第三章神經系統1/28/20251神經系統：中樞和外周系統神經系統的機能：感覺，運動和高級機能神經系統的復雜性：150-1000億個細胞，網狀結構總體概念1/28/20252第一節神經元和神經膠質細胞的功能一，神經元神經元（neuron）是構成神經系統的結構和功能的基本單位。由樹突（dendrite），軸突（axon）和胞體組成。1/28/20253不同組織來源的神經元1/28/20254神經元的基本功能：

感受刺激，綜合分析和分泌激素

神經纖維的興奮傳導：神經沖動（nerveimpulse）：沿神經纖維傳導的動作電位。興奮在神經纖維上傳導的特征：

完整性，絕緣性，雙向性和相對不疲勞必性神經的營養性作用（trophicaction）：神經未梢釋放某些物質持續地調整被支配組織的內在代謝活動，影響其持久性的結構、生化和生理的變化，稱為神經的營養性作用。1/28/20255神經營養性因子(neurotrophin)：由神經所支配的組織和星形膠質細胞所產生的維持神經元的生長、發育和功能完整性的且為神經元生長與存活所必需的蛋白質分子。神經生長因子（nervegrowthfactor,NGF）:

意大利神經科學家RitaLevi-Montalcini和美國生物化學家StanleyCohen于1956年分離成功；Levi-Montalcini和Cohen于1986年共同獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。

第一個神經營養因子1/28/20256二，神經膠質細胞（neurogliacell）支持和營養作用修復和再生作用纖維性星形膠質細胞纖維性星形膠質細胞原漿性星形膠質細胞數量是神經元10倍1/28/20257第二節神經元的功能聯系和反射1/28/20258突觸synapse?兩個神經元相互連接，并進行信息傳遞的部位。1/28/20259一，經典的突觸傳遞突觸小體（synapticknob）：神經未梢稍膨大部分。突觸前膜突觸后膜突觸間隙1/28/202510

突觸分類

軸突---軸突軸突---胞體軸突---樹突1/28/2025111,線粒體2,突觸囊泡3,離子通道4,突觸間隙5,突觸后膜離子通道6,離子通道7,神經遞質釋放8,協同運輸突觸微細結構1/28/2025121/28/202513神經元間興奮傳遞示意圖1/28/202514

突觸間的信號傳遞過程突觸前膜去極化Ca2+進入突觸前膜遞質釋放入間隙遞質與后膜受體結合去極化或超極化突觸后電位postsynapticpotential電化學電1/28/202515

突觸的抑制(P.272)興奮性突觸后電位（excitatorypostsynapricpotential,EPSP）超極化，Cl-內流，Na+通道關閉抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynapricpotential,IPSP）去極化，局部反應Na+通道打開兩個基本概念1/28/2025161，突觸前抑制（presynapticinhibition）:興奮性突觸前神經元的軸突未梢受到另一抑制性神經元的軸突未梢的作用，使其興奮性遞質的釋放減少，從而使興奮性突觸后電位減小，以至不容易、甚至不引起突觸后神經元興奮，呈抑制性效應。根據作用機制分為兩種1/28/202517突觸前抑制：建立在軸突軸突式突觸的結構基礎上的。B的GABA釋放A的Cl-電導增加A的Cl-電導增加A的動作電位減小A的興奮性遞質減少EPSP減小1/28/2025182，突觸后抑制（postsynapticinhibition）：抑制性中間神經元興奮時，釋放抑制性遞質，突觸后膜在該抑制性遞質作用下產生超極化，使該突觸后神經元對其他刺激的興奮性降低，致使突觸后神經元的活動受到抑制。回返性抑制傳入側支性抑制1/28/202519回返性抑制（recurrentinhibition）：中樞神經興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經軸突側枝去興奮一抑制性中間神經元，該抑制性中間神經元興奮后，其軸突釋放抑制性遞質，反過來抑制原先發生興奮的神經元。兩種突觸后抑制1/28/202520傳入側支性抑制(afferentcollateralinhibition)：一個傳入纖維進入中樞后，一方面傳入沖動通過突觸聯系引起某一中樞神經元興奮，另一方面發出側支，以同樣的方式興奮一抑制性中間神經元，然后通過抑制性中間神經元釋放抑制性遞質，轉而引起另一中樞神經元產生IPSP。又稱交互抑制。1/28/202521

