目的要求

明確食物在消化道中進行消化和吸收的基本過程,認識消化系統活動的整體性和神經、體液因素對消化腺分泌和消化管運動的調節作用。通過自學了解各種類型動物消化特點。第六章消化吸收代謝第六章消化吸收代謝概述一、消化道的組成與構造消化道：口腔咽食管胃腸（小腸，大腸）肛門消化腺：唾液腺肝胰腸腺二、消化的方式胞內消化機械性消化消化胞外消化化學性消化微生物消化接觸性消化（膜消化）

第六章消化吸收代謝第一節概述第六章消化吸收代謝第一節消化道的主要功能一、消化道的運動功能

運動動力來自于胃腸道平滑肌（長200-500um’直徑2-10um）,一般每1000個平滑肌細胞組成一個肌束，功能上形成合胞體。（一）消化管平滑肌的電活動1、靜息膜電位（restingmembranepotential）：靜息狀態下外正內負的膜電位。主要由K+的平衡電位構成，也涉及到Na+、Cl-、Ca++的參與。-50—-60mV。不穩定。第六章消化吸收代謝2、慢波電位（slowwave）：在靜息電位基礎上發生的自動去極化和復極化過程，從而產生的膜電位波動變化。基本電節律（basicelectricalrhythm，BER）。起源新學說：ICC細胞。InterstitialcellsofCajal一、消化道的運動功能3、動作電位（actionpotential）：當去極化接近域值時，而產生的動作電位。可高達60-70mV，常成簇出現，也稱峰電簇（spikebursts）疊加在慢波之上。第六章消化吸收代謝一、消化道的運動功能平滑肌慢波、鋒電位與收縮的關系（二）消化道平滑肌電活動與胃腸運動第六章消化吸收代謝二、消化道的分泌功能（一）消化腺的種類1、單細胞黏液腺2、腸腺3、管狀腺（4）復雜的腺體：壁外腺。（二）腺細胞（glandularcells）分泌的基本機理1、有機物的分泌毛細血管擴散或主動運輸營養腺粒體ATP分泌物（由內質網和高爾基提合成）細胞內分泌囊泡與細胞膜融合Ca++Ca++Ca++Ca++神經、體液第六章消化吸收代謝2、水、電解質分泌Cl-Cl-、Cl-、Cl-Na+Na+滲透壓、流體靜力壓水分增加細胞破裂水、電解質外溢基底部頂部二、消化道的分泌功能神經刺激第六章消化吸收代謝3、黏液的分泌成分：水、電解質和多種糖蛋白組成。主要功能：1、粘合食物成團2、防止粗糙食物和消化酶對消化道黏膜的損傷。3、躺蛋白為兩性物質，可緩沖少量酸堿。4、形成黏液-碳酸氫鹽“屏障”（mucus—bicarbonatebarrier），防止H+向黏膜內擴散。二、消化道的分泌功能第六章消化吸收代謝三、消化道的內分泌功能胃腸道為體內最大內分泌器官，分泌大量胃腸激素（gastrointestinalhormone）,已發現有40余種內分泌細胞.20余種胃腸激素和肽類已被發現。Butthelistisstillincreasing.APUD細胞（amineprecursoruptakeanddecarboxylationcell）:特指那些具有攝取胺或胺前體物(氨基酸、多巴)，并脫去羧基、進而轉變為活性胺能力的細胞。胃腸內分泌細胞模式小腸腺內APUD細胞（電鏡照片）第六章消化吸收代謝

