第九章植物病原原核生物原核生物〔Procaryotes〕：是指無真正的細胞核，遺傳物質分散在細胞質中，無核膜包被，僅構成一個圓形或橢圓形的核區的低等生物，包括細菌、放線菌、藍細菌和菌原體等。第一節植物病原原核生物概述一、植物病原細菌學開展簡史■Mistcherlich(1850):借助顯微鏡察看到活動的液體能引起馬鈴薯細胞崩解，以為能夠是一種弧菌〔Vibrio〕。第一個發現細菌引起植物病害?！鯰homasJ.Burrell〔1877〕證明Illinois梨和蘋果的火疫病是由細菌引起的。用膠狀縊膿接種獲得勝利。■C.Auther〔1885〕用純培育細菌接種和再分別，從而證明細菌是病原物?！鯡rwinF.Smith〔美國〕和A.Fisher〔德國〕〔1905〕：出版了<細菌與植物病害的關系>〔Bacteriainrelationtoplantdiseases〕，奠定了植物病原細菌學?！鐾辆羽B二〔1967〕：確定桑萎縮病的病原是類菌原體〔MLO〕?！鯯aglio〔1973〕〔法國〕：首先從柑桔僵化病中分別到了一種螺旋形的菌原體〔螺原體〕，并由此建立螺原體屬。曾經記載的植物細菌病害500種以上。植物病原細菌曾經確認的約有250個種、亞種和致病變種。隨著分子生物遺傳學和生物技術的迅速開展和向其它學科浸透，目前植物細菌學的研討已進入分子生物學階段。凡有植物生長的地方都有細菌病害分布，但發生的種類那么依不同氣候帶或不同生態區而異。植物病原細菌中有的種類寄生專化性強，只能侵染一種植物，有的種類寄生范圍較寬，可侵染多種植物，最多的可達200余種，如青枯病菌。二、分布和為害細菌病害對植物的為害是多方面的，如影響植物正常生長發育以及營養代謝或光協作用等，從而呵斥農作物的艱苦經濟損失。例如，據從肯尼迪等〔H·W·Kennedyetal,l980〕報道，1976年美國3l個州因43種細菌病害的為害而呵斥經濟損失達2億多美圓;曾有報道棉花因角斑病〔Xanthomonascampestrispv.malvacearumDye〕為害減產達30%。在中國，水稻白葉枯病〔X.campestrispv.oryzaeDye〕于70年代初延續3年在長江流域大流行，每年發病面積約133.3公頃，重病稻田一片枯焦。世界性重要細菌病害是：★水稻白葉枯病，主要發生在中國、日本和東南亞各國?！镏参锴嗫莶　睷alstoniasolanaceareum〕，各大洲都有發生，但主要在熱帶、亞熱帶及部分溫帶地域暖和、炎熱、潮濕、多雨的條件下嚴重為害。中國的黃河流域及其以南各省均有發生，但以長江流域以南為害最重。★植物軟腐病，由幾種歐文氏菌〔Erwinia〕引起的病害，主要為害十字花科作物，也為害禾本科及其它栽培植物，世界各國及中國南北方都有發生?！锢婊鹨卟Erwiniaamylovora〔Burrill〕Winslowetal]，主要發生在西歐和北美，為害梨、蘋果等，有"細菌火"之稱，是消滅性的細菌病害，中國尚未發現此病。各大洲都有分布，寄主范圍很廣，對核果類果樹為害尤重，近年在中國部分地域的桃、葡萄、啤酒花等栽培植物上嚴重發生?！镏参锔┎。河址Q冠癭病〔Agrobacteriumtumefaciens〕★馬鈴薯環腐病〔Clavibactermichiganensesubsp.sepedonicum〕，在歐洲、北美發生普遍。在中國馬鈴薯主要栽培區都有發生，以北方一季作區和南方冷涼山區較重。無毒種薯消費可減輕為害。主要研討細菌形狀、染色反響、培育性狀、生長與營養、生理和生物化學特性、血清學特征、遺傳特性、遺傳和變異、鑒定和分類，致病特性、地理分布、傳播方式、流行生態、病原物與寄主植物互作的物理機制、生理生化機制和分子生物學機制、細菌病害的防治戰略和防治技術。三、研討內容原核生物與真核生物的比較項目類別原核生物真核生物大小（μm）1~10>10染色體數目1>1核膜–+呼吸作用場所原生質膜線粒體核糖體70S（30S+50S）80S（40S+60S）肽葡聚糖+–DNA環狀線狀繁殖無絲分裂有絲分裂第二節植物病原原核生物的普通概念◆細菌病害的數量和危害僅次于真菌和病毒，屬第三大病原物。◆細菌屬于原核生物界〔Procaryotae〕的單細胞生物，有細胞壁，沒有細胞核?！羝胀毦男螤顬榍驙睢U狀和螺旋狀。大都單生，也有雙生、串生和聚生的。植物病原細菌大多是桿狀菌，大小為0.5~0.8μm×1~5μm，少數是球狀?！舸蠖嗑弑廾诰w一端或兩端的叫極鞭，著生在菌體側面和周圍的叫周鞭?！糁参锊≡毦疾划a生芽孢。芽孢抗逆性較強?！艏毦际欠菍Ｐ约纳铮稍谌斯づ嘤仙L。寄生性強的可以侵染綠色葉片，寄生性弱的只能侵染植物的貯藏器官和果實等抗病性較弱部位。◆普通植物病原細菌的致死溫度是48~53℃/10分鐘，而要殺死細菌的芽孢那么需求120℃左右的高壓蒸汽10~20分鐘。因此高壓滅菌的目的是120℃30分鐘?！艏毦际且粤阎撤绞椒毖?，即一分為二。在適宜條件下最快20分鐘繁衍一次。普通植物病原細菌的最適溫度為26~30℃，24~48小時可以在培育基上長出細菌菌落?！艏毦洺０l生變異。人工培育的細菌致病力容易減弱，經過人工接種的方法可以恢復其致病力。一、形狀和構造細菌的形狀有球狀、桿狀和螺旋狀，個體大小差別很大。球狀細菌的直徑為0.5~1.3μm，桿狀細菌的大小為0.5-0.8μm×1~5μm，也有更小一些的。