突觸傳遞特征（P.272）單向傳導突觸延擱總和興奮節律改變對內環境變化敏感1/28/202522二，神經遞質（P.265）神經遞質（neurotransmitter）是由突觸前神經元合成度在未梢處釋放，經突觸間隙擴散，特異性地作用于突觸后神經元或效應器細胞上的受體，引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學物質。乙酰膽堿（acetylcholine,Ach）是最早被鑒定出的神經遞質神經遞質釋放1/28/2025231，符合神經遞質的幾個條件：1）存在合成遞質的酶系，并在突觸前神經元合成該遞質。2）遞質儲存在突觸小泡內，興奮到達時，遞質能釋放到間隙中。3）作用于突觸后膜特異性受體而發揮生理作用。4）存在使該遞質失活的酶系或其它失活方式。5）存在激動劑和抑制劑。1/28/202524激動劑（agonist）：能與受體發生特異性結合并產生生物效應的化學物質。拮抗劑（antagonist）：只發生特異性結合，但不產生生物效應的化學物質。配體（ligand）1/28/2025252，受體（receptor）細胞膜上或細胞膜內能與某些特殊化學物質發生特異性結合并誘發生物效應的特殊生物分子。受體遞質1/28/202526配體與受體結合的特點：特異性飽和性可逆性一種配體往往只激活它所能識別的特殊受體，所以配體往往是與某一生理功能有對應關系。1/28/2025273，主要的遞質和受體1）Ach：釋放Ach作為遞質的神經纖維稱為膽堿能纖維。外周：節前纖維；大部分副交感節后纖維；少數交感節后纖維；支配骨骼肌的纖維。中樞：脊髓前角運動細胞；丘腦后部特異性感覺投射神經元；邊緣系統的梨狀區、杏仁核、海馬內等區域1/28/202528Ach能受體的分類毒蕈堿受體（M受體，muxcarinicreceptor）：毒蕈堿可模擬Ach對心肌、平滑肌和腺體的作用；被阿托品阻斷，分布大多數副交感節后纖維和少數交感節后纖維所支配的器官；煙堿受體（N受體，nicotinicreceptor）:可被煙堿所模擬，不被阿托品所阻斷；分布植物性神經元的突觸后膜和神經肌肉接頭終板上；1/28/2025292）兒茶酚胺（catechgolamine）及其受體去甲腎上腺素（NA）腎上腺素（adrenaline）多巴胺（dopamine）去甲腎上腺素（NA）：多數交感節后纖維（腎上腺素能纖維），興奮為主，如心肌；中樞神經元（去甲腎上腺素能神經元）腎上腺素（adrenaline）：中樞神經元（腎上腺素能神經元）1/28/202530腎上腺素能受體能與腎上腺素或NA結合的受體稱之。

2

2

2

2

受體分布極廣，但在某一特定器官上，受體的類型多少變化不一，受體的性質可決定反應的效應不同（興奮或抑制），這主要與受體的性質有關。1/28/202531受體產生興奮為主（小腸例外），受體抑制為主（心肌例外）；

NA對受體作用較強，對受體較弱腎上腺系對受體和受體都有較強作用；血管平滑肌上兩種受體均有，皮膚、腎和胃腸血管平滑肌上受體為主；骨骼肌和肝臟血管上受體為主；（受體詳情見P.269）1/28/202532多巴胺受體和遞質系統主要位于中樞黑質---紋狀體系統多巴胺是一種控制肌肉運動的化學物質;多巴胺的神經元的死亡導致震顫、僵硬和說話含糊（帕金森氏病）1/28/202533

5--羥色胺（5--HT）及受體系統：主要在中縫核內3）其它遞質及受體：1/28/202534氨基酸類遞質：

中樞系統內興奮性：谷氨酸，門冬氨酸抑制性：

-氨基丁酸（GABA），甘氨酸肽類遞質：

腦內具有嗎啡樣活性的肽類物質稱為阿片肽，阿片肽分為

-內啡肽（endorphin），腦啡肽和強啡肽。腦啡肽與痛覺有關。1/28/202535endorphin具有嗎啡樣活性的神經肽的總稱內啡肽（endorphin）一種內成性（腦下垂體分泌）的類嗎啡生物化學合成物激素。由腦下垂體和丘腦下部所分泌的氨基化合物(肽)。具有鎮痛作用。它能與嗎啡（morphin）受體結合，產生跟嗎啡、鴉片劑一樣有止痛和欣快感。等同天然的鎮痛劑。利用藥物可增加腦內啡的分泌效果。英文endorphin是endomorphin的簡化寫法，endo有內在之含意，而則為嗎啡的英文名稱，故endorphin有大腦自我制造的類嗎啡物質之意。1/28/202536內腓肽是一種特殊的物質，它能夠產生興奮和欣快感。人的一切生理活動產生的欣快感都是由它的釋放而獲取，毒品的原理就是能夠替代另一種化學物質與人體內的阿片受體結合產生內腓肽，所以，沒有人能擺脫毒品，因為它是欣快之源。