胃腸激素的主要作用1、調節消化道分泌和運動2、調節其他激素的分泌3、調節消化道組織的代謝與生長(滋養作用)。腦暢肽（brain-gutpeptide）:在腦和胃腸道中雙重分布的肽類的總稱。CCK、GH、Gastrin等。三、消化道的內分泌功能胃腸激素的概念：分布于胃腸道壁內的內分泌細胞形成的胃腸內分泌系統，目前已發現有40余種內分泌細胞。已確認的胃腸激素和肽類已有20余種。見教科書P136APUD細胞：可攝入胺或胺的前體物并通過脫羧，而形成肽類的細胞。第六章消化吸收代謝激素來源作用胃泌素gastrin胃竇增加下食管括約肌壓力，促進小腸蠕動和膽囊收縮。膽囊收縮素CCK十二指腸和空腸促進膽囊收縮。減緩胃排空并減少小腸蠕動胰泌素secretin十二指腸和空腸粘膜通過增加幽門壓力抑制胃排空，抑制小腸和大腸運動。胃動素motilin十二指腸加速胃排空，調節移行性運動復合波。生長抑素SS胰腺（朗格罕斯島）和下丘腦抑制許多胃腸激素分泌。在動力方面的作用尚不清楚，進流質后加速胃排空。抑胃肽GIP上段小腸粘膜當小腸充盈時減緩胃排空。第六章消化吸收代謝四、消化道的保護功能營養物質致病因子消化道共同進入黏膜屏障（mucosalbarrier）包括：1、物理屏障：非特異性屏障，簡單阻隔作用。2、免疫性屏障：特異性屏障，由淋巴組織構成。（一）消化道的細胞保護功能慢性炎癥和潰瘍與消化道的細胞保護作用的減弱有關。1、前列腺素（PG）：消化系統內廣泛分布，主要作用為：促進黏液-碳酸氫鹽“屏障”的建立以防胃損傷；促進胃黏膜細胞的更新，改善黏膜的血液供應，另，對胰腺、肝細胞都有保護。2、腦腸肽：SS、EGF和PP都有保護作用。第六章消化吸收代謝（二）胃腸道的免疫功能腸相關淋巴組織（gutassociatedlymphoidtissue,GALT）分三類1、上皮組織淋巴細胞2、固有層淋巴細胞3、淋巴集結（Peyer’spatches）第六章消化吸收代謝淋巴集結腸相關淋巴組織（gutassociatedlymphoidtissue,GALT）第六章消化吸收代謝1、腸道淋巴細胞的轉移（二）胃腸道的免疫功能腸系膜淋巴結胸導管血管乳腺支氣管雌性生殖道腸腔Peyer”spatches細胞轉移第六章消化吸收代謝2、體液免疫（二）胃腸道的免疫功能腸道B淋巴細胞合成分泌型免疫球蛋白A和IgM（IgA和IgM）為雙聚體，每個s-IgA分子含一個J鏈和一個分泌片。J鏈均由漿細胞產生，而分泌片由上皮細胞合成。J鏈通過倒數第二位二硫鍵將2個IgA單體互相連接；結合分泌片后SIgA的結構更為緊密而不被酶解，有助于SIgA在粘在粘膜表面及外分泌液中保持抗體活性。外分泌液中的高濃度IgA主要為局部合成，特別是在腸相關淋巴樣組織（GALT）內。分泌型IgA性能穩定，在局部濃度大，能抑制病原體和有害抗原粘附在粘膜上，阻擋其進入體內；同時也因其調理吞噬和溶解作用，構成了粘膜第一線防御機制；母乳中的分泌型IgA提供了嬰兒出生后4～6月內的局部免疫屏障；因此常稱分泌型IgA為局部抗體。第六章消化吸收代謝腸腔抗原sIgA吸收細胞第六章消化吸收代謝腸上皮細胞分泌片基膜J鏈（漿細胞產生）（IgA）分泌型IgA基底面腔面第六章消化吸收代謝3、細胞免疫胃腸相關淋巴組織（GALT）（二）胃腸道的免疫功能第六章消化吸收代謝

圖6-2胰腺分泌細胞內的兩種介導機制第六章消化吸收代謝五、消化道的血液循環1、胃腸道血液循環占心輸出量的1/32、門脈循環：收集胃、腸、脾、胰等的血液經門靜脈進入肝臟，匯入肝靜脈，然后經后腔靜脈回流到右心房。作用：收集營養物質進入血液循環系統。3、消化器官血流量與消化功能相適應，消化期：血流量大增，消化間期血流量下降。機理：1）擴血管物質的釋放增加，CCK，VIP、胃泌素及胰泌素等。2）腸腺分泌擴血管物質，如腸激肽等。3）胃腸壁和黏膜本身代謝的增加，導致氧的濃度下降，從而血流量增加，可能達50-100%。第六章消化吸收代謝六、消化道功能的整合消化道功能的整合涉及到神經和內分泌系統的相互作用（一）神經機制兩類神經參與了功能整合。1、內在神經系統（intrinsicnervesystem）：胃腸道內的神經系統，也稱腸神經（entericnervesystem），存在于胃腸道壁，主要由兩類神經叢構成，肌間神經叢（myentericplexusorAuerbachPlexus

）和黏膜下叢（mesentericplexus,Meissnere’sPlexus）。肌間神經叢根據功能分為（1）興奮性神經元：乙酰膽堿。（2）抑制性神經元：腎上腺素。（3）非腎上腺非膽堿能神經：P（興奮），VIP和NO（抑制）。第六章消化吸收代謝1、

