第六章神經系統第六章神經系統第一節神經系統

第二節中樞神經系統對運動的控制和調節

第三節自主神經系統

第四節中樞神經系統的感覺功能

第五節神經系統的高級功能第六章神經系統2感覺功能、整合功能、運動控制功能調節人體各系統器官的功能活動,使人體成為一個有機的整體。對機體內、外環境的刺激做出適宜反應,維持機體內環境相對恒定,保證生命活動的正常進行。人腦是產生思維和意識活動的物質基礎,人類神經系統不僅適應環境,還能主觀改造世界。神經系統的功能第六章神經系統3第一節神經元的一般功能軀體神經somaticnerves內臟神經visceralnerves軀體感覺神經←體表和運動系(感受器)軀體運動神經→骨骼肌(運動終板)內臟感覺神經←內臟、心血管壁內(感受器)內臟運動神經(交感、副交感神經)→心肌、平滑肌和腺體(效應器)第六章神經系統4中樞神經系統Centralnervessystem周圍神經系統Peripheralnervessystem腦脊髓31對脊神經12對腦神經內臟神經神經系統依所在位置不同區分第六章神經系統5第六章神經系統6第六章神經系統7第六章神經系統8神經組織nervestissue神經元neuron是神經系統的結構和功能的基本單位1.神經元的基本構造神經元neuron:是構成神經系統的結構和功能單位神經膠質neuroglia:對神經元起支持、營養和防御等功能神經元胞體:是神經元的代謝和營養中心，能夠接受刺激、產生和傳導神經沖動突起：樹突是向胞體傳導沖動軸突把信息傳離胞體神經元的一般結構與功能第六章神經系統9第六章神經系統10第六章神經系統112神經膠質細胞神經膠質細胞分類:星形膠質細胞少突膠質細胞小膠質細胞室管膜細胞第六章神經系統12神經系統的常用術語灰質graymatter:在中樞神經系統中,神經元胞體和 樹突的聚集部位。皮質cortex:大腦和小腦表層的灰質。神經核nucleus:在中樞神經系統，形態功能相 近的 神經元胞體聚集而成的灰質團塊。白質whitematter:中樞神經系統內的神經纖維 聚集而成。髓質medulla:大腦和小腦的白質被皮質包繞，位于 深方，稱為髓質。纖維束fasciculus:白質中起止、行程、功能相同的神經纖維聚合成束。神經節ganglion:在周圍神經系統，神經元胞體聚集而成。神經nerve:神經纖維在周圍部聚集在一起而成。第六章神經系統13二、神經纖維的分類與功能神經纖維的分類第六章神經系統14神經纖維的傳導興奮的速度*影響因素（1）神經纖維的直徑V直徑大>V直徑小，與內阻有關（2）有無髓鞘，髓鞘厚度V有>V無，跳躍式傳導（3）溫度:V溫度高>V溫度低如低溫麻醉(神經傳導阻滯)第六章神經系統153.神經元的聯系方式1.輻散一個==多個、傳入神經。2.聚合多個==一個、傳出神經。3.連鎖狀與環狀聯系連鎖狀:空間加強或擴大范圍。環狀:加強了作用的持久性。第六章神經系統16中樞神經元的聯系方式1.輻散原則:在感覺傳導途徑上多見。2.聚合原則:在運動傳出途徑中多見。3.環狀聯系:一個神經元通過軸突側支與中間神經元相連，中間神經元反過來再與該神經元發生突觸聯系，構成閉合環路。環狀聯系可引起正反饋（后放現象）或負反饋（興奮及時終止）。4.鏈鎖式:可在空間擴大作用范圍。5.單線式聯系第六章神經系統17環式鏈鎖式神經元的聯系方式第六章神經系統184.反射和反射弧反射機體在中樞神經系統參與下,對內外環境刺激的規律性應答反應。這是神經系統最為基本的功能。第六章神經系統19反射弧

