第二節(jié)眼的視覺功能眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征眼的感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制（四）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺視網(wǎng)膜的信息處理與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象第九章感覺器官的功能1103（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)視桿系統(tǒng)視錐系統(tǒng)別稱暗光覺/暗視覺晝光覺/明視覺對(duì)光的敏感度高差色覺無有對(duì)細(xì)節(jié)的分辨能力差高第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統(tǒng)存在的主要依據(jù)視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的分布不同兩種感光細(xì)胞與雙極細(xì)胞，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的聯(lián)系方式不同動(dòng)物種系視色素第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統(tǒng)存在的主要依據(jù)視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的分布不同已知，中央凹處只有視錐細(xì)胞；周邊部分主要是視桿細(xì)胞觀察：看亮處的物體時(shí)，直視，物象落在中央凹，對(duì)物體的微細(xì)結(jié)構(gòu)和顏色進(jìn)行精細(xì)的分辨看暗處的物體時(shí)，非直視，物象落在周邊部分，無法分辨細(xì)節(jié)與顏色第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統(tǒng)存在的主要依據(jù)兩種感光細(xì)胞與雙極細(xì)胞，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的聯(lián)系方式不同第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統(tǒng)存在的主要依據(jù)兩種感光細(xì)胞與雙極細(xì)胞，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的聯(lián)系方式不同視桿系統(tǒng)：較多會(huì)聚現(xiàn)象多個(gè)視桿細(xì)胞→一個(gè)雙極細(xì)胞多個(gè)雙極細(xì)胞→一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞視錐系統(tǒng)：較少會(huì)聚現(xiàn)象一個(gè)視桿細(xì)胞→一個(gè)雙極細(xì)胞一個(gè)雙極細(xì)胞→一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞無高分辨能力總和的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)高分辨能力第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統(tǒng)存在的主要依據(jù)動(dòng)物種系白晝活動(dòng)的動(dòng)物（雞，鴿，松鼠等）

視錐細(xì)胞為主夜間活動(dòng)的動(dòng)物（貓頭鷹等）

只有視桿細(xì)胞第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統(tǒng)存在的主要依據(jù)視色素視桿細(xì)胞

視紫紅質(zhì)視錐細(xì)胞

三種吸收光譜特性不同的視色素第九章感覺器官的功能1103第二節(jié)眼的視覺功能眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征眼的感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制（四）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺視網(wǎng)膜的信息處理與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象第九章感覺器官的功能1103（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制視紫紅質(zhì)：暗處呈紫紅色，吸收峰在~500nm視紫紅質(zhì)的光化學(xué)作用可能是晚光覺的基礎(chǔ)第九章感覺器官的功能1103視紫紅質(zhì)一種結(jié)合蛋白，由視蛋白和視黃醛組成的生色基團(tuán)組成視黃醛由維生素A轉(zhuǎn)變而來，即VA氧化成視黃醛第九章感覺器官的功能1103視蛋白+11-順型視黃醛化學(xué)反應(yīng)暗處視物時(shí)，視紫紅質(zhì)的分解與合成同時(shí)存在光線愈暗，合成>分解，對(duì)弱光敏感亮光處，分解>合成，幾乎失去感受光刺激的能力第九章感覺器官的功能1103維生素A(全反型視黃醇)可用于合成和補(bǔ)充消耗維生素A缺乏→夜盲癥第九章感覺器官的功能1103視桿細(xì)胞的感受器電位視桿細(xì)胞的靜息電位：-30~-40mV無光照時(shí)，視桿外段膜上相當(dāng)數(shù)量的鈉通道開放，Na+內(nèi)流內(nèi)段膜上，鈉泵把Na+排出細(xì)胞外，維持平衡內(nèi)段到外段的電流，稱為暗電流第九章感覺器官的功能1103Ca2+內(nèi)流→抑制GC的活性光照視紫紅質(zhì)→變視紫紅質(zhì)Ⅱ→傳遞蛋白G蛋白→