內在神經系統黏膜下神經叢(Meissner`splexus)肌間神經叢(Auerbach`splexus)第六章消化吸收代謝

消化管的血管、淋巴管與神經分布模式圖黏膜下神經叢黏膜下層黏膜環肌層腸肌間神經叢縱肌層交感神經系統椎前神經節肌細胞腺體腸神經系統（ENS）中間神經元肌間神經叢和黏膜下神經叢+-副交感神經系統第六章消化吸收代謝2、外來神經主要是交感和副交感（迷走）神經第六章消化吸收代謝3、中樞神經系統在脊髓、延腦、下丘腦和大腦皮層有不同等級的調節中樞，通過條件和非條件反射來調節各部分活動。高級中樞交感神經系副交感神經系椎前神經節胃腸內在神經系統內在肌源性自律活動第三水平第二水平第一水平消化道傳入途徑消化道傳出途徑其它感覺傳出入沖動第六章消化吸收代謝二、內分泌機制由胃腸激素來調控胃腸功能膽囊食管十二指腸胃胰泌素抑胃肽舒血管活性腸肽胰胃泌素肝膽囊收縮素胃蛋白酶第六章消化吸收代謝攝食（foodintake）：維持生命、反映健康。（一）食欲中樞攝食中樞（feedingcenter）：下丘腦外側，興奮該中樞可是飽動物再次進食。合成代謝增強。飽中樞（satietycenter）：下丘腦腹內側，損毀該中樞，引起動物過食。分解代謝增強。攝食的調節第六章消化吸收代謝

胃腸膽堿能、腎上腺素能及肽能神經的支配及作用模式圖I：抑制E：興奮CNS：中樞神經系統——：膽堿能神經質----：腎上腺素能神經+++肽能神經第六章消化吸收代謝長期（longterm）調節：保持動物機體營養狀況長期穩定的調節活動。恒糖學說、恒脂學說、恒氨基酸學說等；植物性神經系統與長期性攝食調節；內分泌激素與長期性攝食調節短時（shortterm）調節：進食后數小時到下一次采食間的調節。與食物、飼料特性、胃腸道狀況有關。攝食調節分為（二）調節食欲的外周信號第六章消化吸收代謝1、短時調節外周信號（1）來自消化道、肝臟等部位機械、化學感受器信號迷走傳入中樞興奮中樞（3）膽囊收縮素（CCK）中樞CCK-A受體（抑制食欲）（4）胰高血糖素樣肽-1（GLP-1）抑制胃排空，從而抑制攝食（2）葡萄糖、酮體（丙酮、乙酰乙酸、B-輕丁酸）、氨基酸、脂肪酸等直接途徑Ketonebodies:acetone,acetoaceticacidandB-hydroxybutyricacid，脂肪代謝產物門靜脈肝CCK-A受體（抑制食欲）體循環第六章消化吸收代謝2、攝食長期調節的外周信號胰島素（insulin）和瘦素（Leptin）血糖、氨基酸腸促胰島素（incretin）抑胃肽(GIP)腸高血糖素樣肽-1(GLP-1)胰島素瘦素（Leptin）+？+++中樞（抑制攝食、增加能量代謝）+葡萄糖代謝+間接+第六章消化吸收代謝生長激素（growthhormone）和胃腸生長素（ghrelin）2、攝食長期調節的外周信號GH促進蛋白質合成、脂肪分解ghrelin攝食增加、脂肪合成增加胃腺細胞第六章消化吸收代謝（三)中樞神經遞質和腦肽對攝食的調節。去甲腎上腺素（NE）：促進攝食中樞神經遞質和肽類物質與攝食行為的關系r-氨基丁酸（GABA）：雙重作用5-羥色胺（5-HT）：抑制攝食主要神經遞質第六章消化吸收代謝主要的腦腸肽促進食欲類：阿片肽、胰多肽(PP)抑制食欲類：CCK、蛙皮素、ACTH、SS、神經降壓素等第六章消化吸收代謝一、咀嚼（mastication）

㈠咀嚼：由頜部各肌肉協同作用完成。軟化食物、破碎植物細胞、釋放其內營養成分，易于與消化酶接觸，有利胃排空。由咀嚼反射（chewingreflex）調控。包括：咀嚼、唾液分泌和吞咽第三節口腔消化第六章消化吸收代謝二、唾液分泌唾液(saliva)由腮腺（parotidgland）、頜下腺(submaxillarggland)、舌下腺(sublingualgland)分泌物組成。無色、無味，pH7.32-8.1(反芻動物),因日糧成分而變。(一)唾液的主要成分有機物主要為粘蛋白，還有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的無機物有鈉、鉀、鈣、硫氰酸鹽、氯、氨等。此外，唾液中還有一定量的氣體，如氧、氮和二氧化碳。唾液中含量（%）無機物的含量（%）水分98.92NaCl,K+（高）固型物1。08CaCO3（高）或（MgCO3）4.1（有機物0.27）PO24（無機物0.81）SO24

