第五章

植物的光合作用光合作用的概念、意義及其度量葉綠體及光合色素光合作用過程光呼吸C3、C4與CAM植物的光合特性比較影響光合作用的因素植物對光能的利用

綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水,制造有機物并釋放氧氣的過程（圖2-1）。

CO2+H2O

（CH2O）+O2光綠色細胞第一節光合作用的概念、意義及其度量光合作用（photosynthesis）：圖2-1植物的光合作用（一）把無機物變成有機物

同化碳素2×1011噸/年，合成有機物5×1011噸/年。（二）將光能轉變為化學能

貯藏能量3×1021焦耳/年。（三）環境保護和維持生態平衡

同化二氧化碳2×1011噸/年，釋放氧氣5.2×1011噸/年。1、保持大氣中氧氣和二氧化碳含量的穩定。2、大氣中部分氧氣轉化為臭氧，在大氣上層形成屏障，濾去和吸收紫外線。二、光合作用度量

（一）光合速率單位時間內單位葉面積上光合作用吸收的CO2量或放出的O2量來表示。單位為umol/m2/s葉片進行光合作用時，也進行呼吸作用，測到的光合速率實際上是凈光合速率或（表觀光合速率）。葉片的真正光合速率是凈光合速率與呼吸速率之和。（二）光合生產力指田間作物在一日中單位葉面積的光合干物質生產能力，單位為g/m2/d。公式見書P126第二節葉綠體及光合色素

圖2-2

細胞中的葉綠體

水分：約75％

干物質：蛋白質（酶類）、脂類、色素及

無機鹽。（一）葉綠體的成分此外，還含有糖類、核糖體、DNA等。（二）葉綠體的結構

扁平橢圓形，直徑3~

6μm，厚2~3μm，集中在葉肉柵欄細胞中（圖2-3）。一、葉綠體的成分和結構圖2-3葉綠體的亞顯微結構示意圖被膜基粒

基質基粒片層基質片層片層被膜：雙層膜控制物質進出基質：膜以內、片層以外的基礎物質基粒類囊體（基粒片層）形成基粒基質類囊體（基質片層）類囊體：兩層膜自身閉合成扁平的囊狀物。類囊體膜是吸收和轉換光能的場所，又稱光合膜（圖2-4、5）。基粒：由數個類囊體疊成的圓餅狀突出物。

圖2-4基粒形態簡圖圖2-5葉綠體亞顯微結構圖（局部）（三）葉綠體的發育

綠色植物中的葉綠體是由原（始）質體發育而來。在高等植物中，由原始質體發育成為前質體，前質體在正常光照下逐漸發育成葉綠體。二、葉綠體色素

葉綠體色素在光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉換起重要作用，又稱光合色素。（一）葉綠體色素的種類

高等植物體內的葉綠體色素有葉綠素和類胡蘿卜素兩類。其中，葉綠素：葉綠素a、葉綠素b；類胡蘿卜素：胡蘿卜素、葉黃素（圖2-6）。圖2-6

葉綠體色素的種類藻類植物還含有藻膽素：藻藍蛋白、藻紅蛋白。（二）葉綠體色素的化學性質1、葉綠素（chlorophyll）

葉綠素是雙羧酸酯，由葉綠酸＋甲醇＋葉綠醇合成，葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的羥基分別被甲醇和葉綠醇酯化脫水而形成，按化學性質來說，葉綠素是葉綠酸的酯（圖2-7）。

C32H30ON4MgCOOHCOOH+CH3OHC20H39OH

C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2H2O葉綠素a葉綠酸

葉綠素分子含有四個吡咯環，它們和四個甲烯基連接成一個大環——卟啉環。圖2-7葉綠素的分子結構圖Mg

葉綠素a：藍綠色原子量893葉綠素b：黃綠色原子量907

C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39C32H28O2N4Mg

COOCH3

COOC20H39物理性質：不溶于水，可溶于酒精、

丙酮、乙醚等有機溶劑。

化學性質：1、取代反應

2、皂化反應

作用：收集光能并將光能轉換為電能。

C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39取代反應：+

2HCl

C32H32ON4COOCH3COOC20H39+MgCl2

去鎂葉綠素a（褐色）

C32H32ON4COOCH3COOC20H39+

Cu（CH3COO）2

C32H30ON4CuCOOCH3COOC20H39+2CH3COOH銅代葉綠素a（藍綠色）皂化反應：

C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOH

C32H30ON4MgCOOKCOOKCH3OHC20H39OH+2、類胡蘿卜素類胡蘿卜素：橙黃色，原子量536，不飽和的碳氫化合物。

葉黃素：黃色，原子量568，由胡蘿卜素衍生的醇類。物理性質：不溶于水，可溶于有機溶劑。

作用：收集光能并傳遞給葉綠素。此外，保護葉綠素不致被光氧化破壞。

胡蘿卜素是不飽和的碳氫化合物，分子式是C40H56，它有三種同分異構體，即a、β和γ胡蘿卜素。葉子中常見的是β-胡蘿卜素。葉黃素是由胡蘿卜素衍生的醇類，分子式是C40H56O2，它和胡蘿卜素都是脂溶性化合物（圖2-8）。

