長白山森林樹生苔蘚植物與環境關系的研究

在森林生態系統中，苔蘚植物種類和群落類型多樣，分布形式不斷變化，這意味著苔蘚植物與森林條件、附生樹種（群落或ph值）之間的復雜關系。樹齡、樹干高度、樹皮類型和地質歷史之間的復雜關系。因此,對樹附生苔蘚植物生態學研究受到眾多苔蘚學家的重視。Quarterman研究表明,樹齡對樹干附生苔蘚的相對優勢度影響明顯。樹齡增加,樹皮的性質、苔蘚植物間的競爭關系會發生變化,苔蘚植物定居樹干的機會也會增加。Hoffman與Kazmierski的研究表明,樹附生苔蘚群落能夠指示環境條件。Iwatsuki研究發現,同齡同一樹種不同植株樹干上的附生苔蘚植物群落受到了濕度、光照和地形等環境因子的影響。Slack研究了東北美附生苔蘚植物對附生樹的專一性現象,并系統地回顧了在此以前附生苔蘚植物生態學的研究概況,指出樹干上的高度位置對苔蘚植物的附生影響極為明顯,樹干位置的高度不同,樹皮的含水量、周圍的光照強度、CO2、溫度等會有差異,進而影響到苔蘚分布的差異。樹皮pH值其緩沖能力、持水性能、樹膠、單寧存在與否以及樹皮硬度等對附生苔蘚植物的分布也有重要影響,大尺度的氣候條件也會影響某一地區的樹生苔蘚群落組成。Mccune與Antos應用極點排序(PO)、主成分分析(PCA)、對應分析(RA)研究了美國蒙太那州Swan山谷的樹附生植物群落,以樣地為單位,分別以維管植物與樹附生植物蓋度為指標,對樣地進行排序,同時也以樹附生苔蘚植物為對象進行排序分析,結果認為苔蘚植物對環境條件的反應不同于維管植物Mccune研究表明森林中的樹附生植物有三個明顯的空間與時間上序列:一定樣地中不同樹干高度上的附生植物組成上有別,森林年齡相同但濕度條件不同的樣地中苔蘚組成有別,一定樣地的森林隨著年齡變化附生植物組成發生變化。Peck等通過對加拿大查爾頓王子群島溫泉島3種木本植物上的附生苔蘚植物的研究發現,樹附生苔蘚植物在排序圖上的位置與樹上高度相對應,在垂直梯度上附生苔蘚植物組成的變化與大的氣候及森林演替梯度相平行。Trynoski等研究了樹的不同高度與方向對苔蘚植物分布的影響,表明某些苔蘚種類對所附生的樹種有選擇性,多數苔蘚植物偏生于樹上某一高度,不同方向也以對苔蘚植物分布產生影響,僅在楊樹上發現附生苔蘚植物蓋度隨著樹的直徑增大而增高。Schmitt等研究了北卡羅里洲南藍谷山區與紐約Adirondack山區附生苔蘚與地衣對附生樹的專一性,發現極少有某一附生植物對樹有選擇,但是苔蘚、地衣群落或苔蘚地衣群落類型明顯表現出樹附生樹種的專一性傾向。與國外相比,我國很少見有關于樹附生苔蘚生態研究的工作報道。長白山是我國東北名山,森林生態系統類型復雜,垂直分帶明顯,不同的森林生態系統中,附生苔蘚種類繁多,定量研究并揭示長白山地區樹附生苔蘚植物分布與生態環境的關系,將為我國在這一領域開展工作積累資料。高謙、曹同、Koponen等已對長白山苔蘚區系與分布概況進行過研究,選擇這一地區研究樹附生苔蘚植物的生態學,有較好的工作基礎。除趨勢典范對應分析(DCCA)能夠同時在一排序圖上定量地展示種類、環境因子、樣點3個對象間的關系,比PO、PCA、RA有明顯的優勢。在缺乏環境數據矩陣的情況下,除趨勢對應分析(DCA)也是一種有效的分析樣本關系的排序方法。本研究采用這兩種方法,試圖在同一排序圖上展示附生苔蘚分布與海拔、樹上位置、樹種、郁閉度等環境因子間的關系,闡明同一立地條件下不同樹種以及同一樹種在不同立地條件下附生苔蘚植物組成的差異。2學習方法2.1調查方法及內容長白山地區地質、氣候及植被等自然概況見有關文獻。在長白山北坡與東坡不同海拔高度和植被類型中,設立20×20m2的樣點36個(見表1),調查樣點中胸徑大于15cm的每一棵樹的附生苔蘚植物。