其它第六章消化吸收代謝（二）唾液的生成腺泡導管腺泡周圍毛細血管腺泡細胞初次分泌導管周圍毛細血管動脈H2OK+Cl-HCO3K+CL-Na+HCO3第六章消化吸收代謝腺泡腔導管腺泡周圍毛細血管腺泡細胞初級分泌導管周圍毛細血管動脈靜脈導管內再分泌葡糖腺泡腔唾液第六章消化吸收代謝（三）唾液的作用1、唾液可清除口腔中的殘余食物，清潔和保護口腔；2、唾液中的殺菌因子和溶菌酶有殺菌作用；3、唾液中含有多種殺滅口腔菌的蛋白質抗體；4、唾液可以濕潤與溶解食物，以引起味覺、在人和少數哺乳動物如兔、鼠等的唾液中，含中唾液淀粉酶（狗、貓、馬等的唾液中無此酶），它可使淀粉分解成為麥芽糖。5、形成食團易于吞咽；6、蒸發水分，協助散熱。

唾液淀粉酶發揮作用的最適ph在中性范圍內，唾液中的氯和硫氰酸鹽對此酶有激活作用。食物進入胃后，唾液淀粉酶還可繼續使用一段時間，直至胃內容物變為pH約為4.5的酸性反應為止。第六章消化吸收代謝（四）唾液分泌的調節分泌量：馬40L/24hr。豬15L/24hr。唾液腺的神經支配唾液分泌的調節，完全是神經性的，分為：1、非條件反射2、條件反射第六章消化吸收代謝1、非條件反射性分泌食物作用到口腔或消化道其他部分后引起的反射。食物刺激口腔感受器舌N、鼓索N、舌咽N和迷走N傳入中樞（延髓、下丘腦和大腦）延髓上、下唾核唾液腺+Ach+NE量大、蛋白低量少、粘稠蛋白高2、條件反射分泌由飼料食物色香味及與飼喂有關的信號引起的反射。非條件反射視覺嗅覺聽覺條件反射食管、胃和十二指腸非條件反射第六章消化吸收代謝（五）反芻動物的唾液分泌1、分泌特點（1）量大，牛達100-180L、羊8-13L/24hr（2）腮腺分泌連續，而頜下腺和舌下腺采食時分泌。2、主要成分與功能碳酸氫鹽多，堿性高，達pH8.1,有利中和瘤胃發酵產生的酸,維持pH的穩定性.具有抗泡沫的作用。缺乏消化酶。3、影響分泌的因素采食、反芻和熱應激時增加。第六章消化吸收代謝三、吞咽(swallowing)（一）過程吞咽是一種復雜的反射性動作，它使食團從口腔進入胃。根據食團在吞咽時所經過的部位，可將天咽動作分為下列三期：第一期：由口腔到咽。這是在來自大腦皮層的沖動的影響下隨意開始的。開始時舌尖上舉及硬腭，然后主要由下頜舌骨肌的收縮，把食團推向軟腭后方而至咽部。舌的運動對于這一期的吞咽動作是非常重要的。第二期：由咽到食管上端。這是通過一系列急速的反射動作而實現的。由于食團刺激了軟腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收縮，結果使軟腭上升，咽后壁向前突出，封閉了鼻回通路；聲帶內收，喉頭升高并向并緊貼會厭，封閉了咽與氣管的通路；呼吸暫時停止；由于喉頭前移，食管上口張開，食團就從咽被擠入食管。這一期進行得極快，通常約需0.1s。第三期：沿食管下行至胃。這是由食管肌肉的順序收縮而實現的。食管肌肉的順序收縮又稱蠕動（peristalsis），它是一種向前推進的波形運動。在食團的下端為一舒張波，上端為一收縮波，這樣，食團就很自然地被推送前進。第六章消化吸收代謝（二）吞咽的調節1、神經調節2、體液調節CCK、胰泌素前列腺素A2等對下食管括約肌有作用（2）舌根、咽峽軟腭及咽后感受器三叉N

、舌咽N

、迷走N傳入中樞三叉N、面N、迷走N、舌下N傳出吞咽肌（1）口腔期的調節（3）食道期運動的調節骨骼肌：受軀體運動神經調節（遞質為Ach）。平滑肌：受植物性神經調節。第六章消化吸收代謝第四節單胃的消化一、胃的功能結構無腺部有腺部噴門腺胃底腺幽門腺噴門區胃底區幽門區分區結構黏膜層黏膜下層肌肉層漿膜層第六章消化吸收代謝胃分區十二指腸第六章消化吸收代謝二、胃液的分泌及調節由水、電解質（HCl-、HCO3、Na+、K+）及有機物組成。（一）胃液分泌

