浙江上新統楓香樹和島倉櫟的解剖研究

1植物和古環境浙江省位于中亞熱帶東部。它是繼亞熱帶季風氣候之后的季節氣候。植被種類繁多。自然植被以多年生落葉林為典型代表。同時，還有針葉林、闊葉針葉混交林、多年生闊葉林、落葉林、灌木、草、沼澤和水生植被等植物和人工植被（蔡仁厚，1991）。化石采集地寧海縣位于浙江省東部,其現代植被類型主要為常綠落葉闊葉混交林的白櫟—楓香—石櫟群落。寧海縣屬亞熱帶季風性濕潤氣候區,常年以東南風為主,氣候溫暖濕潤,四季分明,日照充足,雨水充沛,年平均氣溫15.3～17?℃,年平均降水量1000～1600?mm,無霜期230d。新近紀早期浙江地區全面抬升,侵蝕、剝蝕作用強烈,致使中新統地層基本缺失。至晚期形成嵊縣群,其間保存的植物孢粉和大化石,為研究該沉積時期古環境提供了重要依據。Li(1984)和任文秀等(2010)對寧海下南山組植物大化石及古海拔和古氣候進行了研究。Li等(2010)對寧海杜岙村剖面的孢粉和綠藻群進行了研究和古環境重建。胡雅琴(2007)對浙江中部嵊州地區硅藻土中的葉和果實植物群進行了解剖研究和古環境恢復。鄭亞惠(1982)、王開發等(1985)、劉裕生和鄭亞惠(1995)等對浙東南不同剖面的新近紀孢粉進行了研究。文中對來自寧海嵊縣群的兩種化石木進行了解剖和分類研究,為進一步理解浙江地區新近紀晚期的植被演化提供基礎資料。2材料和方法2.1剖面地質背景及資料來源化石木材料采自浙江省寧海縣茶院鄉道士橋村西南(圖1),地理位置為北緯29°21′27″,東經121°32′13″,海拔155m(GPS測得)。材料為礦化、半礦化或半褐煤化的樹干殘段或殘塊。在采樣剖面可見厚度10?m左右的灰綠色、灰黑色、灰白色的含砂黏土和亞黏土,化石采自該剖面下部的砂、黏土層中。根據浙江省區域地質圖(浙江省地質礦產局,1989),化石木所在地層為嵊縣群道士橋組。在寧海縣,嵊縣群主要分布于銅嶺祝、道士橋、杜岙村一帶。本次研究材料來自附近村民因開采黏土礦而出露的剖面中。根據不同剖面的孢粉、硅藻材料,早期一些研究者認為嵊縣群玄武巖沉積夾層的時代為中新世(鄭亞惠,1982;王開發等,1985)。根據同位素測定和沉積構造特征,多數研究者認為嵊縣群形成時代為早上新世(翁世劼等,1985;浙江省地質礦產局,1989;Hoetal.,2003;Lietal.,2010)。2.2形態特征—方法和術語礦化或半礦化材料采用磨片法制成薄片(Figueiral,1999)。略微礦化的褐煤化材料,先水煮軟化和去礦質后,采用現代木材切片方法制片(李正理,1996)。用LeicaDMRE顯微鏡對薄片進行觀察和數據測量。描述用術語主要依據國際木材解剖協會制定的木材術語表(IAWACommittee,1989)。化石木親緣關系的確定是根據觀察到的解剖特征,通過參閱木材志(成俊卿等,1992)、木材檢索表(InsideWood,2004)等資料,與現代木材特征進行比較,確定其系統位置;然后與相關類群的化石木記錄進行比較,最終確定其分類位置和命名。材料和切片保存于中國科學院植物研究所中國古植物館內。3系統位置、特征描述與親和力3.1長期楓葉3.1.1q智能化的云氣藏樹金縷梅科Hamamelidaceae楓香樹屬LiquidambarLinn.久內楓香樹Liquidambarhisauchi(Watari)SuzukietWataricomb.,19943.1.2病理組織學觀察材料:編號ZJ15,為直徑約18?cm、長約31?cm的莖干殘體,炭化狀。微觀特征描述:生長輪明顯,寬0.23～11?mm。散孔材,單管孔及2～5個徑列復管孔(圖2-A,2-B);導管弦腔直徑在50～100?μm之間。管孔輪廓多角形。梯狀穿孔板(圖2-E);橫隔10～23條。附物紋孔未見。導管射線間穿孔具有窄緣,紋孔水平梯狀或梯狀對列(圖2-F)。螺紋加厚僅出現在導管分子的末端。纖維細胞多保存較差,從徑切面和弦切面觀察,其細胞壁為薄至厚。軸向薄壁組織細胞在橫切面上難以觀察到,在徑切面和弦切面可見3～5個細胞成一縱向串,離管狀或傍管狀。射線寬1～3列細胞(圖2-C);射線中部主要由橫臥細胞組成,邊緣具1～4列直立和方形細胞(圖2-D)。晶體和胞間道未見。3.1.3金調整后的楓香樹屬木材結構該化石木具有組合特征:生長輪明顯;散孔材;梯狀穿孔板具橫隔10～23條;螺紋加厚僅出現在導管末端;導管直徑在50～100?μm之間;射線寬1～3列細胞。根據InsideWood(2004)數據庫的檢索以及查閱相關資料(成俊卿等,1992;SakalaandPrivé-Gill,2004),該化石與金縷梅科(Hamamelidaceae)的蕈樹屬(Altingia)和楓香樹屬(Liquidambar)以及山茶科(Theaceae)的紫莖屬(Stewartia)具有較大的相似性。