感受器+傳入神經+神經中樞+傳出神經+效應器第六章神經系統20反射活動的協調大腦皮質的協調作用最后公路原則誘導反饋第六章神經系統21第二節神經系統對軀體運動的調節一、脊髓對軀體運動的調節（一）脊髓運動神經元與運動單位1.α運動神經元胞體大小不等，其纖維支配梭外肌纖維。α神經元為反射弧的傳出部分，因此稱為最后公路。2.由一個α運動神經元及其所支配的全部肌纖維組成的功能單位，稱為運動單位。3.γ運動神經元胞體較α運動神經元小，其纖維支配梭內肌纖維。γ運動神經元的興奮性高。4.α、γ運動神經元的末梢釋放Ach作為遞質。第六章神經系統22（二）屈肌反射和對側伸肌反射姿勢反射:CNS調節骨骼肌的緊張度或產生相應的運動以保持或改正身體在空間的姿勢。屈肌反射脊動物的皮膚受到刺激，受刺激的一側肢體出現屈曲反應，關節的屈肌收縮而伸肌弛緩。意義:具有保護性意義，逃避傷害。對側伸肌反射若傷害性刺激增大，在同側肢體發生屈肌反射活動的基礎上，對側肢體出現伸肌反射活動，稱為對側伸肌反射。意義:支持體重、保持身體平衡。第六章神經系統23（三）牽張反射定義:有神經支配的骨骼肌在受到外力牽拉時能引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

牽張反射的類型:腱反射（相位性牽張反射）:指快速牽拉肌腱時發生的牽張反射，為單突觸反射。膝反射。肌緊張（緊張性牽張反射）:指緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射，為多突觸反射。特點:肌緊張反射收縮力不大；表現為同一肌肉的不同運動單位進行交替性收縮，不是同步收縮；不易產生疲勞。生理意義:維持站立姿勢。檢查牽張反射的意義。第六章神經系統24腱器官:分布于肌腱膠原纖維之間的牽張感受器。腱器官與梭外肌纖維呈串聯關系，其傳入神經纖維為Ⅰb類纖維，它是感受肌肉張力變化的裝置。當梭外肌收縮而張力增大時，腱器官發放的傳入神經沖動增加，通過抑制性中間神經元，使牽張反射受到抑制，避免被牽拉的肌肉受傷。（3）節間反射脊髓某節段神經元發出的軸突與鄰近上下節段的神經元發生聯系，通過上下節段之間神經元的協同活動所進行的一種反射活動，如搔扒反射。第六章神經系統25牽張反射的感受器腱器官和肌緊張的感受器均為肌梭。肌梭感受長度和牽拉刺激，屬于本體感受器:分為梭內肌纖維、梭外肌纖維。肌梭與梭外肌纖維平行呈并聯關系，而梭內肌纖維的收縮端與感受裝置呈串聯關系。梭內肌纖維分為核袋纖維和核鏈纖維。肌梭的傳入神經纖維:Ⅰα類纖維終止于脊髓前角的Ⅱ類纖維α運動神經元第六章神經系統26α運動神經元發出α傳出纖維支配梭外肌纖維γ運動神經元發出γ傳出纖維支配梭內肌纖維牽張反射的過程:肌肉受牽拉梭內肌感受裝置被拉長螺旋形末梢發生變形Ⅰa類纖維的神經沖動肌梭的傳入沖動支配同一肌肉的α運動神經元和梭外肌收縮。第六章神經系統27感受裝置—肌梭梭外肌:肌梭:內有二種感受器:梭內肌:與肌梭呈并聯關系。與肌梭呈串聯關系。環旋末梢:α神經元支配,γN元支配,花枝末梢:是牽張反射的感受裝置,興奮由Ia類N纖維傳入。可能與本體感覺有關,興奮由Ⅱ類N纖維傳入。①結構特點:第六章神經系統28②機能特點:γ傳入沖動↑肌梭興奮性↑肌梭張力↑梭外肌拉長傳入沖動↓肌梭興奮性↓肌梭張力↓梭外肌收縮傳入沖動↑肌梭敏感性、興奮性↑牽拉肌梭環旋末梢梭內肌收縮α神經元興奮γ神經元興奮叩擊肌腱★γ神經元興奮→梭內肌收縮→維持和增加肌梭的傳入沖動→使梭外肌維持于持續縮短的狀態,以保證牽張反射的強度。★α神經元興奮→梭外肌收縮→對抗牽拉刺激。第六章神經系統29二、腦干對肌緊張和姿勢的調節（一）腦干網狀結構易化區延髓網狀結構的背外側部、腦橋的被蓋。刺激該區可加強肌緊張和皮層運動反應。抑制區延髓網狀結構的腹內側部,刺激該區可抑制肌緊張和皮層運動反應。第六章神經系統30