胃液呈酸性，pH為0.9～1.5，成人每日分泌的胃液約為1.5～2.5L，胃液的主要成分有胃蛋白酶、胃酸（即鹽酸）和黏液。此外還含有鈉鹽、鉀鹽等無機物。鹽酸除能激活胃蛋白酶原以外，還有以下的作用：為胃蛋白酶促使蛋白質分解提供適宜的酸性環境；抑制或殺死胃內的細菌；鹽酸進入小腸，能促進胰液、膽汁和小腸液的分泌。黏液的作用是它經常覆蓋在胃黏膜的表面，形成一層黏液膜，有潤滑作用，使食物容易通過，并且能夠保護胃黏膜不受食物中的堅硬物質的機械損傷；黏液為中性或偏堿性，能夠中和鹽酸，減弱胃蛋白酶的活性，從而防止鹽酸和胃蛋白酶對胃黏膜的消化作用。第六章消化吸收代謝（一）胃液的分泌1、胃底腺的分泌壁細胞：鹽酸和內因子（為小腸吸收VB12）所必須。主細胞：胃蛋白酶原（II）。在Cl-刺激下被激活成胃蛋白酶。少量胃脂肪酶、淀粉酶及明膠酶黏液細胞：黏液和少量胃蛋白酶原鹽酸的主要作用（1）抗菌與保護（2）激活胃蛋白酶原（3）調節胰液、膽汁及有關酶的分泌（4）促進小腸中離子的吸收第六章消化吸收代謝（二）胃液分泌的調節1、胃酸和胃蛋白酶分泌的調節壁細胞腸嗜鉻細胞組胺HCl分泌胃泌素迷走神經壁內神經叢Ach其它遞質（1）胃酸分泌的調節第六章消化吸收代謝（2）胃蛋白酶分泌的調節主細胞迷走神經胃腸神經Ach胃蛋白酶原HCl壁細胞胃蛋白酶胃腸神經G細胞腸嗜鉻細胞胃泌素組胺胃液pH﹤3.0時抑制第六章消化吸收代謝2、胃液分泌的時相人、犬空腹時，幾乎無胃液分泌，馬有少量分泌，豬胃液連續分泌。進食是胃液分泌的主要刺激因子。因此，胃液分泌有消化間期和消化期兩種模式。1）消化期模式（1）頭期（cephalicphase）分泌食物色香味等視覺、聽覺和嗅覺刺激及食欲大腦皮層、下丘腦及杏仁核的食欲中樞傳入神經迷走神經胃液分泌20%（食物未入微前入胃前）第六章消化吸收代謝2）消化間期模式酶、酸量少，主要為黏液成分（2）胃期(gastricphase)分泌（3）腸期(intestinalphase)分泌（食物入胃后）胃內機械、化學感受器興奮Ca++、氨基酸、肽類等刺激中樞迷走神經胃內神經G細胞胃泌素胃液分泌70%迷走神經食糜進入小腸十二指腸擴張小腸刺激化學感受器胃泌素釋放胃液分泌10%第六章消化吸收代謝2、胃液分泌的時相分泌纖維傳入纖維小腸頭期的迷走神經副交感神經刺激胃蛋白酶、鹽酸產生胃期：1、局部神經分泌反射2、迷走反射3、胃泌素刺激腸期：1、神經機制2、激素機制迷走神經胃分泌的時相及其調節刺激胃液分泌因素：Ach、組胺、胃泌素抑制胃液分泌因素：鹽酸、脂肪和高張溶液第六章消化吸收代謝三、胃的運動與調節運動功能有三類（一）貯藏功能（容受性舒張）：胃排空之前都在胃中貯藏。通過容受性舒張完成。（二）混合功能：食物與胃液間。當食物充滿胃時，由胃壁到胃竇，胃竇強力收縮。到幽門前再返回胃竇-逆向轉運。有利于食物的混合。（三）胃排空：食縻經胃到腸的過程，動力是平滑肌提供。取決于胃與十二指腸兩端的壓力差。在消化期和間期都發生。1、消化期的排空：液體﹥易消化的食物﹥難消化的食物。主要受內容物的容積、滲透壓、pH、能量和化學組成等多因子影響。胃竇第六章消化吸收代謝胃排空減弱中樞神經系統交感N活動加強副交感N活動減弱十二指腸化學感受器化學感受器酸脂肪高張力未明激素神經、激素對胃排空的抑制胰泌素壁內神經叢第六章消化吸收代謝Placementoftheelectrodesandduodenalcanula胃竇十二指腸第六章消化吸收代謝Wirlesstelemetryrecordingsystem第六章消化吸收代謝消化間期肌電群（inter-digestionmyoelectriccompelx,IMC）或移行性肌電綜合波（migratingmyoelectriccomplex,MMC）PhaseIPhaseIIPhaseIII2、消化間期的排空與IMC或MMC有關第六章消化吸收代謝第五節復胃消化復胃消化（digestionincomplexstomach）是反芻動物重要生理特點復胃組成瘤胃（rumen）網胃(reticulum)瓣胃(omasum)合稱前胃，無胃腺，主要進行物理和微生物消化皺胃(abomasum)（真胃）：化學消化第六章消化吸收代謝一、瘤胃和網胃的消化瘤胃內容物組成：水84-94%，其余為固型物。內容物在瘤胃下方，氣體在上方。瘤胃可消化飼料中70-85%的可消化干物質和50%的粗纖維，并產生揮發性脂肪酸（VFA，包括乙酸、丙酸和丁酸）以及合成蛋白質和B族維生素。瘤胃微生物的生存條件，瘤胃象一個連續發酵罐。具有厭氧微生物生存和繁殖的良好條件。1、瘤胃微生物的生存條件（1）食物和水分穩定進入瘤胃，供給微生物所需的營養。（2）瘤胃的節律性運動保證內容物被攪拌，并將其均勻地排入小腸。（3）滲透壓與血液接近。（4）由于發酵，瘤胃內溫度達39-40度。（5）pH在5.5-7.5間變動。發酵產酸，唾液中和。（6）高度乏氧，含co2、甲烷及少量氮、氫和氧。第六章消化吸收代謝2、瘤胃微生物及其作用種類：原蟲（protozoa，包括：厭氧性纖毛蟲和鞭毛蟲）、細菌（bacteria）和真菌（fungi）。細菌150億/克、纖毛蟲60-180億/克。1、細菌（bacteria）纖維素分解菌：占瘤胃活菌1/4。產生纖維素酶，分解纖維素、纖維二糖。蛋白質分解菌：分泌蛋白酶，分解蛋白成肽片段和氨基酸，產氨菌再將氨基酸分解產生氨。為細菌合成蛋白提供氮源。蛋白質合成菌：合成菌體蛋白。維生素合成菌：合成維生素。瘤胃細菌主要存在于瘤胃液、飼料顆粒和上皮細胞上。第六章消化吸收代謝2、原蟲嚴格厭氧1）發酵糖類成乙酸、丁酸和乳酸、CO2、H2或少量丙酸。（a-淀粉酶、蔗糖酶呋喃果聚糖酶等）。2）水解脂類、氫化不飽和脂肪酸。3）降解蛋白質（蛋白酶、脫氨基酶）。4）吞噬細菌。3、真菌，瘤胃厭氧真菌。占瘤胃微生物總量的7%。，含纖維素酶、木聚糖酶糖苷酶及半乳糖醛酸酶和蛋白酶。對纖維素具有強大分解能力。第六章消化吸收代謝4、瘤胃微生物的生態系統各種微生物相互制約，形成共生的生態平衡纖毛蟲纖毛蟲拮抗協同細菌細菌分解飼料大分子產物瘤胃消化代謝終產物蛋白質源吞噬促纖維素菌生長因子第六章消化吸收代謝（四）瘤胃中營養物質的消化代謝1、碳水化合物的消化代謝淀粉纖維素果膠半纖維素麥芽糖纖維二糖木糖葡萄糖丙酮酸乳酸VFA+CH4+CO2供能60-70%乙酸：乙酰輔酶A、合成脂肪（乳脂）丙酸：葡萄糖異生前體物丁酸：與乙酸轉化，代謝產物為酮體（乙酰乙酸、羥丁酸和丙酮）（最難消化）木質化高，消化率下降精料增加，消化率下降VFA:乙酸丙酸丁酸戊酸和少量異丙酸異戊酸等VFA作用：血中酮體過高，尿中出現酮體，即為酮癥（ketosis）。如在體內堆積過多可引起代謝性酸中毒。第六章消化吸收代謝2、含氮物的消化代謝過瘤胃蛋白30-50%50-70%（1）含氮物的降解和氨的形成。主要游離氨基酸銨鹽及酰胺非蛋白氮脫氨基酶（2）微生物蛋白的合成（3）尿素再循環少量，瘤胃壁吸收肝臟門靜脈尿素唾液尿排除尿酶Urearecycle第六章消化吸收代謝3、瘤胃內脂類的消化代謝（1）脂類水解脂肪酶（2）脂類的氫化作用不飽和脂肪酸氫化飽和脂肪酸（3）脂肪酸的合成VFA脂肪酸奇數長鏈和支鏈脂肪酸反芻動物脂類代謝特點：1）脂飽和度高，硬脂酸多2）成分穩定3）反式不飽和脂肪酸和支鏈脂肪酸多，如共扼亞油酸（CLA，抗癌等）。第六章消化吸收代謝4.維生素的合成

