H]CH3(CH2)nCH2COOH系列酶促反應H2OHOOC(CH2)nCH=CH2脂肪酸β-氧化TCA循環(huán)CO2+H2O烯烴末端氧化降解過程

烯烴：2[H]5-108

苯：苯的微生物降解途徑β-酮己二酸烯醇內(nèi)酯β-酮己二酸乙酰輔酶A琥珀酸兒茶酚順，順-黏康酸黏康酸內(nèi)酯[o]5-109Tolueneismuchlesstoxicthanbenzene5-110多環(huán)芳烴（萘、菲和蒽）的微生物降解途徑

多環(huán)芳烴：5-111烴類降解的難易順序（從易到難）烯烴>烷烴>芳烴>多環(huán)芳烴>脂環(huán)烴

正構烷烴>異構烷烴直鏈烷烴>支鏈烷烴烷基苯>多環(huán)化合物>苯小結5-1122.農(nóng)藥(Pesticides)

除草劑：苯氧乙酸類，以2，4-D乙酯為例

微生物降解2,4-D乙酯基本途徑,,Ⅰ氧化Ⅱ水解Ⅲ

還原5-113對硫磷的生物降解途徑殺蟲劑：對硫磷的可能途徑如圖所示。5-114

氧化（Ⅰ），表現(xiàn)為硫代磷酸酯的脫硫氧化；

水解（Ⅱ），即相應酯鍵斷裂形成對硝基苯酚、乙基硫酮磷酸酯酸、乙基磷酸酯酸、磷酸以及乙醇；

還原（III），包括硝基變?yōu)榘被瑢ο趸椒幼優(yōu)閷Π被椒印1R2OP－R3R2SP－R3R1++R1R2SP－R3HOHOSP－OHSP－OHR1R2SP－OHHOR2－NO2－NH2HOHO5-115

殺蟲劑：DDTDDT由于分子中特定位置上的氯原子而難于降解。因此，在微生物還原脫氯酶作用下，脫氯和脫氯化氫成為DDT降解的主要途徑。如圖，DDT變?yōu)镈DE及DDD是其最通常的降解產(chǎn)物。DDE極其穩(wěn)定。DDD還可通過上面提及的途徑，形成一系列脫氯型化合物。另外，又可由微生物氧化酶作用使DDT和DDD羥基化。I(a)還原脫氯酶脫氯I(b)還原脫氯酶脫氯化氫II氧化酶5-116林丹厭氧降解的途徑

殺蟲劑：林丹γ-3,4,5,6-四氯環(huán)己烷代謝物林丹5-117細菌及真菌降解PCBs的可能途徑3.多氯聯(lián)苯

(PCBs)

5-118

真菌對3,4-二氯酚的降解途徑4.氯酚

(CPs)

5-1195.染料

偶氮染料如剛果紅、橙色Ⅱ、黃色Ⅲ等；雜環(huán)染料如甲苯胺藍、亞甲基藍等；三苯甲烷類染料如品紅、溴酚藍等；聚合物染料如POLYR系列染料等。

真菌對偶氮染料的降解途徑木質(zhì)素過氧化酶木質(zhì)素酶/漆酶偶氮鍵斷裂5-120一、生物轉(zhuǎn)化中的酶(Enzyme)二、若干重要輔酶的功能(Coenzyme)三、生物氧化中的氫傳遞過程(HydrogenTransferProcesses)四、耗氧有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofOxygenConsumptionOrganicPollutants)

五、有毒有機污染物質(zhì)生物轉(zhuǎn)化類型

(BiotransformationTypeofToxicOrganicPollutants)六、有毒有機污染物質(zhì)的微生物降解

(MicrobialdegradationofToxicOrganicPollutants)七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化

(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)八、重金屬元素的微生物轉(zhuǎn)化(MicrobialTransformationofHeavyMetal)九、污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化速率(RateofBiotransformation)第四節(jié)污染物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化

5.4BiotransformationofPollutants5-121七、氮和硫的微生物轉(zhuǎn)化

(MicrobialTransformationofNitrogenandSulfur)1.氮的微生物轉(zhuǎn)化氮在環(huán)境中主要有三種形態(tài)分子氮蛋白質(zhì)、核酸等有機氮化合物銨鹽、硝酸鹽等無機氮化合物氮在環(huán)境中轉(zhuǎn)化過程：同化、氨化、硝化、反硝化、固氮。5-122

同化：綠色植物和微生物吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，組成機體中蛋白質(zhì)、核酸等含氮有機物質(zhì)的過程。

氨化(Ammo