調查樹附生苔蘚時,在距離地面20、100、140cm處的樹干上均按苔蘚分布較多的一面設立3個面積為20×20cm2的樣點,樣方內苔蘚植物蓋度計測應用網格法。即用一面積為20×20cm2的鐵篩,鐵篩進一步用細線分成2.22×2.22cm2的小格81個,調查時計測苔蘚植物在網格線交叉處出現的次數,以此計算每棵樹上苔蘚植物在3個高度上的平均蓋度。36個樣點共調查506株樹。對樣點中的主要樹種在3個高度采集樹皮,重量法測定不同位置樹皮含水量,記錄海拔高度,目測林冠郁閉度。長白山地區二道白河鎮海拔690m處有幾片美人松(Pinussylvestriformis)純林,為同齡級樹林,樹齡在40a左右,美人松分布均勻,林內郁閉度為0.68左右,土壤含水量測定值為40.33%,樹干上的附生苔蘚植物以金灰蘚(Pylaisiellapolyantha(Hedw.)Grout.)為主,伴有少量的中華縮葉蘚(Ptychomitriumsinense(Mitt.)Jaeg.)及中華木衣蘚(DrummondiasinensisC.Müll.)。野外調查發現,林內不少樹干有不同程度和方向的傾斜。為分析樹干傾斜對金灰蘚分布的影響,在該林內設立樣點,記錄直徑大于15cm的每一株樹干東、南、西、北4個方向離樹基30、70、110cm三個高度處的金灰蘚蓋度,每株美人松樹上測定12個點,每點調查20×20cm2樣方內的金灰蘚蓋度,蓋度計測方法同前所述,目測調查樹的傾斜角度和方向。為分析樹皮含水量對苔蘚分布的影響,對不同森林類型中的主要樹種樹皮含水量進行測定,樹皮取自離樹基20cm、100cm、140cm3個高度。采集樣方內所有苔蘚標本,回實驗室鑒定到種,苔蘚的學名參考中國和東北苔蘚有關文獻[10,11,15,16,17,18,19,20]。2.2環境因子的參數化2.2.1樹附生苔蘚植物分布與環境關系的DCCA研究DCCA分析需要樣點-種類數據矩陣和樣點-環境因子數據矩陣,為了解樹上不同高度對苔蘚分布的影響,將每一個樣點按樹上的3個高度進一步劃分成3個小樣點,個別樣點樹干中、上部樣方沒有苔蘚分布,故總計有96個小樣點(為方便起見,以下仍稱樣點)。以樣點林冠郁閉度、海拔高度、樹干上的位置高度以及胸徑超過15cm的樹的株數作為DCCA運算的環境指標。計算前,首先以樣點為單位,對樹種株數進行總和標準法,再對96個樣點的環境指標采用最大值標準化處理。在每一個樣點中,計算每一種附生苔蘚植物的總蓋度,以樣點為單位,對每一種苔蘚植物蓋度進行總和標準化。DCCA分析采用國際通用生態軟件CANOCO3.12計算,應用CANODRAW3.0作出樹附生蘚類與環境因子關系的二維排序圖。2.2.2苔蘚分布與樹種關系的DCA研究為進一步分析苔蘚分布與樹種的關系,以附生樹種為對象,以樹上的附生苔蘚為指標,應用DCA分析同一立地條件下不同樹種及不同海拔高度的同一樹種附生苔蘚的組成差異。1～5號樣點均在中國科學院長白山定位研究站1號標準樣地中,這5個樣點立地條件一致,因此,樹上苔蘚分布的差異,主要與樹種有關,以1～5號樣點中直徑大于15cm的每棵樹為排序對象,以樹干上3個不同高度的附生苔蘚植物蓋度為指標,在樹干上不同高度的同一種苔蘚植物分別給予編號。排序分析時,以開平方法對種類蓋度數據進行標準化處理。共包括紅松、色木槭、紫椴、水曲柳、蒙古櫟5種65棵樹。分布于740～1210m間的14個樣點立地條件差異明顯,以這14個樣點中的紅松樹種為排序對象,以樣點中紅松樹干每個高度上附生苔蘚蓋度的平均值為指標,應用DCA進行排序,分析同一樹種在不同海拔高度上的附生苔蘚植物群落組成差異。2.2.3樹干傾斜度對苔蘚分布影響基于野外調查數據,統計不同傾斜方向與傾斜角度對樹干東、南、西、北4個方向、3個不同高度位置的苔蘚蓋度影響。3點樹附生苔蘚種類調查于1998年7月23日至9月10日,對長白山地區36個樣點樹附生苔蘚進行調查,共鑒定到蘚類植物21科54屬98種,苔類植物10科13屬16種。3.1苔蘚分布的隨生境分布對36個樣點中蓋度大于1%的苔蘚進行DCCA分析,共有55種苔蘚植物。55種苔蘚植物在36個樣點不同樹種的不同高度上蓋度分布表因篇幅有限存查。55種苔蘚植物與樹種、海拔高度、樹上位置關系的DCCA分析結果見圖1。DCCA前三個軸的特征值分別為0.665,0.410和0.205,環境因子軸與種類排序軸之間的相關系數,分別為0.967,0.870和0.855,這說明排序能夠較好地反映種類與環境間的關系。表3說明,在DCCA排序圖中,與第一排序軸(水平軸)關系最大的是海拔高度(hb),達0.9046,海拔高度這一因子對樹附生苔蘚植物分布的影響主要是通過溫度、雨量等來實現的。與第二排序軸(垂直軸)相關系數最大的為附生蘚類在樹上的高度(gd),為0.8021。郁閉度與第一軸也有較大的相關性,為負相關,表明郁閉度對附生苔蘚分布也有影響。從與第一軸與第二軸的相關系數大小分析,海拔高度與樹上的位置是影響長白山地區附生苔蘚植物分布最為重要的環境因子。樹種類對苔蘚植物的分布也有影響,與第一軸相關性較大的有岳樺(yf)、落葉松(ly)、魚鱗云杉(yl),分別為0.6867、0.4665、0.2296;紅松、紫椴、色木槭、大青楊、蒙古櫟也與第一軸相關性較大,但為負相關,相關系數分別為-0.6579、-0.6074、-0.5551、-0.3303以及-0.3634;美人松、紅皮云杉、楓樺在調查36個樣點中出現的概率小,故對長白山地區樹附生苔蘚的分布影響不明顯。圖1從整體上反映了55種苔蘚植物分布與海拔、樹種、樹上位置的關系。沿第一排序軸(水平),從左到右,海拔由低向高,位于左側的小羽蘚(25)、反齒蘚(21)、歐洲鳳尾蘚(6)、鼠尾蘚(37)、小青蘚(34)、牛舌蘚(24)、粗肋細羅蘚(23)、羊角蘚(28)等反映出它們低海拔的分布特點,位于右側的白齒蘚(17)、木靈蘚(16)、毛尖柔齒蘚(22)、中華木衣蘚(15)等表現出高海拔的分布趨勢。而介于這兩類之間的種類例如曲尾蘚(2)、東亞曲尾蘚(1)、卷葉灰蘚(47)、多蒴曲尾蘚(4)分布并不局限于低或高的海拔地段。沿第二排序軸(垂直軸),反映了苔蘚植物在樹上的分布位置特點。由下向上,苔蘚在樹上的分布表現為由基部向中部、上部變化趨勢。圖中,偏葉金灰蘚(46)、絨苔(54)、反齒蘚(21)、細葉小羽蘚(25)、日本羽苔(52)、扁枝蘚(18)、鞭枝疣燈蘚(13)、東亞絹癬(39)、節齒絹蘚(40)、擬垂枝蘚(49)、扁灰蘚(43)、塔蘚(50)、腐木蘚(44)、多蒴曲尾蘚(4)、曲尾蘚(2)、東亞曲尾蘚(1)、尖葉提燈蘚(11)、刺葉提燈蘚(9)、粗枝蘚(48)、青蘚(33)、烏蘇里疣燈蘚(14)、鼠尾蘚(37)和彎葉灰蘚(47)等位于排序圖基部,表明它們多附生于樹的基部;粗肋細羅蘚(23)、白齒蘚(17)、中華木衣蘚(15)、小多枝癬(27)、羽平蘚(19)、多枝蘚(26)、牛舌蘚(24)、黃羽蘚(30)等在圖的上側,表明這類苔蘚植物傾向于生于樹的中、上部;直毛蘚(7)、羊角蘚(28)、金灰蘚(45)、鮮美喙蘚(36)、木靈蘚(16)介于上述兩者之間,表明它們的分布或多生于樹干中部或從基部至中部均有,在樹干上的分布對高度的要求并不嚴格。根據苔蘚種類與各樹種間(環境因子)的位置關系,圖1清楚地反映出附生苔蘚分布與樹種間的關系。