磷酸二酯酶→

cGMP分→cGMP↓→化學(xué)門控Na+通道關(guān)閉→暗電流↓→膜超極化光照視紫紅質(zhì)→鈉通道關(guān)閉→

Ca2+內(nèi)流減少→對(duì)GC的抑制減少→cGMP合成增加→調(diào)節(jié)Na+通道開放第九章感覺器官的功能1103

終足釋放遞質(zhì)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞AP第九章感覺器官的功能1103第二節(jié)眼的視覺功能眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征眼的感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制（四）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺視網(wǎng)膜的信息處理與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象第九章感覺器官的功能1103（四）視錐系統(tǒng)的換能視色素：視蛋白+11-順視黃醛視蛋白的分子結(jié)構(gòu)與視紫紅質(zhì)的視蛋白略有不同→使視黃醛分子對(duì)某種波長(zhǎng)更為敏感→三種不同的視錐色素感光換能機(jī)能光線→視錐細(xì)胞外段→膜兩側(cè)→超極化型感受器電位→相應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞上產(chǎn)生動(dòng)作電位第九章感覺器官的功能1103顏色視覺顏色視覺：不同顏色的識(shí)別不同波長(zhǎng)的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起不同的主觀映像正常視網(wǎng)膜：380~760nm間的150種不同顏色；辨別閾3~5nm第九章感覺器官的功能1103顏色視覺三原色學(xué)說：19世紀(jì)，Young&Helmholtz提出紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞含有相應(yīng)的視色素某一波長(zhǎng)的光線，使三種視錐細(xì)胞不同程度的反應(yīng)第九章感覺器官的功能1103色盲：對(duì)全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力的色覺障礙全色盲：極為少見，單色視覺部分色盲：紅色盲、綠色盲、藍(lán)色盲相應(yīng)的顏色色素基因的丟失或被雜合基因取代遺傳因素>后天因素色弱：某種視錐細(xì)胞的反應(yīng)能力較弱后天因素>遺傳因素第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103第二節(jié)眼的視覺功能眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征眼的感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制（四）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺視網(wǎng)膜的信息處理與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象第九章感覺器官的功能1103視網(wǎng)膜的信息處理視桿和視錐細(xì)胞、水平細(xì)胞和雙極細(xì)胞無法產(chǎn)生動(dòng)作電位信號(hào)到達(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之前，以電緊張性擴(kuò)布的方式傳遞信息少數(shù)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及少數(shù)無長(zhǎng)突細(xì)胞能產(chǎn)生動(dòng)作電位感光細(xì)胞→超極化型慢電位→總和→神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的去極化達(dá)到閾電位→動(dòng)作電位；此為視網(wǎng)膜的最后輸出信號(hào)第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103第二節(jié)眼的視覺功能眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征眼的感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制（四）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺視網(wǎng)膜的信息處理與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象第九章感覺器官的功能1103與視覺相關(guān)的若干生理現(xiàn)象視力/視敏度能看清楚的最小視網(wǎng)膜像的大小正視眼，4~5μm中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑測(cè)量方法第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103與視覺相關(guān)的若干生理現(xiàn)象視力/視敏度能看清楚的最小視網(wǎng)膜像的大小正視眼，4~5μm中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑測(cè)量方法V=d/D；d-受試者看清E字符筆畫的距離D-1.0視力者看清該E字符筆畫的距離第九章感覺器官的功能1103暗適應(yīng)和明適應(yīng)暗適應(yīng)：長(zhǎng)時(shí)間在明亮環(huán)境→暗處，最初看不見任何東西→視敏度逐漸提高視紫紅質(zhì)在暗處逐漸合成明適應(yīng)：長(zhǎng)時(shí)間在暗處→明亮處，最初感到耀眼的光亮→片刻后恢復(fù)視覺暗處積蓄的大量視紫紅質(zhì)在亮光處迅速分解第九章感覺器官的功能1103暗適應(yīng)曲線第九章感覺器官的功能1103視野單眼固定注視前方一點(diǎn)所能看到的空間范圍在同一光照條件下，白色>黃藍(lán)色>紅色>綠色視野顳側(cè)與下方較大，鼻側(cè)與上方較小第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103視后像：注視一個(gè)光源或較亮的物體，閉上眼睛后會(huì)感覺一個(gè)光斑若給予閃光刺激，主觀上的光亮感覺的持續(xù)時(shí)間比實(shí)際長(zhǎng)后效應(yīng)的持續(xù)時(shí)間與光刺激的強(qiáng)度成正比第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103重復(fù)的閃光刺激頻率增加到一定程度時(shí)，感受連續(xù)光感,此為融合閃光的間歇時(shí)間<視后像臨界融合頻率：引起閃光融合的最低頻率中等光照：25次/秒光線較暗：可低至6次/秒光線較強(qiáng)：可高達(dá)60次/秒接近中央凹，臨界融合頻率增加人：24幀/秒蒼蠅：