螺旋狀細菌較大，有的可達13~14μm×1.5μm。細菌大都單生，也有雙生、串生和聚生的。植物病原細菌大多是桿狀菌，大小為0.5~0.8μm×1~3μm，少數為球狀。細菌內部構造表示圖1、鞭毛2、莢膜4、細胞壁4、原生質膜5、氣泡6、核糖體7、核質8、內含體9、中心體1、鞭毛；2、鞭毛鞘；3、鞭毛基體；4、氣孢；5、細胞質膜；6、核糖體；7、中間體；8、革蘭氏陰性細菌細胞壁；9、隔膜的構成；10、液泡；11、革蘭氏陽性細菌細胞壁；12、載色體；13、核區〔核物區〕；14、核糖體；15、聚核糖體；16、導染體；17、莢膜細菌構造詳圖在細菌細胞的外層，貼近細胞質膜之外，是一層無色透明、堅韌而具有一定彈性的膜，其主要化學組成是肽聚糖、類脂質和蛋白質等。細胞壁的主要功能在于堅持細菌一定的外形，并維護其免受外物的損害。細胞壁又是一種相對透性的膜，對排斥某些較大外物的進入和阻留菌體內某些物質的逸出，也起著選擇性分子篩的屏障作用。1、細胞壁〔革蘭氏染色反響〕細菌對革蘭氏染色的反響有陽性〔G+〕和陰性〔G-〕。植物病原細菌革蘭氏染色反響大多是陰性〔紅色G-〕，少數是陽性〔紫色G+〕，這與細菌細胞壁的構造和成分有關〔先用結晶紫和碘液處置細胞壁，再用酒精或丙酮脫色〕。對抗菌素的反響。青霉素對G+細菌作用較大，但對G-細菌作用那么較??；而鏈霉素對G+和G-細菌都有殺滅作用。由于植物病原細菌大多屬陰性細菌，因此農用鏈霉素在防治植物細菌病害方面廣泛運用。與細菌的其他性狀。例如，G+細菌能耐高濃度的鹽，不易被蛋白酶分解，但是對于堿性染料和除垢劑〔如肥皂〕那么較敏感。營養的要求也不同，G+細菌，普通需求較復雜的營養物質。細菌細胞壁的化學組成及其構造，與細菌的某些染色反響和藥物敏感性有關，其中最重要的是革蘭氏染色〔細菌分類一個重要根據〕。位于細胞壁內和細胞質外，電鏡下明顯見到有三層構造，內外兩層是電子稠密層，中間是電子透明層。細胞質膜的主要化學成分是類脂質和蛋白質，還有少數碳水化合物和其它物質。細胞質膜作為細菌細胞的主要浸透屏障，選擇性地調理著細胞質和外界環境的物質交換。2、細胞質膜細胞質膜內包含著細胞質，主要成分是水、蛋白質、類脂質、多糖類、核糖核酸和少量無機鹽等，具有明顯的膠體性質。在細胞質內還含有核質體、核糖體和異染顆粒、類脂質、脂肪、淀粉、氣泡等內含物。細菌細胞質中沒有內質網、線粒體等細胞器。3、細胞質細菌沒有明顯的細胞核，其核物質分散在細胞質中，無核膜包圍。電鏡下，細菌的核體集中在細胞質中央，構成一個橢圓形或近圓形的核區，它是一個很長的DNA分子，構成細菌一個環狀染色體。核體是控制細菌生長繁衍和遺傳變異的小器官。4、核體環狀DNA，染色體外的遺傳成分，可復制遺傳。編碼細菌的許多性狀，如對抗菌素的抗性等。質粒已被證明與植物病原細菌的致病性有關，如根癌農桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)中存在一種誘癌質?！猅i質粒，能使多種植物構成冠癭瘤。5、質粒細菌的核蛋白體主要集中在核區周圍和細胞質膜上的一種核糖核蛋白質小顆粒。細菌的核蛋白體是70s的，由30s和50s兩個亞基組成。核蛋白體是細菌合成蛋白質和酶的地方。6、核蛋白體部分細菌，可在細胞壁外面產生一種粘液樣的物質，包圍整個菌體。那些具有一定的外形和輪廓，能與周圍的環境明顯區分的就是莢膜〔比較厚而固定的黏質層〕，而那些無一定外形和輪廓，與周圍環境無明顯界限的就是黏質層。莢膜緊附于細胞壁后，是細菌構造的一部分，可用莢膜染色法察看。黏質層比較疏松，可自細菌游離外界。莢膜主要含多糖類或多肽類，而黏質層的主要成分是純粹的多糖類。莢膜和黏質層的其它組分各種細菌各不一樣，對某些細菌的鑒定是很有意義。莢膜和黏質層具有維護細菌的作用，尤其是維護細菌免受枯燥和其它有類似環境要素的影響。植物病原細菌很少有莢膜，但有黏質層。7、莢膜和黏質層從細胞內伸出的細長、波浪形彎曲的粒狀物?；瘜W組成主要是鞭毛蛋白質，還有少量碳水化合物。細菌鞭毛的著生位置和數量各不一樣，主要有兩型，即極生鞭毛和周生鞭毛。著生在菌體一端或兩端的稱為極生鞭毛，著生在菌體一側或周圍的稱為周生鞭毛。細菌有否鞭毛及著生位置和數量具有屬的特征，在細菌分類上有重要意義。鞭毛是細菌的運動器官。纖毛是細菌菌體外表著生的外形較直，直徑較細、長度較短、數量較多的毛發狀細絲，也稱傘毛。傘毛有普通傘毛和性傘毛之分，前者主要起附著作用，而后者那么供細菌接合之用。8、鞭毛和纖毛某些細菌在其生長的某一階段中，在營養細胞內可以構成一個內生孢子，稱為芽孢。芽孢并不是細菌的繁衍器官，由于一個菌體只構成一個芽孢，芽孢萌生也只構成一個細菌。芽孢的壁較厚，構造堅實，含水量少，代謝幾乎停頓，折光性強，對外界不良環境抵抗力很強，特別能耐高溫、枯燥和高浸透壓的作用?！财胀ㄖ参锊≡毦闹滤罍囟仍?8~53℃之間，有些耐高溫細菌的致死溫度，最高也不超越70℃，而要殺死細菌的芽孢，普通要用120℃左右的高壓蒸氣處置l0~20分鐘?！臣毦a生芽孢的特性以及芽孢外形、大小、位置的特點，都具有種的特性，在細菌鑒定上很有意義。植物病原細菌多數沒有芽孢，少數有芽孢。9、芽孢二、原核生物的繁衍、遺傳和變異原核生物都是以裂殖的方式，以2n方式繁衍。細菌繁衍很快，大腸桿菌在適宜的條件下每20分鐘就可以分裂一次。在其它條件適宜時，溫度對細菌生長和繁衍的影響很大。