昆蟲滯育完成途徑的探討

1滯育的冷再激活性研究在早期階段，由于一些不利因素，停滯兒童被認為是異常的，并且在有利的環境中返回正常狀態，或者被打破。隨著實驗結果的相繼積累,尤其是通過實驗室冷裝置模擬冬天的自然條件而取得的結果,導致了滯育發育理論的形成。特別是Andrewartha,Lees和Danilevsky三篇一流的綜述著作,宣布了理解滯育的新階段的來臨。但在這一階段也帶來了一些片面性,Andrewartha假想,冷是滯育發育的生理完成的必備條件。Lees也支持了Andrewartha的假想,他認為在大部分兼性滯育的昆蟲中,一旦生長被抑制,導致滯育的因子停止發揮任何作用。Danilevsky亦為滯育的發育采用了冷再激活性這個述語。這些思想后來影響了許多研究滯育的新學者。因此,在50年代,由于過分強調了低溫在滯育完成中的作用,溫度升高的激活作用被忽略了。盡管在后些年有許多光周期激活作用的報道,溫度升高具有激活作用的例子也不少,但非常奇怪的是,滯育這個被“封閉”的概念,直至1987年Danks的專著出版,才被一個更廣泛的觀點所代替,即:滯育的發育通過各種內在的(遺傳安排)和外在的(環境決定)機制,有一系列可選擇的途徑。2滯育的發育依賴0低溫寒冷(chilling)并不是滯育完成的必備條件,夏季滯育的昆蟲,或在亞熱帶和熱帶滯育的昆蟲,已顯示了滯育發育的最佳溫度相對較高,即使在冬季很冷的溫帶地區,也有高溫適宜冬季滯育發育的報道。因此,滯育的發育依賴于接近0℃低溫的這種假想是片面的。昆蟲種類不同,滯育的完成有多種途徑。2.1不同溫度對滯育的解除和發育的影響Tauber等認為,溫度對越夏滯育的維持和解除有兩種不同的機制,一種是在夏季滯育期間,滯育發育的溫度閾值和最適溫度相當高,這樣確保了在夏季滯育沒有達到其高溫時,滯育不會結束,如澳大利亞捕食螨BedelloesLapidaria及其寄主植食螨Halotydeusdestructor就是利用這種機制維持夏季滯育。這兩種螨類夏季滯育的發育溫度分別為30℃和52℃。另一種機制是在夏季滯育期間,滯育發育的溫度閾值和最適溫度低于夏季期間的溫度。因此,越夏滯育一直維持到秋季氣候變涼時才終止,絕大多數越夏昆蟲滯育的解除屬于這一類。我們對江西12種越夏昆蟲(分別來自鱗翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目)的調查表明,夏季高溫維持了這些昆蟲的夏季滯育,秋后逐漸變涼的溫度終止了滯育(圖1)。從圖1看出,這12種越夏昆蟲在8月下旬至10月下旬陸續解除滯育(成蟲陸續羽化),隨著時間推移,解除滯育的比例逐漸升高。為了證實中性的溫度是否有利于越夏滯育的解除,我們比較了黑紋粉蝶Pierismelete,雙色泉蠅Pegomyiabicolor和甘藍夜蛾Mamestrabrassica在不同溫度下滯育的解除。結果表明中性溫度(18～22℃)比夏季期間的高溫明顯有利于越夏滯育的解除(圖2～4)。如黑紋粉蝶越夏蛹在18℃時滯育解除最快(50%個體羽化日期為8月12日),22℃時次之(50%個體羽化日期為8月18日),26.5℃最慢(50%個體羽化日期為9月27日)。雙色泉蠅越夏蛹50%個體的羽化日期亦顯示了18℃時最快,分別比22℃和24.6℃提早37d和66d羽化。甘藍夜蛾越夏蛹50%個體的羽化日期,經20℃處理的第1代越夏蛹較自然條件下(26.2℃)的越夏蛹提早了58d;經18℃處理的第2代越夏蛹較自然條件下(26.7℃)的越夏蛹提早了48d。為了進一步證實較低溫度是否更有利于滯育的發育,我們將黑蚊粉蝶和雙色泉蠅自然滯育的蛹在10℃低溫下處理不同時間后再轉移到20℃下培育,結果表明10℃的低溫比中性溫度(20℃)更有利于滯育的發育(圖5～6)。如經10℃低溫處理了50d的黑紋粉蝶越夏蛹,50%個體羽化日期出現在7月23日,比經10℃低溫處理了20d和40d的越夏蛹提前了28d和18d羽化。