3000幀/秒海龜：

約1~2幀/秒第九章感覺器官的功能1103雙眼視覺和立體視覺單眼視覺雙眼視覺可彌補(bǔ)單眼視野中的盲區(qū)缺損；擴(kuò)大視野；并立體視覺單視：主觀上單一物體的視覺復(fù)視：主觀上，一定程度互相重疊的兩個(gè)物體的感覺立體視覺：產(chǎn)生被視物體的厚度及空間深度或距離等感覺第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103主要內(nèi)容眼的兩種感光換能系統(tǒng)兩種系統(tǒng)的差異特點(diǎn)視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)顏色視覺的三原色學(xué)說生理現(xiàn)象的理解和解釋視力的測(cè)量、明適應(yīng)、暗適應(yīng)、視野、視后像、融合現(xiàn)象、雙眼視覺和立體視覺第九章感覺器官的功能1103一、外耳和中耳的功能二、內(nèi)耳（耳蝸）的功能三、聽神經(jīng)動(dòng)作電位第三節(jié)耳的聽覺功能第九章感覺器官的功能1103聽覺功能聲源→空氣振動(dòng)產(chǎn)生的疏密波→傳音系統(tǒng)（外耳+中耳）→內(nèi)耳換能→大腦皮層的聽覺中樞→產(chǎn)生聽覺第九章感覺器官的功能1103人耳的一些特征適宜刺激：種類：空氣振動(dòng)的疏密波頻率：20~20000Hz（敏感頻率1000~3000Hz；語言頻率300~3000Hz）強(qiáng)度：0.0002~1000dyn/cm2聽閾：對(duì)于特定頻率，剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度聽覺感受正比于強(qiáng)度；最大可聽閾：不引起聽覺之外的疼痛感覺的限度第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103一、外耳和中耳的功能第九章感覺器官的功能1103（一）外耳的功能外耳=耳廓+外耳道耳廓：收集聲波判斷聲源的方向外耳道：聲波傳導(dǎo)的通路；介于耳廓與鼓膜之間長(zhǎng)度為2.5cm，共振頻率3800Hz強(qiáng)度放大作用：增強(qiáng)10dB第九章感覺器官的功能1103（二）中耳的功能中耳的組成：鼓膜+聽骨鏈+鼓室+咽骨管等作用：將空氣中的聲波振動(dòng)能量傳遞到內(nèi)耳淋巴液，其中鼓膜和聽骨鏈起重要作用。聽骨鏈第九章感覺器官的功能1103鼓膜：壓力承受裝置頻率<2400Hz，復(fù)制外加振動(dòng)的頻率聽骨鏈:錘骨+砧骨+鐙骨咽骨管：調(diào)節(jié)鼓室與大氣的壓力平衡聽骨鏈第九章感覺器官的功能1103中耳的增壓作用聲波→鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗膜鼓膜(55mm2):卵圓窗膜(3.2mm2)=17.2：1聽骨鏈杠桿長(zhǎng)短臂之比=1.3：1總的增壓作用：17.2*1.3≈22.4第九章感覺器官的功能1103保護(hù)作用：強(qiáng)音中耳兩條小肌反射性收縮