（二）神經系統的易化系統和抑制系統易化系統加強肌緊張和肌運動區域,包括延髓網狀結構的背外側部分,腦橋的被蓋,中腦的中央灰質及被蓋、下丘腦、丘腦中線核群。抑制系統抑制肌緊張和肌運動區域,位于延髓網狀結構的腹內側部分。第六章神經系統31（三）去大腦僵直產生去大腦僵直的原因切斷了大腦皮層和紋狀體與網狀結構的聯系,造成抑制區和易化區的失平衡,易化區活動占優勢。在動物中腦上下丘之間切斷腦干,動物出現伸肌過度緊張現象,表現為四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬,稱為去大腦僵直。第六章神經系統32第六章神經系統33第六章神經系統34（四）腦干對姿勢的調節（1）狀態反射:頭部在空間的位置改變以及頭部與軀體的相對位置改變時，可以反射性地改變軀體肌肉的緊張性。①迷路緊張反射:內耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的反射性調節，其反射中樞為前庭核。②頸緊張反射:頸部扭曲時頸上部椎關節韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動對四肢肌肉緊張性的反射性調節，其反射中樞在脊髓(頸部)。（2）翻正反射:正常動物可保持站立姿勢，如將其推倒則可翻正過來。第六章神經系統35三、基底神經節對軀體運動的調節結構基底神經節包括:尾（狀）核，殼核，蒼白球，丘腦底核，黑質和紅核。功能調節運動功能（對隨意運動的產生和穩定，肌緊張的調節、本體感受傳入沖動信息有關）。基底神經節參與運動的設計和編程序，其發出的沖動至大腦皮層，運動大腦皮層再發出沖動沿皮層脊髓束和皮層腦干束到達脊髓和腦干的運動神經元。第六章神經系統361.新紋狀體的功能結構與細胞中型多棘神經元是新紋狀體內主要的信息整合和傳出神經元，其作用是整合來自皮層和黑質的傳入信息，并將傳出信息輸送到蒼白球和黑質。

2．直接通路和間接通路基底神經節接受大腦皮層的纖維投射，其傳出纖維經丘腦前腹核和外側腹核接替后，又回到大腦皮層，從而構成基底神經節與大腦皮層之間的回路。這一回路可分為直接通路和間接通路兩條途徑。第六章神經系統37直接通路(directpathway)是指從大腦皮層的廣泛區域到新紋狀體,再由新紋狀體發出纖維經蒼白球內側部接替后,到達丘腦前腹核和外側腹核,最后返回大腦皮層運動前區和前額葉的通路。大腦皮層對新紋狀體的作用是興奮性的；而從新紋狀體到蒼白球內側部以及從蒼白球內側部再到丘腦的纖維都是抑制性的,即新紋狀體抑制蒼白球內側部,而蒼白球內側部又抑制丘腦,因此,當新紋狀體活動增加時,丘腦和大腦皮層的活動增加,這種現象稱為去抑制(disinhibition)。第六章神經系統38

間接通路(indirectpathway)是指在上述直接通路中的新紋狀體與蒼白球內側部之間插入蒼白球外側部和丘腦底核兩個中間接替過程的通路。間接通路的作用可部分抵消直接通路對丘腦和大腦皮層的興奮作用。