瘤胃微生物能合成多種維生素，主要包括B族的硫胺素、核黃素、尼克酸、泛酸、吡多酸，生物素以及維生素K。但不能合成維生素A、維生素D、維生素E，必須由日糧補充。5.氣體的產生與噯氣

瘤胃發酵過程中可產生大量氣體，主要是CO2和甲烷氣體。另有微量N2、O2、H2S等牛在進食后可產氣25-35L/h。CO2主要來自于發酵，少量來自于唾液和跨瘤胃的碳酸氫鹽。排除途徑是1）逆嘔、噯氣，2）瘤胃壁吸收入血再由呼吸道排除，3）參與微生物及有機體的整體代謝。CH4的產生是一種能量損失。第六章消化吸收代謝噯氣（eructation）:瘤胃微生物發酵產生的氣體經由食道、口腔向外排除的過程。瘤胃內增多的氣體瘤胃機械感受器刺激瘤胃被囊、賁門和食管溝處延髓瘤胃壁傳入傳出后背盲囊收縮瘤胃前廷網瘤褶收縮網胃松弛賁門液體下降賁門舒張氣體入食管氣體食管收縮口腔逸出阻擋食麋噯氣受阻，引起瘤胃鼓氣，造成死亡。常見病。第六章消化吸收代謝6、前胃運動及其調節瘤網收縮：起于網胃的二相式收縮網胃30-60s瘤胃AB第一次收縮第二次收縮附加收縮A波：瘤胃前庭背囊腹囊B波：腹盲囊或/和背盲囊后背盲囊前囊主腹囊噯氣第六章消化吸收代謝正常休息時瘤胃收縮1.8次/min,進食時2.8次/min,反芻時2.3次/min前胃運動的反射調節口腔感受器被刺激咀嚼飼料瘤胃運動十二指腸化學和機械感受器迷走加強延髓大腦皮層交感抑制網胃運動瓣胃運動皺胃充盈抑制抑制抑制第六章消化吸收代謝7、反芻（rumination）初次匆忙采食，未經充分咀嚼便吞咽，經瘤胃軟化一段時間后，食物經逆嘔到口腔，再次混入唾液并再吞咽進入瘤胃的過程。網胃感受器被刺激反芻和逆嘔中樞（腦干？）迷走傳入迷走傳出唾液腺、食管、網胃及與呼吸、咀嚼吞咽有關的骨骼肌第六章消化吸收代謝8、食管溝的作用幼年吮乳，成年流質飼料或水第六章消化吸收代謝二、瓣胃消化瓣胃管收縮：與瘤胃背囊收縮同時發生。通常與瘤胃背囊收縮同時發生，食糜被瓣葉運動所研磨擠壓。Ph5.5，偏酸，最適合纖維素酶的活性瓣胃體收縮：食糜經瓣胃入皺胃的過程。瘤網胃液體容積增加，或皺胃液體減少時瓣胃轉運能力增加第六章消化吸收代謝三、皺胃消化1.分泌功能：主要有胃蛋白酶，HCl和凝乳酶（哺乳犢牛）和少量黏液。pH1.0-1.3，呈強酸性，而且隨生理而變化，自由采食時低，饑餓時升高。成分含量（mmol/L）K+最大達124H+2-19Na+21-167Ca++1。0-2。2Mg++0。5-0。9Cl-138-172HCO3-6-9綿羊胃液成分第六章消化吸收代謝皺胃分泌的調節

皺胃分泌是連續的，它與反芻動物食糜由瓣胃連續進入鄒胃有關。酸性胃液殺死來自瘤胃的微生物。微生物蛋白被皺胃蛋白酶初步消化。分泌受到神經和體液因素雙重調節。迷走神經是皺胃分泌的激動劑。體液因素中，胃泌素（gastrin）是關鍵因子。瓣胃食糜（pH5.5）皺胃pH升高胃泌素皺胃刺激十二指腸擴張或酸性增加第六章消化吸收代謝2.

運動功能

皺胃收縮節律弱,與十二指腸的充盈程度有關。皺胃排空的最主要刺激因子是食糜成分的變化，其中滲透壓的改變尤為重要。

皺胃運動主要興奮因素為迷走神經，而體液因素中主要是胃腸激素，如CCK（抑制），胰泌素（抑制），胃泌素（興奮）等皺胃消化的重要性在于：皺胃食糜量大且含氮量變化大。主要有微生物氮、未經消化的飼料氮、內源氮和非蛋白氮，和稱非胺氮，是反芻動物可利用的主要氮源。

皺胃移位獸醫臨床常見消化道疾病，它與高精飼料飼喂后過量的VFA和乳酸直接作用于平滑肌細胞，導致皺胃運動抑制有關。第六章消化吸收代謝第六節小腸消化小腸消化機械運動化學消化胰液膽汁小腸液一、胰液（pancreaticjuice）

由胰腺外分泌部分泌，無色無臭，呈堿性，pH為7.8～8.4。水分為90%。每日分泌的胰液量，馬10～12L，牛6～7L，綿羊0.5～1L，豬7～10L，狗0.2～0.3L