(鼓膜張肌、鐙骨肌)

聽骨鏈振動(dòng)幅度↓，阻力

保護(hù)感音裝置

第九章感覺器官的功能1103（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑氣傳導(dǎo)骨傳導(dǎo)聽骨鏈、卵圓窗膜耳蝸外耳道聲波鼓膜振動(dòng)空氣振動(dòng)聲波傳導(dǎo)的主要途徑聲波顱骨振動(dòng)顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動(dòng)第九章感覺器官的功能1103二、內(nèi)耳（耳蝸）的功能內(nèi)耳（迷路）=耳蝸+前庭器官第九章感覺器官的功能1103（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)一條骨質(zhì)管腔圍繞一錐形骨軸旋轉(zhuǎn)2?~23/4周。前庭膜，基底膜三個(gè)腔:前庭階（外淋巴）+鼓階（外淋巴）+蝸管（內(nèi)淋巴）聲音感受器基底膜上的螺旋器：由內(nèi)、外毛細(xì)胞及支持細(xì)胞組成毛細(xì)胞的頂部為內(nèi)淋巴液,周圍為外淋巴液毛細(xì)胞的底部有豐富的聽神經(jīng)末梢基底膜前庭膜第九章感覺器官的功能1103（二）耳蝸的感音換能作用基底膜的振動(dòng)和行波理論振動(dòng)以行波的方式由基底膜的底部向耳蝸的頂部傳播。聽骨鏈聲波卵圓窗膜內(nèi)移基底膜下移圓窗膜外移；圓窗膜內(nèi)移卵圓窗膜外移基底膜上移第九章感覺器官的功能1103特點(diǎn)：最大行波振幅部位靠近蝸頂最大行波振幅部位靠近卵圓窗處不同頻率的聲音在基底膜上形成最大振幅的部位不同。第九章感覺器官的功能1103最大振幅所在部位的毛細(xì)胞受到最大刺激，與此聯(lián)系的聽神經(jīng)纖維的傳人沖動(dòng)最多。自基底膜不同部位的聽神經(jīng)纖維的沖動(dòng)到聽覺中樞的不同位置產(chǎn)生不同音調(diào)的感覺。耳蝸頂部損傷→影響低頻聽力耳蝸底部損傷→影響高頻聽力第九章感覺器官的功能1103（二）耳蝸的感音換能作用毛細(xì)胞興奮與感受器電位基底膜與蓋膜的附著點(diǎn)不在同一個(gè)軸上基底膜震動(dòng)，兩膜間交錯(cuò)移行，纖毛彎曲或偏轉(zhuǎn)內(nèi)毛細(xì)胞呈游離狀態(tài)，內(nèi)淋巴液的運(yùn)動(dòng)使其彎曲或偏轉(zhuǎn)毛細(xì)胞的彎曲或偏轉(zhuǎn)是引起毛細(xì)胞興奮，并機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姷拈_始。第九章感覺器官的功能1103（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象耳蝸內(nèi)電位前庭階和鼓階中，外淋巴液；蝸管中，內(nèi)淋巴液內(nèi)外淋巴液成分差異大：K+：內(nèi)淋巴液>外淋巴液30倍Na+:外淋巴液>內(nèi)淋巴液10倍鼓階內(nèi)外淋巴的電位為參考0電位，耳蝸內(nèi)電位：+80mV，毛細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)電位：-70~-80mV毛細(xì)胞頂部的電位差是160mV毛細(xì)胞基底部的電位差是80mV第九章感覺器官的功能1103耳蝸外側(cè)壁血管紋細(xì)胞的膜上含大量高活性的ATP酶，具有鈉泵作用，將血中K+泵入內(nèi)淋巴液，