1/28/202537四，反射（reflex）(P.270)1，反射是中樞神經系統參與下，機體對內、外環境變化的所作出的規律性應答。非條件反射：生來就有，數量有限，固定，低級；長期的種系發展中形成，無需大腦皮層參與；條件反射：后天學習后而形成的反射，反射高級形式，與生活經驗有關，可以形成，也可以消失；1/28/2025382，反射弧的組成1/28/202539神經反射1/28/202540神經中樞：中樞神經系統內調節某一特定功能的神經元群。中樞神經：指大腦和脊髓，相對于外周而言。1/28/2025413，中樞神經元的聯系方式：輻散原則（divergenceprinciple）：一個神經元的軸突可以通過分支與其他許多神經元建立突觸聯系。1/28/202542聚合原則（convergenceprinciple）：同一神經元的胞體和樹突可以接受來自許多神經元的突觸聯系。1/28/202543環狀和鎖狀聯系1/28/202544第三節中樞神經系統的感覺分析功能(p.293)

1/28/202545索的命名：以起始和終止而命名，如脊髓丘腦側索，皮質脊髓索等等1/28/202546一，脊髓的感覺分析功能觸覺和壓覺：脊髓丘腦前束；痛覺和溫度覺：脊髓丘腦側束：先交叉，后上行淺感覺1/28/202547神經索傳導示意圖1/28/202548深感覺：傳導肌肉本體感覺和深部壓覺先上行，后交叉：進入脊髓后，同側上行，抵達丘腦下部薄束核和楔束核1/28/202549脊髓半離斷時,離斷對側發生淺感覺障礙,離斷的同側發生深感覺和辨別覺障礙1/28/202550大腦皮層脊髓丘腦:是皮質下的卵圓形灰質,由數十個神經核團組成,接受嗅覺外的所有感覺投射腦干網狀結構二，丘腦的感覺功能分析功能丘腦1/28/202551丘腦主要有三大類細胞:1，感覺接替核：接受下一級感覺投身纖維，換元后進一步投躲到大腦皮層感覺區。

2，聯絡核：只接受感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層某一特定區域。

3，非特異性核群：間接多突觸換元后，彌散投射到大腦皮層；改變大腦興奮狀態。1/28/202552感覺投射系統1，特異性投射系統（specificprojectionsystem）：第一類細胞群和大部分第二類細胞群，投向大腦特定區域，點對點關系。2，非特異性投射系統（non-specificprojectionsystem）:第三類細胞，彌散投射到大腦廣泛區域，沒點對點關系；投射到大腦皮層（非特異性）腦干網狀結構脊髓丘腦大腦第3類細胞1/28/202553腦干網狀上行激動系統（ascendingreticularactivatingsystem）:腦干網狀結構內存在的上行喚醒作用的功能系統。喚醒作用；麻醉藥,如巴比妥類催眠藥及乙醚的作用部位1/28/202554三，大腦皮層的感覺分析功能：軀體感覺區：第1感覺區（3-1-2區）：除頭、面部外都是點對點，交叉，倒置，區域大小與活動精細度有關第2感覺區：正立，比第1感覺區小，不如第1重要，去除后沒有大障礙，還有本體、內臟、視覺和聽覺等各種感受區1/28/2025551/28/2025561/28/202557一個經典問題:聰明與腦大小有關嗎?還是與其它因素有關?列寧腦大小低于平均值,僅1300克,但構比較多,纖維連接多1/28/202558第四節神經系統對運動的調節1/28/202559脊髓內部結構1/28/202560脊髓運動神經元

1/28/202561運動單位（motorunit）：

運動神經元及其所支配的全部肌纖維組成的功能單位。運動傳導通路：皮層傳導束皮層傳導側束：跨到對側，80%皮層傳導前束：不跨對側，20%1/28/202562脊動物：脊髓與高位中樞離斷的動物。脊休克：與高位中樞離斷后，動物暫時喪失反射活動的能力。1/28/202563大腦皮層對運動的調節部位:中央前回和運動前區(4區和6區)特點:

交叉(但面上部運動有關的肌肉,運動是雙側性支配).