植物病原原核生物的生長適溫為26~30℃左右，少數在高溫或低溫下生長較好，如茄青枯菌的生長適溫為35℃，馬鈴薯環腐病菌的生長適溫為20~23℃。原核生物的遺傳物質是細胞質內的DNA，主要在核區內，但在細胞中還有單獨的遺傳物質，如質粒。核質和質粒共同構成了原核生物的遺傳信息庫—基因組。遺傳變異原核生物經常發生變異，一種是細胞的突變，如細菌人工培育多代或貯藏期較長后，致病力減弱甚至消逝；另一種變異是兩個性狀不同的細菌的結合，一個細菌的遺傳物質進入另一個細菌體內，使DNA發生部分改動，后者在分裂繁衍時，就構成性狀不同的后代。三、主要類群絕大多數的原核生物是腐生的或自養性的，它們廣泛分布在自然界的各種場所，從高山到海洋，從赤道到兩極，從植物到動物體內外，都可發現有細菌存在?？梢郧秩局参镆鸢l病的原核生物稱為植物病原原核生物，主要有真細菌和菌原體兩大類群，分屬于薄壁菌門、厚壁菌門和軟壁菌門。薄壁菌門和厚壁菌門的細菌有細胞壁，軟壁菌門的成員也稱菌原體，三者統稱為真細菌。第三節植物病原原核生物的主要類群根據目前公認的五界生物分類系統，細菌屬于原核生物界。由于原核生物形狀簡單、差別較小，內部的分類系統還不完善。目前比較公認的是<伯杰氏細菌鑒定手冊>〔第九版，1994〕分類系統。一、分類單元植物病原原核生物并不獨立于原核生物之外，其命名原那么、分類方法、分類單元和分類系統與原核生物一樣。界、門、綱、目、科、屬、種。細菌屬的特征：形狀特征和培育性狀、生理生化性狀、遺傳性狀。種〔species〕的概念：種是許多具有共同特征的菌系組成的群體，通常這些菌系與其它菌系有很大的區別?；蚍N—細菌分類學家，分類種—植物病理學家。亞種〔subspecies〕：指在種下類群中在培育特性、生理生化和遺傳學等性狀有一定的差別的群體?！艟怠瞫train〕：是由分別獲得的純培育物單個菌落繁衍的后代組成?！舴绞骄怠瞭ypestrain〕：是種的命名菌系，由它以及和它類似的其它菌系組成種。由于細菌的種的概念包含人為的客觀判別，因此，細菌種的表型和遺傳特性上存在明顯的多樣性。目前以為根據遺傳的相關性來定種更為客觀。致病變種〔pathovar，pv.〕：在細菌種下以寄主范圍和致病性為差別來劃分的組群。生化變種〔biovar〕：是種內的菌株，按生理生化性狀的差別來劃分的組群，不思索致病性等其他性狀的異同。二、命名●植物病原細菌學名采用雙名法，以拉丁文表示。細菌的學名由國際細菌命名法規所規定，法規的最新版本發表了<核準的細菌名錄>〔ApprovedlistsofBacterialNames〕，名錄包括經過國際系統細菌學委員會核準生效的一切細菌的科學稱號，從1980年1月1日起始用。植物病原細菌的某些種之間除了致病性外，難于用生理生化特性加以區別，那么為同物異名，因此未能列入<核準的細菌名錄>。為了保管這些細菌的分類位置，植物病理學家采用致病變種作為這些同物異名的分類單元，1980年編制了<植物病原細菌致病變種名錄>。三、分類系統▲<伯杰細菌鑒定手冊>〔Berge’sManualofDeterminativeBacteriololy〕中的細菌分類體系被微生物學家普遍采用。1923年，第一版問世，到1994年已出版9版。▲原核生物的形狀差別較小，許多生理生化性狀亦較類似，遺傳學性狀了解尚少，原核生物成員間的系統親緣關系不是很明確。根據<伯杰細菌鑒定手冊>〔1994〕和近年來<國際系統細菌學雜志>〔InternationalJournalofSystematicBateriology,IJSB〕報道的新屬新種資料，原核生物界通常分為4個門，7個綱，35個組群。薄壁菌門〔PhylumGracilicutes〕：有壁較薄，厚度為8~10nm，肽聚糖含量約5~10%，G-。包括大多數植物病原細菌。厚壁菌門〔PhylumFirmicutes〕：有壁較厚，厚度為50~80nm，富含磷壁酸和肽聚糖，G+。包括棒形桿菌屬、芽孢菌屬和鏈霉菌屬。軟壁菌門〔PhylumTenericutes〕：菌體無壁，外層為三層單位膜所包被，厚度約5nm。包括類菌原體。疵壁菌門〔PhylumMendosicutes〕：屬沒有進化的原細菌或古細菌。包括產甲烷細菌和高鹽細菌。四、分類◆<伯杰手冊>〔1923〕〔第一版〕：植物病原細菌歸屬于植物單細胞菌屬，該屬名與原生動物的一個屬名相重，因此舍棄。◆從第六版〔1948〕開場：假單胞菌屬〔Pseudomonas〕黃單胞菌屬〔Xanthomonas〕土壤桿菌屬〔Agrobacterium〕歐文氏菌屬〔Erwinia〕棒桿菌屬〔Corynebacterium〕木質部小菌屬〔Xylella〕長期以來，植物病原細菌僅限于5~6個屬：土壤桿菌屬、歐氏桿菌屬、假單胞桿菌屬、黃單胞桿菌屬、棒狀桿菌屬核鏈絲菌屬。近十年來，又陸續新建了一些植物病原細菌屬。目前接受的植物病原原核生物有20個屬。其中薄壁菌門有12個，厚壁菌門有6個，軟壁菌門有2個。植物病原原核生物屬的界限比較明確，意見也較一致。但種的劃分有較大的分歧，過去，表形性狀類似但致病性明顯不同都以為是不同的種，但根據系統學的觀念，不同來源的細菌只需在性狀總體上類似方可以為是一個種。五、植物病原原核生物重要屬1、形狀特征和培育性狀：菌體外形與大小、鞭毛、莢膜、芽孢、在固體和液體培育中的形狀特征和色素的產生。