相對來講,與岳樺(yf)聯系密切的苔蘚種類有木靈蘚(16)、毛尖柔齒蘚(22)、中華木衣蘚(15)、毛尖羽蘚(22),與臭冷杉(cl)、魚鱗云杉(yl)、花楸(fq)聯系密切的種類有直毛蘚(7)、羽平蘚(19)、多枝蘚(26)、小多枝蘚(26)、白齒蘚(17)、黃羽蘚(30),與紫椴(zd)、水曲柳(sq)、色木槭(sm)等聯系較為密切的有羊角蘚(28)、牛舌蘚(24);金灰蘚(45)、鮮美喙蘚(36)與低海拔的紅松(hs)及闊葉樹種白樺(bf)、大青楊(dq)、色木槭(sm)聯系較為密切。圖1中,右下側附生苔蘚種類與落葉松(ly)的關系最為密切、其次是與岳樺(yf)、魚鱗云杉(yl)、花楸(fq)和臭冷杉(cl)等,偏生于高海拔樹干的基部。位于圖1左下側的苔蘚種類與左側方向的樹種大青楊(dq)、蒙古櫟(mg)、白樺(bf)、紅松(hs)、水曲柳(sq)、紫椴(zd)、色木槭(sm)等闊葉樹種聯系密切,偏生于低海拔樹干的基部。3.2樹附生苔蘚種類與蓋度的關系以樹附生苔蘚蓋度為指標,對1～5號樣點中直徑大于15cm的每一棵樹的DCA排序結果見圖2。圖2中,紅松明顯地與其他4種闊葉樹相區別,而紫椴、水曲柳、蒙古櫟與色木槭這4個闊葉樹種沒有形成明顯的區別。說明紅松與闊葉樹樹干上附生苔蘚種類區別明顯。統計表明,紅松樹干上金灰蘚、直毛蘚的蓋度遠大于闊葉樹種,而闊葉樹樹干上的牛舌蘚、歐洲鳳尾蘚、鼠尾蘚、羊角蘚等蓋度遠大于紅松,4種闊葉樹的附生苔蘚組成比較一致(見表4)。以樹干苔蘚植物蓋度為指標,對14個樣點中的紅松進行DCA排序見圖3。圖3表明,不同海拔高度的紅松,苔蘚植物分布有明顯差異。而同一海拔段的紅松樹干,苔蘚植物組成比較接近。例如,1～5號樣地中的紅松樹干上,以金灰蘚為主,而處于海拔1210m處的紅松,附生苔蘚以直毛蘚、多蒴曲尾蘚、長齒匍燈蘚、羽平蘚為主(見表5)。圖2、圖3說明,影響樹附生苔蘚種類與蓋度分布,既與樹種有關,也與立地條件有關,是兩種因素綜合作用的結果。對不同海拔高度的部分樹種的樹皮含水量進行了測定(測定株數在3～5株),結果見表6。不同樹種皮樹含水量存在明顯差異,這與不同樹種的樹皮蓄水能力不同有關,樹皮含水量的差異是影響苔蘚植物分布的一個重要因素。3.3地面與地面兩大枝或斜直干上、下側枝條的生長和含水量的比較統計不同樹干斜度對樹干上金灰蘚的分布影響,結果見圖4。圖4表明,樹的傾斜對樹干苔蘚分布影響極為明顯。任何一種方向的傾斜產生近地面的一面(背光面)與遠地面的一面(向光面),結果使遠地面的苔蘚分布明顯增加,而近地面的苔蘚蓋度減少。對苔蘚蓋度的影響,樹干中、上部的表現更為明顯。Pitkin也發現傾斜的樹干的下側很少有苔蘚植物生長。對傾斜(樹干與地面角度在89～76°之間)樹干上、下兩面樹皮的含水量進行測定,并與直立樹干的樹皮含水量進行了比較,兩種類型各測定5株,取樣高度分別離樹基30、70、100cm。測定結果見表7。十分明顯,不同條件下樹皮含水量大小順序為:傾斜樹干上側樹皮>直立樹干樹皮>傾斜樹干下側樹皮。樹干傾斜一方面使上側截留更多的雨量與光照,另一方面也有利于苔蘚植物孢子等繁殖體定植,樹皮含水量增加又利于苔蘚的生長,兩方面因素結合起來使樹干上側的苔蘚蓋度明顯大于下側,苔蘚群落生長又進一步加強了該部位對雨量的截留。4樹附生苔蘚分布的環境因子影響樹附生苔蘚植物分布的因素多樣,其中不同海拔會形成溫度、降雨量的差異;樹干上離樹基位置不同,周圍空氣濕度、光照強度不同,樹皮含水量也有差異。盡管樹種的分布與海拔高度有相關性,但是不同的樹種,樹皮在營養條件、集水性能、pH值、表面粗糙程度以及硬度等方面存在差異,因此,在研究樹附生苔蘚分布與環境關系時,將海