Na+泵入血液。因此，保持較高的正電位。內(nèi)淋巴電位對(duì)影響ATP生成和利用的因素敏感（如缺氧）

耳蝸內(nèi)電位對(duì)基底膜的機(jī)械位移敏感基底膜移向鼓階方向，耳蝸內(nèi)電位↑10~15mV基底膜移向前庭階方向，耳蝸內(nèi)電位↓10mV第九章感覺器官的功能1103耳蝸微音器電位概念：當(dāng)耳蝸受聲音刺激時(shí)，耳蝸及附近結(jié)構(gòu)所記錄到的，與聲波的頻率和幅度一致的電位變化微音器電位是多個(gè)毛細(xì)胞產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。無閾值，無潛伏期，無不應(yīng)期，不易疲勞，無適應(yīng)現(xiàn)象低頻范圍內(nèi)，耳蝸微音器電位的振幅與聲壓呈線性關(guān)系；聲壓超過一定范圍時(shí)，非線性失真微音器電位(CM)和聽神經(jīng)動(dòng)作電位(AP)注:聲音位相改變時(shí),CM位相倒轉(zhuǎn),而AP位相不變第九章感覺器官的功能1103三、聽神經(jīng)動(dòng)作電位

聽神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位由若干電位波動(dòng)(圖中N1、N2、N3)所組成振幅由聲強(qiáng)、興奮纖維數(shù)和不同神經(jīng)纖維放電的同步化程度所決定聲頻<400Hz，聽神經(jīng)按聲音頻率沖動(dòng)聲頻400~5000Hz，聽神經(jīng)纖維分組，沖動(dòng)錯(cuò)開；同時(shí)間各纖維組的沖動(dòng)的總和與聲頻相近聲頻<400Hz第九章感覺器官的功能1103三、聽神經(jīng)動(dòng)作電位

聽神經(jīng)單纖維動(dòng)作電位每一纖維對(duì)不同頻率最敏感，此為該聽神經(jīng)纖維的特征頻率/最佳頻率 特征頻率與纖維末梢在基底膜上的位置有關(guān)耳蝸底部：特征頻率高耳蝸頂部：特征頻率低聲音強(qiáng)度↑→興奮的纖維數(shù)↑→給中樞傳遞聲音的頻率和強(qiáng)度的信息第九章感覺器官的功能1103第四節(jié)前庭器官的平衡感覺功能一、前庭器官的感受細(xì)胞和適宜刺激二、前庭反應(yīng)第九章感覺器官的功能1103前庭器官

組成：三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊、球囊作用：作為人體對(duì)自身的姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)狀態(tài)、頭部在空間位置的感受器，對(duì)身體的平衡有重要作用。第九章感覺器官的功能1103（一）前庭器官的感受細(xì)胞感受細(xì)胞：毛細(xì)胞動(dòng)纖毛：最長(zhǎng)一條，位于細(xì)胞頂端的一側(cè)邊緣處靜纖毛：數(shù)量多，一個(gè)毛細(xì)胞中有60~100條，呈階梯狀系列感覺神經(jīng)纖維在毛細(xì)胞的底部適宜刺激：與纖毛的生長(zhǎng)面呈平行方向的機(jī)械力的作用一、前庭器官的感受細(xì)胞和適宜刺激第九章感覺器官的功能1103毛細(xì)胞的作用纖毛自然狀態(tài)時(shí)，-80mV；與此聯(lián)系的神經(jīng)纖維以一定頻率持續(xù)放電。興奮效應(yīng)的過程抑制效應(yīng)的過程機(jī)體的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭部空間位置的改變能改變毛細(xì)胞纖毛的倒向第九章感覺器官的功能1103壺腹壺腹帽水平半規(guī)管（外半規(guī)管），內(nèi)淋巴往壺腹移動(dòng)時(shí)，毛細(xì)胞興奮；反之亦然。上、后半規(guī)管，內(nèi)淋巴離開壺腹時(shí)，毛細(xì)胞興奮；朝向壺腹毛細(xì)胞被抑制第九章感覺器官的功能1103（二）前庭器官的適宜刺激和生理功能角加速度水平方向上的直線變速運(yùn)動(dòng)重力加速度第九章感覺