進一步比較蕈樹屬、楓香樹屬和紫莖屬的特征發現,紫莖屬多為半環孔材,軸向薄壁組織星散聚合狀射線邊緣,射線僅具有2～4列直立或方形細胞以及有時可見4～10列細胞的大射線以及分離的射線細胞(InsideWood,2004),與當前研究的化石木具有明顯的區別。蕈樹屬和楓香樹屬的特征極為接近,微小的區別在于蕈樹屬的纖維壁常極厚,單管孔比例極高(達90%),而楓香屬纖維壁多為薄至厚或極厚,短徑列復管孔較多常見(InsideWood,2004)。研究的化石木中纖維壁多為薄至厚,較多短徑列復管孔,表明該化石與楓香樹屬木材結構更為接近。金縷梅科的化石記錄有多種,分布于北歐及北美的新近系、古近系或白堊系中(中國新生代植物編寫組等,1978;Ferguson,1989;張志耘和路安民,1995;Piggetal.,2004)。金縷梅科的化石木通常被指定到化石屬HamamelidoxylonLignier,1907,后來許多研究者把具有相似特征但具有多列射線的化石木類型也歸入到該屬(Grambast-Fessard,1969;TakahashiandSuzuki,2003)。Takahashi和Suzuki(2003)也認為金縷梅科許多屬的木材結構非常相似,因而除少數屬具有特殊的結構可以辨別外,大多數屬僅根據木材結構來區分非常困難。他們建議在金縷梅科的化石木中,若化石沒有特殊結構特征,應把其歸入化石屬Hamamelidoxylon。與楓香樹屬具有相似結構的化石木通常被指定到化石屬Liquidambaroxylon或使用現代屬名,目前已報道的化石種約有10種:LiquidambaroxylonspeciosumFelix發現于匈牙利古近系和新近系、捷克和加拿大漸新統(SakalaandPrivé-Gill,2004;RoyandStewart,1971)及荷蘭的中新統(VanderBurgh,1973);Liquidambaroxylonsp.見于法國古近系和新近系中(Sakalaetal.,1999;Sakala,2000);Greguss(1969)報道了匈牙利古近系和新近系中的6種楓香樹型化石木,分別為L.weylandi、L.krauseri、L.magdefraui、L.speciosum、L.cf.speciosum和L.cf.styraciflua。上述這7個化石種與當前化石區別在于具有較窄的射線(1～2列)。Liquidambaroxylonhorvathi(Greguss,1969)與當前化石區別在于其基本是同型射線以及具有較少穿孔板橫膈(12～15條)。LiquidambaroxylonlecointreaeHoulbert1910(Edwards,1931)與當前化石的明顯區別是其不具有螺紋加厚。報道于美國中新統的Liquidambarcf.styracifluaL(Prakash,1968)在整個結構上與當前化石木極為相似,但在當前化石中未觀察到含晶射線細胞。綜合比較發現,所研究材料的結構與發現于日本上新統和中新統中的久內楓香樹Liquidambarhisauchi(Watari)SuzukietWataricomb.(SuzukiandWatari,1994)結構特征較為一致,因而當前所研究的化石木應屬于該種。3.2島上倉庫的quercus游馬桶貝3.2.1系統位置殼斗科Fagaceae櫟屬QuercusLinn島倉櫟QuercusshimakuraeSuzukietOhba,19913.2.2管理型中方合原理圖1材料:編號ZJ01、03、05、07、08、10、11、13、14;樣品為樹干殘段,直徑在20～40?cm之間。樣品材料都具有寬且高的射線,在橫切面和弦切面均肉眼清晰可見且較多。在樣品ZJ13中射線高度可達1.8cm。以下描述主要依據樣品ZJ07。顯微特征描述:生長輪極為明顯,肉眼下清晰可見;早材至晚材急變;生長輪寬至窄,為0.3～5mm。環孔材。單管孔(圖3-A)。早材管孔在肉眼下明顯可見;顯微鏡下多為1列,有時2列,橫切面上呈圓形、近圓形;導管腔弦徑最大338?μm,多數215～322?μm,平均221μm。晚材肉眼不易分辨,顯微鏡下呈火焰狀徑列或不明顯,管孔明顯比早材小,弦徑31～123?μm,平均82?μm,多數呈不規則的多角形,少數為圓形。單穿孔(圖3-D);導管間紋孔未觀察到;管壁紋孔互列(圖3-F)。環管管胞明顯可見(圖3-E)。軸向薄壁組織主要為星散聚合狀和離管帶狀,寬1～4列細胞,成連續的不規則弦帶;在弦切面上成串(圖3-H);內富含菱形晶體。