第六章神經系統39（三）與基底神經節有關的疾病震顫麻痹（帕金森病）運動過少而肌緊張過強。臨床表現:全身肌緊張增強,肌肉強直,隨意運動下降,動作遲緩,面部表情呆板,靜止性震顫（多見于上肢,節律4-6次/分,靜止時出現,情緒激動時增多,自主運動時減少,入睡后停止）。病變部位:中腦黑質,腦內DA減少。發病機制:黑質的DA功能受損,紋狀體內ACh功能相對亢進。治療:給予左旋多巴治療。可用M受體阻斷劑等。但對靜止性震顫無效。第六章神經系統40舞蹈病(手足徐動癥)運動過多而肌緊張不全。臨床表現:不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作,并伴有肌張力下降等。病理學改變:紋狀體病變明顯,新紋狀體嚴重萎縮,黑質-紋狀體通路完好,腦內DA正常。發病機制:紋狀體內膽堿能和GABA能神經元的功能下降,黑質DA功能神經元功能相對亢進。治療:利血平耗竭DA可緩解癥狀。第六章神經系統41四、小腦對軀體運動的調節前庭小腦:主要由絨球小結葉構成，其功能是與身體姿勢平衡有關。脊髓小腦:由小腦前葉和后葉的中間帶區構成，其功能為調節肌緊張和協調隨意運動。當切除或損傷后葉中間帶后，出現意向性震顫。若患者輪替動作障礙，則稱為小腦共濟失調。皮層小腦:指后葉的外側部，它僅受來自大腦皮層傳來的信息。與運動區、感覺區、聯絡區之間的聯合活動和運動計劃形成及運動程序的編制有關。第六章神經系統42五、大腦皮質對軀體運動的控制（一）大腦皮層運動區1.主要運動區：中央前回（4區）和運動前區（5區）功能特征：①對軀體運動調節具有交叉性質，但頭面部為雙側支配；②具有精細的功能定位，功能代表區的大小與運動的精細復雜程度有關；③從運動區定位的上下分布來看，總體安排為倒置，但頭面部的代表區內為正立。第六章神經系統43（2）其他運動區：運動輔助區、第一、第二感覺區大腦皮層運動區細胞呈縱向柱狀排列，構成大腦皮層的基本功能單位，稱為運動柱。大腦皮層的運動區也具有可塑性。2.運動傳導系統及其功能錐體束內囊、腦干脊髓前角運動神經元的傳導皮層束，稱皮層脊髓束。內囊腦干內腦神經運動神經元的傳導束，稱為皮層腦干束。皮層脊髓側束與皮層脊髓前束a．皮層脊髓側束：80%的皮層脊髓束在延髓錐體處跨越中線，貫穿脊髓全長；b．皮層脊髓前束：20%的皮層脊髓束不跨越中線。錐體系：皮層脊髓束和皮層腦干束。第六章神經系統44運動傳導通路損傷軟癱與硬癱a．軟癱:隨運動喪失并伴有牽張反射減退或消失的表現（指損傷延髓錐體）。b．硬癱:隨意運動喪失并伴有牽張反射亢進的表現巴賓斯基征損傷人類皮層脊髓束巴賓斯基征陽性嬰兒的錐體束未發育完全成人在深睡或麻醉狀態意義:檢查皮層脊髓側束功能是否正常。第六章神經系統45錐體系與錐體外系（1）錐體系皮層脊髓束和皮層腦干束。（2）錐體外系指錐體系以外的所有控制脊髓神經元活動的下行通路。上運動神經元與下運動神經元（1）下運動神經元脊髓運動神經元和腦運動神經元,它們直接支配骨骼肌的運動,受損后出同軟癱,肌肉萎縮,反射應消失。（2）上運動神經元腦內控制下運動神經元活動的神經元,與錐體系相同。以往認為,損傷上運動神經元,將出現硬癱,肌肉不萎縮,反射亢進。第六章神經系統46上、下運動神經元麻痹的區別第六章神經系統47第三節自主神經系統第六章神經系統48神經系統神經系統分為中樞部和周圍部。中樞部即中樞神經系統,包括腦和脊髓。分腦神經和脊神經。腦神經12對,脊神經31對。周圍部即周圍神經系統,周圍神經按分布,可區分為軀體神經和內臟神經。周圍神經有運動成分和感覺成分,分別稱運動神經和感覺神經,或傳出神經和傳入神經。內臟神經分布于心肌、平滑肌和腺體,不受主觀意識控制,又稱自主神經或植物神經。植物神經的傳出神經又分為交感神經和副交感神經。第六章神經系統49自主神經系統一、自主神經系統的結構特征(圖)1．交感神經起自脊髓胸腰段灰質側角的中間外側柱；副交感神經部分起自3.7、9、10對腦神經核，一部分起處脊髓骶部灰質相當于側角部2．交感神經的節前纖維短而節后纖維長；副交感神經則相反。3．交感神經分布廣泛，而副交感神經分布局限。4．刺激交感神經節前纖維引起反應彌散；刺激副交感神經節前纖維引起反應局限。第六章神經系統501.自主神經系統的一般結構特征第六章神經系統51第六章神經系統52交感神經系統和副交感神經分布的區別特征交感神經系統副交感神經系統