經10℃低溫處理了45d的雙色泉蠅越夏蛹,50%個體羽化的時間比經10℃處理了20和30d的越夏蛹分別提早了60d和49d。對于專性滯育的一化性昆蟲,滯育前期的低溫階段可對滯育正常解除有重要作用。大地老虎Agrotistokionis屬于這一類。大地老虎以中低齡幼蟲休眠過冬,翌年5月上旬幼蟲老熟后開始陸續入土越夏,9月中旬后越夏幼蟲陸續化蛹,成蟲于10月中旬至11月初羽化,幼蟲于10月下旬至第二年元月初孵化。1987和1989年我們分別把12月初和11月中旬孵化的大地老虎幼蟲置于恒溫20℃下飼養,這些幼蟲分別于第二年的元月下旬和中旬老熟后入土滯育。這些滯育個體在20℃恒溫下保持到4月中旬和3月中后再轉到自然條件下。結果顯示了這些未經冬季低溫生長發育的大部分滯育個體,其滯育的解除時間比自然滯育的個體顯著推遲。如1987年未經冬季低溫生長發育的滯育幼蟲,有10.5%的個體于1988年12月份羽化,15.8%的個體于1989年2～5月羽化,尚有21.1%的個體直至1989年5月初未見化蛹,最后死亡。1989年未經冬季低溫生長發育的滯育幼蟲,70%的個體分散在1991年1月份、3月份、6月份和7月份羽化,完全改變了大地老虎僅在秋末(10月中～11月初)羽化的生物學特性。2.2溫度對棉鈴蟲越冬蛹的活化作用在這里,我們討論的昆蟲特指那些僅具有冬季滯育的多化性的昆蟲種類,不包括既有夏季滯育又有冬季滯育的種類。捷克昆蟲學家Hodek指出過,許多冬季滯育的昆蟲,其滯育的解除并不需要低溫刺激,滯育在中性溫度或高溫下能迅速解除,有些種類滯育的解除甚至需要高溫或不斷升高溫度的刺激。他提供了25種昆蟲的冬季滯育在高溫下能解除滯育的例子。然而,至今仍有不少學者仍然強調或暗示冬季滯育的解除需要低溫的刺激。他們主要依據某種越冬昆蟲在低溫下處理的時間愈長,在高溫下發育歷期愈短的結果,得出低溫對越冬蛹有活化作用的結論。吳孔明等和蔣明星等)就是依據這種分析方法,得出低溫對棉鈴蟲越冬蛹有活化作用。實際情況是,棉鈴蟲越冬蛹滯育的解除,并不依賴于冬季低溫的活化;相反,高溫對滯育的發育有明顯的促進作用。如圖7(根據吳孔明資料繪制)所示,如果在6℃低溫下處理的時間作為蛹期的一部分,低溫處理并沒有縮短棉鈴蟲的滯育期。相反,低溫處理時間愈長,蛹滯育期愈長。我們將江西棉鈴蟲田間自然滯育蛹不同時期從野外轉至25℃培養(圖8),除了11月12日轉到25℃培養的少數越冬蛹出現了延長羽化外,絕大多數個體均顯示了在25℃處理的時間愈早,羽化愈快,沒有任何一個遲處理的個體比早處理的個體羽化快。因此,冬季低溫對絕大多數越冬蛹沒有活化作用。1998年我們將棉鈴蟲11月15日自然滯育的越冬蛹分別置于冬季自然條件和恒溫22℃,然后在處理10d和30d后轉至31℃高溫下解除滯育。結果表明,處理10d后置于31℃,兩種處理在高溫下的發育歷期沒有明顯差異;處理30d后置于31℃時,在22℃處理的個體有20%個體已經羽化,在31℃的發育歷期亦比冬季低溫處理的縮短了5d。很顯然,中性溫度和高溫更有利于棉鈴蟲滯育的完成。因此,滯育解除需要低溫刺激的看法,主要是由于研究方法和分析方法不足產生的。首先,低溫的效果沒有與其它溫度比較,特別是沒有與中性的溫度比較;其次,在低溫下處理的時間沒有作為滯育期的一部分,如果將那段時間加進去,則不可能出現低溫縮短滯育期的效應。那么,低溫在昆蟲的越冬滯育期間到底有什么作用?低溫的主要作用表現在兩個方面:(1)在低溫下,昆蟲使用很少的代謝貯備物,因此,維持了昆蟲的抗寒能力,有利于滯育的“健康發育”;(2)低溫阻止了滯育解除后形態發生的開動,因此調節了越冬個體滯育期的個體差異,使那些早期解除滯育的個體經歷了一段“等候”過程,達到與遲解除滯育個體同時開動滯育后的發育,從而同步了昆蟲的生活周期。3溫度對滯育的影響對大多數昆蟲,低溫并不是滯育完成的必備條件。昆蟲滯育的完成有多種途徑,昆蟲種類不同,滯育完成對溫度