螺紋加厚未見。射線有兩種類型,單列和極寬射線(圖3-B);寬射線為櫟型射線,即僅由多個射線薄壁細胞組成,而不是由多個射線形成的聚合射線;其高可達1?cm;寬射線細胞內亦富含菱形晶體。單列射線僅由橫臥射線細胞組成(圖3-C)。導管射線間紋孔垂直柵欄狀(圖3-G)。纖維細胞壁薄至厚;徑面和弦面都具有紋孔;為不具隔纖維。3.2.3較明顯的屬名quercinium該化石木的組合特征為:生長輪極明顯;環孔材;單管孔;晚材管孔火焰狀徑列;早材管孔直徑最大達300?μm,明顯比晚材管孔大;單穿孔;軸向薄壁組織為星散聚合狀和離管帶狀;射線具單列和極寬兩種類型。根據InsideWood(2004)數據庫以及成俊卿等(1992)木材檢索表,該化石類型屬于殼斗科。根據成俊卿等(1992)以及Suzuki和Ohba(1991)對殼斗科木材特征的綜述,殼斗科木材根據其特征可以分為7種類型,通過比較可以得出當前所研究的化石木類型屬于白櫟類。殼斗科化石出現于北半球白堊紀至第四紀的地層中。已有80多個或更多櫟型化石木種類出現于歐洲、北美、遠東和北非(SuzukiandOhba,1991)。殼斗科植物在古近紀和新近紀植被中分布廣泛,其化石木研究具有較長的歷史,同時隨著現代木材結構研究的深入,對于該科化石木植物親緣關系與分類具有多種觀點,不同的研究者使用不同的屬名來進行命名。G?ppert(1839)最早描述一種櫟類化石木Kl?deniaquercoides,爾后把屬名改為Querites(間接引自Wheeleretal.,1978)。之后Unger(1842)建議使用Quercinium作為櫟類化石木的屬名,并建議把Kl?deniaquercoides移入Quercinium。Penhallow(1891)和Platen(1908)使用現代櫟屬屬名(Quercus)分別描述了1種和5種櫟類化石木。Boesore和Jump(1938)描述一新種并與之前描述的19種櫟類化石木進行比較,認為櫟類化石木應使用屬名Quercinium。Kr?usel(1939)建立Quercoxylon用以描述與白櫟類木材結構一致的化石木。Brett(1960)認為一些常綠櫟可以與落葉櫟類根據木材特征加以區別,前者為散孔材或半環孔材,具有聚合射線,而后者為環孔材,具有復合射線。但是石櫟屬與櫟屬的常綠類不能區分。他對Quercinium的屬征進行了修訂,使這一器官屬不僅包括櫟屬型化石木,還包括石櫟屬常綠櫟型化石木種類。Privé(1975)、Wheeler等(1978)對這一類櫟類化石進行整理和總結,認為根據命名法規Quercinium為合法有效屬名,因而作為櫟型化石木屬名應當優先使用,而屬名QuercoxylonKr?usel屬于重復命名,為不合法的。Scott和Wheeler(1982)認為這些差別在區分現存櫟屬木材種類時沒有意義。他們認為僅從木材結構不能區分櫟屬的植物種類,一般僅可以區分為3大類,即紅櫟類、白櫟類和常綠櫟類。Gros(1983,1988)再次對Quercoxylon的屬征進行修訂,認為這一屬名是櫟型化石木最恰當和最符合人們習慣的屬名。Suzuki和Ohba(1991)討論了櫟型化石木屬名,他們建議把櫟型類化石木分成2個屬,一個屬為櫟屬Quercus,包括化石屬Kloedenia,Quercinium,Quercites,Quercoxylon,另一個屬為器官屬Lithocarpoxylon,包括和描述與現存櫟屬常綠類、錐屬(Castanopsis)和石櫟屬(Lithocarpus)的熱帶種類結構相似的常綠櫟型化石木。綜上所述,研究者目前主要有以下3種觀點,一種是使用QuerciniumUngeremend.Brett,1960;另一種是Suzuki和Ohba(1991)的觀點,如Suzuki和Watari(1994);還有一種是使用QuercoxylonKr?usel,如Prahash(1968)等。文中采用Suzuki和Ohba(1991)的分類建議。當前研究的化石由于其晚材管胞具有多角形的輪廓,因而該化石明顯屬于白櫟類。比較結構相近的各化石種(Suzukiandohba,1991),當前化石與QuercusshimakuraeSuzukietohba,1991在結構以及數量特征上都最為接近。當前化石應屬于該種。中國目前已報道的殼斗科化石木較少,僅程業明(2004)報道了云南元謀晚上新統中的栲屬Castanopsissp.和青岡屬Cyclobalanopsissp.的2個未定種,櫟屬化石木尚未見報道。4不同層系的建設進展根據化石木樣品的解剖特征,鑒定出2種木材類型,島倉櫟Quercusshimakurae和久內楓香樹Liquida