（中間）兩端中樞部位T1～L3灰質側角腦干（Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ對腦神經）脊髓骶段（2～4節）側角神經節位置離效應器遠離效應器近或在效應器壁內N纖維長度節前＜節后節前＞節后纖維數量比節前∶節后＝1∶11～17節前∶節后＝1∶2支配的效應器較廣泛較局限

幾乎所有臟器皮膚和肌肉的血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質只有交感神經支配釋放遞質NAACh第六章神經系統53二、自主神經系統的功能特點(圖)1．雙重神經支配；2．拮抗作用；3．自主神經的作用與效應器的功能態度有關；4．緊張性作用；5．主要功能是維持內環境的穩定:交感神經主要參與應急反應，而副交感神經主要在于保護機體、休整、恢復、貯存能量。第六章神經系統54自主神經的主要功能第六章神經系統55三、內臟活動的中樞調節（一）脊髓對內臟活動的調節由于交感神經和副交感神經起源于脊髓灰質,所以脊髓為內臟活動的初級中樞。血管張力反射、排尿、排便反射等均可在脊髓完成,但不能很好地適應生理功能需要。（二）低位腦干對內臟活動的調節延髓是循環、呼吸的反射中樞；中腦是瞳孔對光反射中樞。第六章神經系統56（三）下丘腦對內臟活動的調節1．體溫調節:下丘腦是體溫調節的基本中樞。2．調節攝食活動:下丘腦存在攝食中樞和飽中樞。3。調節水平衡:下丘腦某睦部位存在飲水中樞，主要是能過ADH的分泌來控制。4．對腺垂體分泌的調節:下丘腦分泌多種調節性多肽，通過垂體門脈來調節腺垂體激素的分泌。5．參與情緒反應:間腦以上切斷大腦出現“假怒”6。對生物節律的影響:下丘腦的視交叉上核是生物節律的控制中心。7。對免疫功能的影響:與下丘腦釋放ACTH有關。第六章神經系統57（四）大腦皮層對內臟活動的調節1．新皮層:電刺激新皮層某些區域可引起內臟活動的變化。2．邊緣葉:邊緣葉為內臟活動調節的重要中樞，屬于邊緣系統的一部分。邊緣系統包括:邊緣前腦，邊緣中腦，邊緣葉。邊緣前腦主要參與攝食行為、性行為、情緒反應、學習記憶及內臟活動等調節，還參加了嗅覺調節。第六章神經系統58（一）本能行為的調節1．攝食行為的調節*攝食中樞:下丘腦外側區、杏仁核*飽中樞:下丘腦腹內側核2．性行為的調節*多在邊緣系統和下丘腦進行。*內側視前區:電刺激時出現性行為；破壞則出現性冷漠，性行為喪失；注射性激素，可誘發性行為。*杏仁核皮層內側區是興奮性行為的部位。第六章神經系統591．恐懼和發怒:①動物恐懼的表現為出汗、瞳孔擴大、蜷縮、企圖逃走；②發怒時表現為攻擊性行為，有豎毛、瞳孔形散大、咬與抓現象。③恐懼和發怒的情緒反應是一種本能的防御反應，也稱格斗-逃避反應。④在間腦水平以上切除大腦，則輕微刺激可出現假怒。原因在于解除了大腦皮層的抑制作用。(二)情緒反應的調節第六章神經系統602.愉快和痛苦愉快是一種積極的情緒，通常由能夠滿足機體需要的刺激引起。痛苦是一種消極情緒，一般由傷害機體和精神或得不到滿足而產生。實驗方法：自我刺激。用于臨床上，如臨床上治療頑固性疼痛時，病人可埋置一可自動推注鎮痛藥的裝置。

