第十章病原物的寄生性和致病性第一節(jié)共生、共棲和寄生第二節(jié)植物病原物的寄生性和致病性第三節(jié)植物病原物的致病機(jī)制第一節(jié)共生、共棲和寄生植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系：共生（symbiosis）：植物與微生物共同生活，形成互利關(guān)系。 如豆科植物與固氮菌。共棲關(guān)系（commensalism）：雙方共存于同一環(huán)境中，但兩者 之間沒有明顯的益、害關(guān)系。

如植物與根圍微生物。寄生關(guān)系（parasitism）：一種生物依賴另一種生物提供養(yǎng)物質(zhì)。一、寄生性和致病性概念：寄生性：是指病原物在寄生植物活體內(nèi)取得營養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。致病性：是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。二、寄生物的營養(yǎng)方式：1、死體營養(yǎng)（necrotroph）

2、活體營養(yǎng)（biotroph）3、兼性寄生物（facultativeparasite）第二節(jié)植物病原物的寄生性和致病性寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分，營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。1、死體營養(yǎng)（necrotroph）?侵入途徑：傷口或自然孔口；?產(chǎn)生酶或毒素等物質(zhì)，殺死寄主的細(xì)胞和組織；?腐生能力較強(qiáng)，都能人工培養(yǎng)；?殺傷速度快；?寄主范圍一般較廣；

立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwiniacarotovora)幾十種或上百種植物。3、兼性寄生物其寄生性次于專性寄生物，寄生性很強(qiáng)，以營寄生生活為主，但也有一定的腐生能力，在某種條件下，可以營腐生生活。?它們雖然可以在人工培養(yǎng)基上勉強(qiáng)生長，但難以完成生活史。?它們適應(yīng)寄主植物發(fā)育階段的變化而改變寄生特性。當(dāng)寄主處于生長階段，營寄生生活；當(dāng)寄主進(jìn)入衰亡或休眠階段，營腐生生活。

嚴(yán)格腐生物該類微生物不能侵害活的有機(jī)體，因此不是寄生物。常見的是食品上的霉菌，木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。4、專性腐生物病原物都是寄生物。

親和性（compatibility）

非親和性（incompatibility）

毒力（virulence）

侵襲力（aggressiveness)植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的性狀。三、寄生性與致病性的關(guān)系?寄生物和病原物不是同義詞；病原物是寄生物，但不是所有的寄生物都是病原物。?寄生性和致病性也不是同義詞；寄生性的強(qiáng)弱和致病性的強(qiáng)弱沒有一定的相關(guān)性。一般來講：病原物的寄生性越強(qiáng)，其致病性相對(duì)越弱；病原物的寄生性越弱，其致病性相對(duì)越強(qiáng)。

第三節(jié)植物病原物的致病機(jī)制?奪取寄主的生活物質(zhì)?機(jī)械壓力?酶?毒素?生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物寄生能力、機(jī)械壓力和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素(pathogenicityfactor)一、奪取寄主的生活物質(zhì)各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀。半寄生類對(duì)寄主的依賴主要是水分，因此對(duì)寄主的影響一般較少，危害較輕；全寄生植物對(duì)寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。

二、機(jī)械壓力

對(duì)植物表面施加機(jī)械壓力而侵入：病原真菌、寄生性植物和線蟲軟化并穿透而侵入：真菌菌絲(芽管)和高等寄生植物的胚根接觸、附著形成附著胞產(chǎn)生侵入釘 施加機(jī)械壓力分泌酶類線蟲則口針反復(fù)穿刺，穿透植物表皮細(xì)胞壁，頭部或整個(gè)蟲體進(jìn)入植物細(xì)胞中。一些病原真菌在植物表皮下組織中形成了實(shí)體時(shí)，亦施加相當(dāng)大的機(jī)械壓力，致使細(xì)胞壁角質(zhì)層擴(kuò)張、突起和破裂，子實(shí)體外露。三、酶病原物產(chǎn)生的主要酶類包括：角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。角質(zhì)酶是一種脂酶，能催化寄主表皮的角質(zhì)多聚物水解。

細(xì)胞壁主要成份包括：果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、多糖、糖蛋白等。細(xì)胞壁分為中膠層（胞間層）、初生壁和次生壁。幼嫩組織的初生壁是由半纖維素、果膠質(zhì)和糖蛋白組成，容易受微生物多糖降解酶分解。老組織中由于木質(zhì)素沉積在細(xì)胞壁中，保護(hù)了次生壁的纖維素不受多糖降解酶的分解，因此，抗性相對(duì)較強(qiáng)。細(xì)胞壁降解酶。果膠酶主要分為水解酶和裂解酶兩大類。果膠水解酶的作用是斷裂-1,4-糖苷鍵。裂解酶的作用除使糖苷鍵斷裂外，還能消除第五個(gè)碳原子上的氫，最終釋放不飽和的二聚物。

植物組織的浸解：主要是果膠酶分解連接細(xì)胞的胞間層。導(dǎo)致細(xì)胞死亡的原因主要是由于細(xì)胞壁松弛，質(zhì)膜脹裂所致。纖維素是一種多糖，由葡萄糖分子鏈構(gòu)成，半纖維素是多糖聚合體的復(fù)雜混合物，病原物可產(chǎn)生多種酶對(duì)其分解。軟腐病菌多分泌果膠酶，立枯絲核菌等莖稈濕腐病菌主要分泌果膠酶和纖維素酶。木材腐朽真菌多分泌木質(zhì)素酶。酶之間有互作。毒素是病原真菌和細(xì)菌代謝產(chǎn)生的能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生理功能，對(duì)植物有毒害的非酶類化合物。毒素能夠在體內(nèi)外產(chǎn)生，可引起與病菌相似的癥狀。濃度高時(shí)才有毒害作用的物質(zhì)不稱為毒素。病毒不產(chǎn)生毒素。毒素的化學(xué)成分很復(fù)雜，作用位點(diǎn)多樣化。

寄主選擇性毒素（寄主專化性毒素），已發(fā)現(xiàn)十余種。如：HMT毒素(聚乙酮醇)。

非寄主選擇性毒素（非寄主專化性毒素），已發(fā)現(xiàn)120余種。如：鐮刀菌酸（fusaricacid），藤毒素（tentoxin）。

四、毒素表10-1幾種重要的寄主選擇性毒素

為植物激素，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂、生長、分化、休眠和衰老。許多病原菌能夠產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或類似物，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、頂芽抑制和根尖鈍化等。

植物生長素（auxins）：吲哚乙酸（IAA），主要是植物體內(nèi)吲哚乙酸氧化酶受抑制引起。如：番茄、煙草、馬鈴薯被真菌和細(xì)菌侵染后體內(nèi)生長素含量提高。根癌土壤桿菌常引起根部腫大。有些病菌產(chǎn)生吲哚乙酸氧化酶，干擾生長素對(duì)葉片的供應(yīng)，導(dǎo)致離層形成和落葉。

五、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(growth

regulators)

赤霉素（gibberellin）：多環(huán)類萜。藤倉赤霉引起水稻惡苗病，導(dǎo)致節(jié)間伸長，促進(jìn)開花和性別分化。最重要的是赤霉酸GA3。赤霉素合成受抑制可導(dǎo)致生長遲緩、矮化等。

細(xì)胞分裂素（cytokinin）：嘌呤的衍生物。可抑制蛋白質(zhì)和核酸降解，阻滯植株細(xì)胞的衰老。用細(xì)胞分裂素處理植物葉片，則葉綠素不被病原菌