2、生理生化性狀：革蘭氏染色反響和抗酸染色反響等；細胞壁構造與組分，色素和毒素的生化性狀、抗原性、代謝類型、對碳原、氮原和大分子物質的利用才干與分解產物等。3、遺傳性狀：DNA中G+Cmol%、核糖體核苷酸序列、DNA-rRNA同源性等。分類特征：〔一〕薄壁菌門植物病原細菌主要屬1、土壤桿菌屬〔Agrobacterium〕Conn，1942是薄壁菌門根瘤菌科的一個成員，土壤習居菌、菌體短桿狀，單生或雙生，鞭毛1~6根，周生或側生。好氣性，代謝為呼吸型。G-，無芽孢。營養瓊脂上菌落為圓形、隆起、光滑，灰白色至白色，質地粘稠。不產生色素。G+C57~63mol%。大多數細菌都帶有除染色體之外的另一種遺傳物質，一種大分子的質粒，它控制著細菌的致病性和抗藥性等，如侵染寄主引起腫瘤病癥〔根癌土壤桿菌〕的質粒稱為“致瘤質粒〞〔tomorinducineplasmid，俗稱為Ti質?！常械哪芤鸺闹鳟a生不定根的“致發根質粒〞〔rhizogeninducineplasmid，俗稱Ri質?！?。⑴根癌土壤桿菌〔A.tumefaciens〕：方式種。寄主廣泛，可損害90多科300余種雙子葉植物，尤以薔薇科為主，引起桃、蘋果、葡萄、月季的根癌病。癌腫是由病菌產生的激素引起的。共有四個種:⑵發根土壤桿菌〔A.rhizogens〕⑶懸鉤子土壤桿菌〔A.rubi〕⑷放射性土壤桿菌〔A.radiobacter〕：非致病菌。土壤桿菌屬的的許多菌株能產生細菌素，如土壤桿菌素K84是從澳大利亞土壤中分別的放射性土壤桿菌K84菌株產生的，在世界上許多國家被勝利地用于果樹冠癭病的生物防治。菌體短桿狀或略彎，單生，0.5~1×1.5~5.0μm，單生，鞭毛極生1~4根或更多。廣泛分布于江湖河水、土壤；G-,無芽孢；嚴厲好氣性；菌落圓形，隆起、灰白色，有熒光反響，有些種產生褐色素分散到培育基中。G+C58~70mol%。2、假單胞菌屬〔Pseudomonas〕Migula1894年建立，占植物病原細菌的一半。假單胞菌科的方式屬。主要引起葉斑、腐爛和萎蔫等癥。黃瓜細菌性角斑病、桑疫病等。根據<伯杰手冊>包括94種，有植物病原細菌21種，59個致病變種〔Young，1996〕。Pallevoni根據rRNA/DNA同源性，分為5個組，植物病原細菌主要在第1、2組，少數在第5組。大多數有熒光反響—純培育在紫外光下照射能發出劇烈熒光。桑疫病〔Pseudomonassyringaepv.mori〕1、病癥2、病葉內的薄壁細胞中充溢細菌Bean：Haloblight暈斑病丁香假單孢桿菌菜豆致病變種〔Pseudomonassyringaepv.phaseolicola〕Cucumber:Angularleafspot丁香假單孢桿菌黃瓜致病變種〔Pseudomonassyringaepv.lachrymans〕3、布克氏菌屬〔Burkholderia〕是由假單胞菌屬中的rRNA第二組獨立出來的，方式菌株是引起洋蔥腐爛病的洋蔥布克氏菌〔B.cepacia〕，從假單胞屬中遷出。有7個種，3個變種。Onion：rot4、勞爾氏菌屬〔Ralstonia〕從假單胞菌屬中分別出，引起植物特別是茄科植物的青枯病—茄青枯勞爾氏菌〔R.solanacearum〕。普通細菌培育基上菌落隆起、光滑、潮濕、灰白色至白色。有些菌株在培育基上可分泌一種水溶性褐色素而使培育基變褐色。在滅菌的馬鈴薯塊上，那么能使其變深褐色至黑色。茄青枯病病癥1、病原細菌2、病株萎蔫狀茄青枯病病癥茄科植物的青枯病病菌的寄主范圍很廣，可侵染50多個科的數百種作物，馬鈴薯、煙草、花生、番茄等重要農作物青枯病發生非常嚴重。種下分類多樣化，通常有小種、生化型血清型等。病害的典型病癥是全株呈現急性凋萎，病莖維管束變褐，橫切后用手擠壓可見有白色菌膿溢出。病菌可以在土中長期存活，是土壤習居菌。病菌可隨土壤、灌溉水和種薯、種苗傳染與傳播。侵染的主要途徑是傷口，高溫多濕有利發病。腸桿菌科的一個成員，菌體短桿狀，0.6~1.0×1.5~3.0μm,多雙生或短鏈狀，鞭毛周生多根；兼性好氣性；G-,無芽孢；菌落圓形，隆起灰白色；G+C50~58mol%。分為兩個組群，一是以梨火疫病菌為代表的解淀粉菌群，二是以胡蘿卜軟腐菌為代表的軟腐菌群。有15個種，5個亞種，7個變種。該屬大多數種是植物病原菌，引起植物壞死、潰瘍、萎蔫、流膠、葉班及軟腐病癥。5、歐文氏菌屬〔Erwinia〕1920，Winslow軟腐菌群寄主范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多個科的數百種果蔬和大田作物，大多由傷口侵染或介體傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其在厭氧條件下最易受害，大白菜軟腐病常在貯藏期間表現病癥。近年來，將Erwinia屬中的草生菌群的玉米枯萎病菌等另建新屬，稱為泛生菌屬〔Pantoea〕，菠蘿軟腐病為P.ananas，玉米枯萎病為P.stewartii等，方式菌株是P.agglomerans。常見種：胡蘿卜歐文菌〔E.carotovara〕：俗稱大白菜軟腐病菌，寄生范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的數百種果蔬和大田作物。