第六章神經系統61*防御反應區:下丘腦近中線的腹內側區實驗證據:①麻醉狀態下:電刺激該區可使BP↑、HR↑②清醒狀態下:電刺激下丘腦腹內側核及中腦中央灰質背側部出現防御性反應電刺激下丘腦外側區出現攻擊廝殺行為電刺激下丘腦背側區出現逃避性行為電刺激也能引起防御反應。第六章神經系統62(三)情緒生理反應情緒生理反應是指在情緒活動中伴隨發生的一系列生理變化。它主要由自主神經系統和內分泌系統活動的改變而引起。1.自主神經系統的情緒生理反應多數情況下表現為交感神經系統活動的相對亢進。2.內分泌系統的情緒生理反應涉及的激素種類很多。第六章神經系統63第五節神經系統的高級功能第六章神經系統64第六章神經系統65第六章神經系統66一、大腦皮質的電活動（一）自發腦電活動腦電圖:在頭皮上用雙極或單極記錄到自發腦電活動。皮層電圖:開顱后，直接在皮層表面記錄其電位活動。腦電圖的波形及意義(圖)1．正常人腦電圖的幾種基本波形2．意義:診斷疾病（癲癇、腦腫瘤）的一個參考依據。第六章神經系統67正常腦電圖第六章神經系統68正常人腦電圖的幾種基本波形第六章神經系統69（二）皮層誘發腦電活動

組成部分:

①主反應:為一先正后負的電位變化；

②后發放:為一系列正相的周期性電位波動。

作用:有助于了解各種感覺投射定位（感覺在體表的投射規律）。

種類:體感誘發電位、聽覺誘發電位、視覺誘發電位。

意義:對中樞損傷部位的診斷有價值。第六章神經系統70二、覺醒與睡眠（一）覺醒狀態的維持1．覺醒狀態的維持與腦干網狀結構上行激活系統活動有關。參與其過程的遞質為ACh。2．實驗依據:破壞腦干網狀結構動物昏睡；在中腦處切斷其傳導途徑，不破壞腦干網狀結構則覺醒；靜脈注射阿托品可阻斷腦干網狀結構對腦電的喚醒作用。3．機制:腦電覺醒（去同步化快波），藍斑核上部的NE系統和腦干網狀結構中的ACh與之有關；行為覺醒維持與中腦黑質-紋狀體多巴胺有關。第六章神經系統71（二）睡眠的時相和產生機制1．慢波睡眠腦電波呈現同步化慢波。表現為:①感覺功能減退；②骨骼肌反射活動和肌緊張減弱；③伴有自主神經功能的改變，如BP↓、HR↓、瞳孔縮小、尿量↓、BT↓、代謝率↓、呼吸↓、胃液分泌↑可而唾液分泌↓、發汗功能↑（迷走神經興奮）。意義:生長激素分泌，有利于促進生長，促進體力恢復。第六章神經系統722．快波睡眠（異相睡眠）①各種感覺功能進一步↓，致喚醒閾提高；②骨骼肌反射活動和肌緊張進一步↓，肌肉活動幾乎完全松馳；③BP、HR、呼吸出現明顯不規則變化；④肌肉出現陣發性收縮，如快速的眼球轉動，部分軀體抽動等；⑤易做夢。意義:腦內蛋白質合成增加，有利于幼兒的中樞神經系統的發育成熟和精力的恢復，有利于建立新的突觸聯系而促進學習記憶活動。第六章神經系統73睡眠發生機制:1．神經通路在腦干尾端存在引起睡眠和腦電波同步化的中樞，即腦干網狀結構上行抑制系統，與上行激活系統相對抗，使睡眠與覺醒相互轉化。2．神經遞質慢波睡眠與腦干5-HT有關；快波睡眠與腦干5-HT和NE有關。第六章神經系統74三、學習與記憶學習:機體為適應環境的變化而獲得新的行為習慣（或經驗）的過程。記憶:學習到的信息貯存和“讀出”的神經活動過程。第六章神經系統75（一）學習的形式1、非聯合型學習：不需要在刺激和反應之間形成某種明確的聯系。如習慣化和敏感化。2.聯合學習：兩個事件在時間上很靠近地重復發生，最后在腦內逐漸形成聯系。（1）經典條件反射：是無關刺激與非條件刺激在時間上的結合而建立起來的，該過程稱為強化。（2）操作式條件反射：動物必須完成某運動或操作后才能得到強化。第六章神經系統761、經典條件反射的建立（1）無關刺激先于非條件刺激，且多次結合；（2）與動物機體狀態有密切關系。2、經典條件反射的消退和分化反復