胰液的主要成分有碳酸氫鈉、胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原等。第六章消化吸收代謝第六章消化吸收代謝胰液的的主要生理功能1、電解質：主要有Na+、K+、Ca++

、Mg++

：Na+、K+與血漿相似，比較穩定。Cl-、HCO3-：HCO3-是保護腸內堿性環境的重要因素。中和胃酸，提供腸內消化酶的最適pH環境。HCO3-分泌量因胰液分泌率和生理狀態而異。胰液分泌加快，HCO3-濃度增加。第六章消化吸收代謝胰液的的主要生理功能（1）、胰蛋白分解酶：包括，①絲氨酸蛋白分解酶類：胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶、激肽釋放酶等，特點是具有絲氨酸殘基反應性。屬內切酶，對于天然蛋白的列解只限于肽鏈中某些特殊位點氨基酸。胰蛋白酶（trypsin）：關鍵酶，可觸發其它許多酶原。只列解精氨酸與賴氨基酸間的肽鍵。該酶自我激活能力弱（因為腺泡中有抑制因子），但在腸激酶作用下被激活后又可以迅速激活其余大量的胰蛋白酶原為胰蛋白酶，也可以激活糜蛋白酶原為糜蛋白酶。糜蛋白酶（chymotrypsin

）：特異性的作用于芳香族氨基酸（色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）的呔連、肽鏈。胰蛋白酶和糜蛋白酶共同作用于經胃液初步消化的蛋白質，將其分解為多肽。2、分解酶類第六章消化吸收代謝②肽鏈端解酶：作用于蛋白和/或多肽的羧基末端（C-末端）和氨基末端（N-末端）。將多肽分解為氨基酸。（2）胰淀粉酶：是一種糖蛋白，屬于a-淀粉酶，作用于淀粉內的1、4-糖苷鍵，產生短鏈多糖。少量的胰麥芽糖酶，又可以促使麥芽糖分解為葡萄糖。胰淀粉酶有種族差異（的多少，-SH基多，則活性強）。（3）胰脂肪酶：也是一種糖蛋白，在膽汁的協同作用下，促使脂肪分解為脂肪酸和甘油。（4）抑制胰酶的物質（pancreatictrypsinsecretoryinhibitor，PSTI），56個氨基酸，3個二硫鍵構成，具有種屬同源性，可以抑制胰蛋白酶原的自我激活，防止胰腺炎。廣泛存在于自然界多種生物源蛋白質中。第六章消化吸收代謝二、胰液分泌及調節（1）神經調節

迷走神經（vagalnerve），促進胰液分泌。

特點是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量較豐富交感神經（sympatheticnerve）（內臟大神經）。含兩種（遞質）纖維。腎上腺素能纖維，使胰腺血管收縮，胰液分泌減少。而膽堿能纖維可使胰液分泌增加。1、胰腺分泌的調節第六章消化吸收代謝胰泌素（secretin）：小腸

S細胞分泌其刺激物中以鹽酸最強，其次為蛋白分解產物及脂酸鈉。作用特點：使胰液中H2O和HCO3—增加為主，酶的含量卻很低。促胰酶素（CCK）：小腸I細胞分泌，其最有效的刺激是蛋白分解產物，其次是脂酸鈉、鹽酸。作用特點：促進胰液中各種酶的分泌對胰液中H2O和HCO3—的影響卻很弱。胃泌素（gastrin）：

作用特點：對胰酶的分泌作用較強，對H2O和HCO3—的分泌作用較弱。（2）體液調節第六章消化吸收代謝興奮性抑制性胰泌素(secretin)胰高血糖素(glucagon)膽囊收縮素(CCK)生長抑素(SS)胃泌素（gastrin）胰多肽(PP)舒血管腸肽(VIP)腦啡肽神經加壓素(NT)促甲狀腺素釋放激素(TRH)胰島素(insulin)抑胰素糜蛋白酶素抗膽囊收縮素肽影響胰腺外分泌的主要激素和肽類第六章消化吸收代謝二、膽汁第六節小腸消化膽汁

膽汁由肝細胞分泌，在膽囊內貯存（有膽囊動物）。無膽囊動物（馬屬動物和駱駝等）則以粗大膽管替代膽囊功能。人、犬和馬的膽管與胰腺管相距很近但分別開口于十二指腸；豬、牛卻相距較遠。；綿羊和山羊的胰腺管和膽管先匯合然后共同開口于十二指腸。第六章消化吸收代謝（一）膽汁的組成和生理功能膽汁味苦，為紅褐（人、食肉動物）/橙黃色（豬）/暗綠色（草食動物）的液體。在肝中膽汁稀薄呈弱堿性（Ph7.8），而在膽囊中存貯后變酸（Ph5.9）。每晝夜排出量馬和牛6L，綿