大多由傷口侵染，或介體動物傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其是在厭氧條件下最易受害，多在倉庫中貯藏期間表現病癥。大白菜軟腐病1、病癥2、病原細菌大白菜軟腐病病癥及病原菊歐文菌〔E.chrysanthemi〕：引起多種亞熱帶植物和欣賞植物軟腐病。玉米細菌性枯萎病〔P.stewartii〕和梨火疫病〔E.amylovara〕：是我國的對外檢疫對象。Stewart'swilt,corn,〔Erwiniastewartii〕菌體短桿狀，0.4~0.7×0.7~1.8μm,單極生鞭毛；絕對好氧；G-；菌落普通為黃色、光滑或粘稠；產生非水溶性黃單孢菌色素〔Xanthomonadins〕；G+C63~71mol%。絕大多數成員為植物病原細菌。Vanterin〔1995〕歸屬20個種，120個致病變種。6、黃單胞桿菌〔Xanthomonas〕1939，Dowson■野油菜黃單胞菌〔X.campestris〕方式種，俗稱甘藍黑腐病菌?！鲆坝筒它S單胞菌禾草致病變種〔X.c.pv.graminis〕：引起禾谷類黑穎病?！鲆坝筒它S單胞菌柑桔致病變種〔X.c.pv.citri〕柑桔潰瘍病?！龅军S單胞菌〔X.oryzae〕:含稻白葉枯病菌〔X.o.pv.oryzae〕和稻細菌性條斑病菌〔X.o.pv.oryzicola〕侵染水稻分別引起水稻白葉枯病和細菌性條斑病。Blackrotofcabbage〔Xanthomonascampestrispv.campestris〕甘藍黑腐病水稻白葉枯病1、病癥2、維管束中的細菌3、病原細菌菌體短桿狀，0.2~0.5×1.0~4.0μm,單生，無鞭毛；兼性好氣性；G-，細胞壁波紋狀，無芽孢；營養要求苛刻，瓊脂上不能生長，需求血清蛋白或焦磷酸鐵等〔需求可溶性鐵〕。菌落有兩種類型，一是枕狀凸起，半透明，邊緣整齊；一是臍狀，外表粗糙，邊緣波紋狀。喜歡在木質部中活動故稱為木質部難養菌〔Xylemfastidiousbacteria，XFB〕。必需依賴葉蟬類昆蟲媒介才干傳染。7、木質部小菌屬〔Xyllela〕，1987，Well知僅一種：木質部難養菌〔X.fastidiosa〕。原來以為由類立克次體RLO或木質部難養菌XLB引起的葡萄皮爾氏病〔piece’sdisease〕、苜蓿矮化病、桃偽果病等病害，近年來已獲得純培育并接種勝利。經鑒定，它們都是由木質部難養菌侵染引起的，病菌寄主范圍很廣。菌體短桿狀，略彎，0.9~1.3×2.1~2.5μm,團生，極生或側生鞭毛；好氣性；G-,無芽孢；菌落白色或黃色。菌落有皺褶，較粘稠，不耐鹽〔0.7%NaCl〕，液體培育時出現球狀顆粒，氧化酶、過氧化物酶均為陽性，硝酸鹽復原、產H2S，能水解淀粉、糊精，體內積累PBH顆粒。假單胞菌科的一個新成員，僅一種，胡蘿卜根癌桿菌〔R.daucus〕引起胡蘿卜根部癌腫。但接種煙草不產生過敏性反響。8、根桿菌屬〔Rhizobacter〕9、韌皮部桿菌屬〔Liberobacter〕新設立的屬，這是一類在韌皮部中寄生危害的病原菌，以柑桔黃龍病菌為代表，至今尚未能人工培育，但已在電鏡下察看菌體梭形或短桿狀，G-，過去不斷稱為類細菌或韌皮部難養菌〔Phloemfastidiousbacteria，PFB〕。近年來細菌學家和植物病理學家建議用韌皮部桿菌屬〔Liberobacter〕?！鳯.asiaticum，引起柑桔黃龍病[CitrusHuanglongbing〔HLB〕]。在亞洲發生，發病的最適溫度為30℃左右，傳播介體為亞洲桔虱?！鳯.africanum，引起青果病〔citrusgreening〕。在非洲發生，發病的最適溫度為20~25℃，由非洲木虱傳染。此外，彼此間親緣關系較遠，血清反響也各不一樣。包括兩個種：柑桔黃龍病癥狀、病原及傳播介體〔二〕厚壁菌門植物病原細菌的主要屬菌體短桿狀至不規那么棒桿狀，大小為0.4~0.75×0.8~2.5μm，無鞭毛；好氣性；G+，不產生內生孢子；菌落圓形光滑凸起，不透明，灰白色；氧化酶陰性，過氧化物酶陽性，G+C67~78mol%。原來的棒狀桿菌大多成員都放在這一新屬中，包含5個種和7個亞種，都是植物病原菌，引起系統性病害，表現萎蔫、蜜穗、花葉等病癥。1、棒形桿菌屬〔Clavibacter〕，1984，Davis◆方式種是密執安棒形桿菌〔C.michiganensis〕。馬鈴薯環腐菌亞種〔C.m.subsp.sepedonicus〕引起馬鈴薯環腐病。病菌可損害5種茄屬植物。病菌大多借切刀的傷口傳染，病株維管束組織被破壞，橫切時可見到環狀維管束組織壞死并充溢黃白色菌膿，稍加擠壓，薯塊即沿環狀的維管束內外分別，故稱環腐病?！粜←溍芩氚魲U菌〔C.tritici〕引起小麥密穗病。馬鈴薯環腐病該屬的成員原來都屬于棒狀桿菌屬〔Agrobacterium〕，由于它們和方式種〔白喉桿菌〕的差別較大，親緣關系較遠，所以細菌學家將植物病原細菌從中移出并建立了棒形桿菌屬，棒狀桿菌屬仍保管，其成員都是人和動物的病原細菌。該屬細菌在復合培育液中的菌體形狀有球狀至桿狀的生長循環，即桿—球狀循環。在新穎培育物中，菌體多為桿狀或V形不規那么桿狀，在3天以上的培育液中，菌體呈球狀，直徑約0.6~1.0μm。桿狀細胞不運動或偶有運動。G+，絕對好氧，菌落黃色，圓形，凸起，過氧化物酶陽性，DNA中G+C含量為59~66%。