精細定位倒置

大小與活動精細成正比1/28/202564第五節植物性（自主）神經系統1/28/202565控制內臟功能的神經系統稱自主神經系統，僅指內臟傳出神經，主要分布心臟、平滑肌和體。分為交感神經系統和副交感神經系統什么是植物性神經系統?1/28/202566植物性神經系統示意圖1/28/202567植物性神經系統示意圖1/28/202568一，交感神經（sympatheticnerve）和副交感神經(parasympatheticnerve)1/28/202569交感神經：起源脊髓胸1-12和腰1-3側角神經元；在外周神經節中經過一次神經元的交換；中樞發出纖維叫節前纖維；外周神經節發出的纖維叫節后纖維1/28/202570副交感神經：起源于腦干核團和骶2-4，節后神經元在器官旁或器官內，換元后到達所支配器官1/28/202571交感和副交感的結構特征交感

副交感不直接抵達效應器同左換元同左節前短，節后長相反起源于胸1至腰3分散，延髓和腦干等部位支配廣，幾乎所有器官支配局限1/28/202572交感和副交感的功能特征交感

副交感調節內臟功能，相互拮抗興奮為主(小腸平滑肌例外)抑制為主應急時調節整體功能，適應環境變化1/28/202573交感興奮心跳快，血壓升高汗淋漓，瞳孔擴大尿滯留，胃腸蠕動受抑制，副交興奮心跳慢，支氣管窄腺分泌，瞳孔縮小胃腸動，還可松馳括約肌。交感功能小結1/28/202574二，中樞對內臟活動的調節(P.305)1，脊髓對內臟活動的調節可完成基本的反射如

基本的血管張力反射；排便，排尿；發汗等初級反射反射是初步的，無法適生理功能需要，失去高級中樞后，就不完全，如尿失禁；所以說脊髓是初級中樞1/28/2025752，低位對內臟活動的調節基本生命活動調節在延髓能完成,如循環和呼吸功能，所以被稱為生命中樞腦干=延髓+腦橋+中腦延髓發出的自主神經傳出纖維支配頭面部所有腺體,心,支氣管,喉,食管,胃,胰腺,肝和小腸1/28/2025763，下丘腦對內臟活動的調節(P305)分前區、內側區、外側區和后區4個部分；調節垂體的分泌活動（內分泌中介紹）調節內臟生理活動體溫營養攝取水平衡情緒反應生物節律下丘腦是一個較高級調節內臟活動的中樞,它能把內臟活動和其他生理活動聯系,協調起來,從而完成更復雜的生理功能.1/28/2025771，體溫平衡：具有溫度敏感神經元，調定點36.8oC，通過產熱和散熱方式調節體溫。2，水平衡：滲透壓感受器（brainosmoreceptor），位于下丘腦前部，過程：血液滲透壓升高垂體后葉抗利激素釋放(功能之二)集合管對水吸收增加(詳見排泄系統)失水渴覺飲水(功能之一)1/28/2025783，攝食行為：攝食中樞（feedingcenter）：下丘腦外側區；飽中樞（satietycenter）：下丘腦腹內側核；兩者活動相互制約；血糖水平是刺激因素4,生物節律（biorhythm）:視交叉上核是日周期控制中心1/28/2025795，情緒反應(詳見人體生理學或生理學)：防御反應（defencereaction）防御反應區（defencezone）:下丘腦近中線腹內側區，但受到間腦以上高級中樞抑制;切除與間腦以上的聯系,動物為表現為假怒恐懼（fear）與發怒（rage）外在表現中不一樣的,但兩者有聯系,所以統稱為:1/28/202580第六節腦的高級神經活動(學習與記憶)近年來用果蠅研究抉擇(makingdecision)的進展郭愛克神經所大樓310室

中國科學院神經科學研究所

上海市岳陽路320號

郵編：2000311/28/202581

由于果蠅有清晰的遺傳背景，簡約的神經系統，豐富的行為菜單，方便的基因操作，使它已成為生物學中的“萬能鑰匙”。在相對簡約的模式系統研究復雜行為的神經過程是該研究組的特色和優勢。研究組目前主要以果蠅為實驗模型，從基因－腦－行為的結合上，在分子、細胞、回路和行為等多個層面上，揭示果蠅的學習記憶、模式識別、選擇性注意和抉擇行為的分子水平、細胞水平和整體水平的神經機制。此外，本研究組還從事果蠅的熱傷害性感受、時鐘節律、運動知覺、雄－雄求偶、藥物成癮以及神經退行性機制等課題研究。本研究組的長期目標是以多巴胺系統介導的強化學習機制為主線，從神經回路層面上揭示果蠅的基于“價值”的抉擇、藥物成癮及同性求偶行為是否有共同的或相似的神經回路和工作原理。

1/28/202582實驗示意圖1/28/202583Science13August2004:

Vol.305.no.5686,pp.1020-1022

VisualPatternRecognitioninDrosophilaIsInvariantforRetinalPosition