僅一種病原菌—美國冬青節桿菌〔A.ilicis〕，引起冬青細菌疫病。2、節桿菌屬〔Arthrobacter〕,1947,Conn,Dimmick菌體不規那么桿狀，短小，0.4~0.6×0.6~3.0m，隨著菌齡變老，菌體變為球狀，側生鞭毛；好氣性；G+,老齡細胞常呈G-,無芽孢；菌落圓形，隆起、奶油狀，多為桔黃色；G+C68-75mol%。植物病原菌僅一種。菜豆萎蔫短桿菌〔C.flaccumfacienspv.flaccumciens〕，引起菜豆幼苗矮化，成株萎蔫。3、短桿菌屬〔Curobacterium〕1972,YamataetKomagata菌體多為球形，但可以牙殖而變成短桿狀或分枝絲狀；好氣性；G+，無鞭毛；菌落淡黃色或桔紅色，奶酪狀，圓形不透明，G+C59~69mol%。僅一種。香豌豆帶化紅球菌〔R.fascians〕，損害幼芽、幼莖，使呈叢生狀，莖葉扭曲，葉柄和葉部常構成癭瘤。4、紅球菌屬〔Rhodococcus〕菌體直桿狀，0.5~2.5×1.2~10m，鞭毛周生多根；活動性強，老齡菌體產生芽孢，好氣或兼性厭氣；G+，菌落扁平，灰白色，邊緣不整齊，有缺刻或波紋，較粘稠；G+C32~39mol%。分布廣泛，常分別到，加快病組織的腐爛或壞死，少數可單獨侵染而致病?？梢援a生細菌素或毒素，用作生物防治的資料。

5、芽孢桿菌屬〔Bacillus〕1937,Cohn屬于放線菌?；鶅染z體生長發育良好，多分枝，普通不構成橫隔也不斷裂，有的菌絲在生長后期偶爾斷裂；氣生菌絲分支，在氣絲上有長的孢子絲鏈，直或彎曲或螺旋狀。孢子絲鏈分化為孢子。孢子圓型、橢圓形、或桿狀。6、鏈霉菌屬〔Streptomyces〕鏈霉菌多為土居性微生物，常產生抗菌素類的次生代謝物，對多種微生物有拮抗作用。少數種能引起植物病害。如瘡痂鏈霉菌〔S.scabies〕和酸瘡痂鏈霉菌〔S.oeidiscabies〕為甘薯瘡痂病的病原菌?！踩耻洷诰T植物病原生物主要屬菌體無細胞壁，只需一層原生質膜包圍在菌體的周圍。與植物病害有關系的統稱為植物菌原體，包括螺原體屬和植原體屬。能穿透細菌過濾器，對青霉素不敏感，對四環素敏感。菌原體侵染植物后引起的病害類型大多為黃化、矮縮、叢生、小葉等病癥。1967年，日本學者土居養二〔Doi，Y〕首先從桑萎縮病電鏡切片中中發現了類菌原體〔Mycoplasmalikeorgnism，MLO〕，其屬于原核生物界軟〔無〕壁菌門。目前知約有300中植物發生菌原體病害，如桑萎縮病、棗瘋病、蘋果縮果病、梨衰退病、水稻黃矮病、甘薯叢枝病、泡桐叢枝病和椰子死亡黃化病等。菌體的根本形狀為螺旋形，繁衍時可產生分枝，分枝亦呈螺旋形。生長繁衍時需求提供甾醇，螺原體在固體培育基上的菌落很小，煎蛋狀，直徑1mm左右，常在主菌落周圍構成更小的衛星菌落。菌體無鞭毛，但在培育液中可以做旋轉運動。兼性厭氧菌?；蚪M大小為5×108~5×109u，DNA中G+C含量為24~31mol%。傳病介體：葉蟬、飛虱等。如柑桔僵化病、玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原體侵染所致。1、螺原體屬〔Spiroplasma〕◆柑桔僵化螺原體〔S.citri〕：引起柑桔僵化病和辣椒脆根病。◆玉米矮縮螺原體〔S.kunkelii〕：玉米、高粱和一些禾草?！糸L春花黃花螺原體〔S.phoeniceum〕玉米矮縮螺原體〔S.kunkelii〕typicalfilamentousgrowthinSpiroplasmcitrionalaboratorymedium柑桔僵化病healthyfruitmalformedfruit菌體的根本形狀為圓球形或橢圓形，在韌皮部篩管中或在穿透細胞壁上的胞間連絲時，可以成為變形體狀，如絲狀，桿狀或啞鈴狀等。大小為80~1000nm。目前還不能人工培育。早期稱之為類菌原體〔Mycoplasma-likeOrganism，MLO〕,其分類和鑒定主要依托生物學特征，如寄主、病癥、介體?；缘取＝陙矸肿由飳W方法已廣泛運用于此領域，分類獲得了很大的進展。如桑萎縮病、棗瘋病、泡桐叢枝病、水稻黃矮病、水稻橙葉病和甘薯叢枝病等，是由這類菌原體侵染所致。2、植原體屬〔Phytoplasma〕根據接種在長春花上的病癥表現，可以劃分為4個組，第1組的病癥是花變葉，綠蔓，節間縮短，如番茄巨芽??；第2組是花變葉，節間伸長，褪綠，如菊花綠變??；第3組是花變小，色淡，節間伸長或褪綠，如車前草綠變??；第4組引起花器的各種綜合癥，如越橘叢枝病。根據Kirkpatrich和Sears〔1993〕的建議暫時將MLO歸入“CandidatusPhytoplasma〞中。知植原體有12個群25個亞群，正式命名的種有六個。CandidatusPhytoplasmaaurantifolia1995CandidatusPhytoplasmaaustralasia1998CandidatusPhytoplasmaaustraliense1997CandidatusPhytoplasmabrasiliense2001CandidatusPhytoplasmafraxini1999CandidatusPhytoplasmajaponicum1999.植原體方式圖泡桐叢枝病Paulowniawitehe’s-broom泡桐叢枝病Paulowniawitehe’s-broomEnlargedbudsandgrowthdistortionischaracterisitcoftomatobig-budphytoplasma,amemberoftheasteryellowsgroupofphytoplasmas第四節植物病原原核生物

的侵染與傳播植物細菌病害主要發生在栽培植物上，無論是大田作物或果樹、蔬菜都有3~4種細菌病害。目前消費上重要的細菌病害有水稻白葉枯病、馬鈴薯環腐病、茄科作物青枯病、十字花科蔬菜軟腐病、葫蘆科細菌性角斑病等。1、多數非專性寄生，能在人工培育基上生長。寄生性的強弱有所不同。少數如植原體，專性寄生。強寄生菌：侵染植物的綠色部分〔如葉片〕，自然孔口入侵。弱寄生菌：侵染植物的貯藏器官或抵抗力較弱的部位〔假照實〕。一、植物病原原核生物的寄生性與致病性寄生性是病菌與寄主建立寄生關系，能在寄主體內存活與繁衍的特性。致病性那么是病菌對寄主呵斥的破壞引起病變的特性。一種病菌可以在多種植物體內存活，具有寄生性，但并不一定都能引起病害，即無致病性。例如熒光假單胞菌的寄生性較強。可以在多種植物體內營寄生生活，但致病性較弱，只能在很少的場所顯示病變。2、寄生性與致病性關系較窄：只能為害同一屬或同一種植物，如水稻白葉枯，僅危害水稻；棉角斑黃單胞菌只為害棉屬植物。較寬：可以為害多種植物，如甘藍黑腐病黃單胞菌可以為害許多十字花科植物；癌腫土壤桿菌，可以為害643種植物。普通把自然條件下能侵染的寄主稱為自然寄主，人工接種后顯示病癥的寄主稱為實驗寄主。正確判別病菌的寄主范圍對病害防治和病原菌的鑒定有重要意義。3、寄主范圍多專注，少數較寬，因種而異。1〕毒素主要破壞寄主細胞的半透性，呵斥原生質中不溶性物質轉變為可溶性而外滲，呵斥細胞水分、營養向間隙外滲，引起腐爛或斑點病癥，初期水漬狀病癥。2〕酶果膠酶：分解細胞壁組織，引起崩解，引起的病癥多半是腐爛。蛋白酶：使寄主細胞失活，呵斥細胞壞死，引起壞死病癥。水解酶：分解碳水化合物呵斥細胞死亡，引起斑點。4、致病性3〕多糖類物質許多細菌可產生高分子量的多糖物質，阻塞導管，引起萎蔫。4〕激素引起畸形，癌腫。植物病原細菌不能直接侵入植物，不象真菌那樣直接穿過角質層或從表皮侵入，只能經過自然孔口和傷口侵入?！惨弧城秩胪緩?、自然孔口〔氣孔、水孔、皮孔、蜜腺〕氣孔：如棉花角斑病。水孔：如水稻白葉枯病和甘藍黑腐病的病原

細菌。蜜腺：梨火疫病。二、侵染途徑以維管束病害為多。自然傷口：風雨、雹、凍害、昆蟲等呵斥。人為傷口：耕作、施肥、嫁接、移栽、疏芽、疏果、打頂、收獲、運輸等呵斥。從自然孔口侵入的細菌普通都能從傷口侵入，反之不一定。蔬菜軟腐病和只能從傷口侵入，很少從自然孔口侵入。2、傷口〔wounds〕3、葉毛〔leafhairs〕梨火疫病菌可經由未受傷的葉毛侵入。1、寄生關系的建立。2、寄生性的強弱：寄生性弱的細菌普通都是從傷口侵入;寄生性強的細菌，較能順應寄生的生活，就不一定要從傷口侵入。3、引起葉斑、葉枯病癥的病原細菌，多可從自然孔口侵入；而引起萎蔫、腐爛和瘤腫等病癥的那么多是從傷口侵入?！捕硾Q議侵入途徑的要素如假單胞菌屬和黃單胞菌屬，自然孔口侵入為主；土壤桿菌屬、棒形桿菌屬和歐文氏菌屬的以傷口侵入為主。4、不同分類位置的細菌侵入途徑有所不同癥狀類型侵入途徑細菌存在部位引起該癥狀的主要細菌壞死自然孔口、傷口薄壁細胞組織Acidovorax,BurkholderiaXanthomonas,PseudomonasArthrobacter,Streptomyces腐爛傷口、水孔薄壁細胞組織Erwinia,Bacillus,Pantoea,Xanthomonas,Clavibacter萎蔫自然孔口、傷口維管束組織Pseudomonas，ErwiniaClavibacter,XylophilusXylella,Curtobacterium腫瘤、畸形傷口薄壁細胞、組織表層Agrobacterium,PhytoplasmaRhodococcus,Pseudomonas侵入途徑與病癥的關系1、侵染薄壁細胞組織病害：病菌先在薄壁組織的細胞間隙蔓延，當寄主細胞遭到損傷或死亡后再進入細胞內。緣由：分泌果膠酶，產生酸性物質，擠向周圍使細胞死亡或由于膠狀物質浸透壓高，使周圍細胞產生質壁分別而死亡；分泌毒素，使周圍細胞中毒而死?！踩城秩牒蟮臄U展2、維管束組織病害：經過薄壁組織或水孔后再進入維管束，在木質部或韌皮部擴展。

稻白葉枯病菌在薄壁細胞中蔓延很慢，構成部分的枯斑，進入維管束組織后，蔓延加快，形生長條形葉枯病癥。3、瘤腫或其它畸形病害：病菌不深化到內部，它們在表皮細胞間擴展，很少破壞寄主的細胞和組織。但是組織中產生的少量的激素類物質，刺激寄主構成瘤腫等畸形病癥。病害的發生一定程度取決于接種體的數量，由于病原細菌繁衍速率極快，少量的細菌很能夠在短期內呵斥病害的大流行。植物病原細菌不產生休眠孢子，但可以在種子、土壤、多年生寄主植物、植物殘體、昆蟲等上存活。三、侵染來源多年生的木本植物，假設樹等細菌病害，病原細菌在枝條或樹干上越冬，成為下年初侵染來源。如：桃穿孔菌X.campestiispv.pruni，可在枝上病斑內越冬，再傳至葉片、果實、新枝上引起病害。至于草本植物的細菌病害，大致有以下這些侵染來源。1、種子和無性繁衍器官許多植物病原細菌可以在種子或無性繁衍器官〔如塊根、塊莖、鱗莖、芽條和插條等〕內外越冬或越夏，是重要的初侵染來源。隨著帶病種子、種苗和種薯的調運〔遠間隔傳播〕，病害可以傳播到其他地域。如水稻白葉枯病、馬鈴薯環腐病、甘薯瘟、桑青枯病、柑桔潰瘍病等。種子上的細菌可以長期存活。如菜豆萎蔫菌可在菜豆上存活5~24年。2、土壤植物病原細菌單獨在土壤中的存活期，普通是很短的。青枯病菌和冠癭病菌在土壤中不能大量繁衍，但是可以長期作為侵染的來源，這兩種病原細菌在植物根圍土壤中的存活時期較長。在土壤中存期活長短與土壤溫度、濕度、深度、土質、土壤微生物、pH等有關。病原細菌在土壤中的存活，要分析是在土壤中單獨存活，還是在土壤中的作物剩余組織中存活。較多的植物病原細菌可以在土壤中的剩余組織中存活，當這些剩余組織分解和腐爛后，其中的病原細菌大都也隨著死亡。植物病原細菌可以在病株剩余組織中長期存活，是許多細菌病害的重要侵染來源。溫度較低、枯燥的剩余組織中的病原細菌存活時期較長。高溫高濕可促使剩余組織的分解和腐爛，使病原菌的存活時期減短。還田的秸稈，如能促使它們很快分解和腐爛，其中的細菌大都死亡。3、病株剩余4、雜草和其它作物植物病原細菌的寄主范圍大都是比較?；?，雜草和其它作物上的病原作為侵染來源遠不如植物病毒那樣普遍。但是，有些細菌病害曾經發現了它們的越冬雜草寄主，如水稻白葉枯病和農作物青枯病等。此外，一種作物的病菌可以是另一種作物的侵染來源。個別寄主范圍寬的細菌，出現生活史中寄主的交叉。5、昆蟲介體昆蟲介體可以傳染病害。但是作為侵染來源那么遠不如植物的病毒那樣普遍。病原細菌在介體內越冬并作為侵染來源，最典型的還是玉米細菌性枯萎病，它的病原細菌可以在玉米葉甲體內存活和越冬，很容易從它的體內分別到病原細菌。介體中的病菌是最主要的侵染來源。玉米細菌性枯萎病就是根據越冬傳染介體玉米葉甲的數量，來預測下一年發病的輕重。梨火疫?。好鄯洹⑽浵亷Ь?。從病株傳至健株上：這可由風、雨、昆蟲、線蟲等其它動物，人類及其農事活動。在該過程中，細菌必需從受侵染的植株上游離出來，堆積在健株的適宜部位引起侵染。受侵染的資料從流行區傳至無病區：是經過種子和無性資料等。這種傳播方式與農事操作有關。四、傳播——病原物的轉移植物病原細菌不象真菌的孢子那樣隨氣流傳播得很遠，甚至是高空的遠間隔傳播。植物病原細菌的遠間隔傳播主要是人為的傳播。帶病植物的種子、塊莖、苗木等遠間隔的運輸，而呵斥細菌病害的地域和國家間的傳播，如水稻白葉枯病，細菌性條斑病、甘薯瘟、柑桔潰瘍病等經過種子和苗木的調運而使病區不斷擴展。此外，江河和臺風雨也可使植物病原細菌作較遠間隔的傳播。1、遠間隔傳播〔1〕雨露雨露是植物病原細菌田間傳播的最主要的途徑。植物感病組織外表的細菌和菌膿，需求經過雨露的溶解而分散開來，并經過水滴的飛濺而在植物間作有效的傳播。許多植物細菌病害的輕重與降水親密相關，除了由于雨水傳播細菌之外，水滴的存在是細菌侵入植物組織的必要條件。雨水是植物病原細菌最主要的傳播途徑。而風雨所呵斥的傷口更有利于病原細菌的侵染?！?〕流水和灌溉水許多植物病原細菌可以經過流水和灌溉水在田間傳播，使病害蔓延，特別是對于土傳的細菌病害更是如此。如農作物青枯病等。2、田間的近間隔傳播〔3〕介體傳播昆蟲是病原細菌傳播的主要介體。在很多情況下，昆蟲不僅是病菌的“傳播者〞。而且是病菌的“接種者〞。如十字花科蔬菜軟腐病，此外玉米細菌性萎蔫病是由幾種葉甲昆蟲傳播，蜜蜂可以傳播梨火疫病等，種蠅的幼蟲和菜青蟲傳播白菜軟腐病。除昆蟲之外，土壤內的線蟲，也能傳播一些病原細菌，如小麥蜜穗病〔Rathayibactertritici〕由小麥粒線蟲傳染。〔4〕人的農事活動農事活動往往呵斥傷口，農具、耕牛、農機具等都可以將病原細菌從病田帶到無病田。施肥、摘心、整枝、打頂、嫁接、切刀、采收、中耕等農事操作等，都可以成為當地傳播細菌病害的重要要素。如馬鈴薯環腐病就是經過不消毒的切薯到傳給安康種薯的。第五節植物原核生物病害的診斷1、菌原體病害的病癥特點病株矮化或矮縮，枝葉叢生，葉小而黃化。因此叢生、矮縮、小葉與黃化相結合是診斷菌原體病害病癥時必需掌握的關鍵。2、細菌病害的病癥特點病植物表現的病癥類型主要有壞死、萎蔫、腐爛和畸形等4類，褪色或變色的較少;有的還有菌膿(ooze)溢出。病癥：病征/病狀一、病癥識別包括癭瘤，根、枝條增生和帶化。這些畸形是由于激素或生長調理系統受破壞而引起的。其中研討最多的是由根癌土壤桿菌〔Agrobacteriumtumefaciens〕引起的癭瘤。帶化是指葉片或枝條增生并變扁呈帶狀。產生癭瘤的植株生長嚴重受阻，引起過度生長的大多數病原細菌都有較廣的寄主范圍。植物過渡生長的病癥，主要由土壤桿菌屬細菌引起，此外，假單胞菌和植物棒形細菌的個別細菌也能引起癭瘤和帶化病?！惨弧尺^度生長腫瘤〔二〕組織壞死細菌最常引起的病癥是葉、莖、果實的斑點和壞死。，多個病斑合并可產生大片枯死，甚至引起整個器官壞死，又稱為疫病。雙子葉植物葉斑因受葉脈限制往往呈多角形，單子葉植物葉片或莖桿上構成條紋或條斑。許多細菌病害的病斑帶有水漬狀，在潮濕環境下，病部外表常產生淡黃色或白色顆粒狀或薄膜狀的細菌膿，這些特點可作為一些細菌病害的診斷特征?！踩碀兗毦涍^傷口、皮孔、葉痕侵入枝干的薄壁細胞組織，在這些組織中細菌繁衍并產生胞外多糖，被