圖2-8

β-胡蘿卜素和葉黃素的結構式A.為β-胡蘿卜素；B.為葉黃素（三）光合色素的光學特性1、光的特性（輻射能量）

光波是電磁波，光是一粒一粒運動的粒子流，這些粒子稱光子或光量子。各種電磁波的波長不同，對光合作用有效的可見光的波長是在390nm～760nm之間。光量子的能量與其光的頻率成正比，而與光的波長成反比，波長越長，其量子所具有的能量越小（表2-1）。各種波長的光量子每摩爾所具有的能量可按愛因斯坦光化學當量定律計算。愛因斯坦定律：E=NAhγ=NAhc/λ波長（nm）顏色光量子能量（kJ/mol）<400紫外297400～425紫289425～490藍259490～560綠222560～580黃209580～640橙197640～740紅172表2-1不同波長的光量子所持的能量2、光合色素的吸收光譜

葉綠體色素的光學性質主要表現在對光的吸收具有選擇性，因此具有一定的吸收光譜。太陽光不是單色光，波長大約在390nm～760nm之間，稱為可見光。可見光分為紅、橙、黃、綠、青、藍、紫七種顏色，這七色連續的光譜叫做太陽光譜（圖2-9）圖2-9太陽光的光譜

葉綠素的吸收光譜有2個最強的吸收區：一個是波長在640nm～660nm的紅光部分；另一個是波長為430nm～450nm的藍紫光部分（圖2-10）。圖2-10葉綠素a和b的吸收光譜（以乙醚為溶劑）

胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素不同，它們最大的吸收光帶在藍紫光部分，不吸收紅光等長光波的光（圖2-11）。圖2-11胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜

葉綠素對綠光吸收最小，故葉綠素溶液呈綠色。類胡蘿卜素的最強吸收帶在藍紫光部分，故呈黃橙色。3、激發態

熒光現象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色。

磷光現象：去掉光源，葉綠素溶液仍然輻射出

極微弱的紅光（圖2-12）。

熒光現象和磷光現象說明葉綠素分子能被光激發，這是光能轉化為電能的第一步。圖2-12色素分子對光能的吸收及能量的轉化示意圖圖2-12色素分子對光能的吸收及能量的轉化示意圖熒光現象和磷光現象葉綠體溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色，稱為熒光現象。在去掉光源后(10-2~102S)，仍能發出紅光，稱為磷光現象。

事實上，紅光并不是葉綠素溶液的反射光，而是葉綠素受光激發發射出的熒光（四）葉綠素的生物合成1、葉綠素生物合成過程（略）

在植物體內葉綠素合成的起始物質是琥珀酰輔酶A和甘氨酸，它們在δ-氨基戊酮酸合成酶的催化下，形成δ-氨基戊酮酸。葉綠素生物合成的重要中間物質之一是δ-氨基戊酮酸，根據目前研究，δ-氨基戊酮酸除了由甘氨酸和琥珀酰輔酶A合成外，還可以由谷氨酸或a-酮戊二酸作為起始物質進行合成。葉綠素的生物合成要經過13個～14個步驟的化學變化，幾個重要步驟如圖2-13所示。圖2-13

葉綠素生物合成過程2、影響葉綠素合成的外界條件（1）光

光是影響葉綠素形成的一個主要條件，因為由原脫葉醇基葉綠素轉變為脫葉醇基葉綠素是個需光的過程，所以在黑暗中生長的幼苗不能形成葉綠素，而呈黃白色，稱為黃化現象。（2）溫度

葉綠素生物合成是一系列酶促反應過程，如溫度過低，則酶促反應受到抑制，而使葉綠素不能形成。形成葉綠素最低溫度為2℃～4℃,最適溫度為30℃左右，最高溫度為40℃左右。（3）營養元素

植物缺乏氮、鎂、鐵、銅、鋅、錳等元素時都不能合成葉綠素，而呈缺綠病。（4）氧

葉綠素生物合成需要有氧呼吸提供能量和物質基礎，因此缺氧會影響到葉綠素的形成。（5）水分

缺水影響到葉綠素的生物合成，而且加速它的破壞，因而缺水時葉子往往變黃。3、葉綠素的降解

葉片衰老時，在有關酶的作用下，葉綠素結構會逐漸裂解，類囊體內葉綠素b在還原酶作用下生成葉綠素a，運輸到葉綠體并在酶的作用下脫去植基生成脫植基葉綠素a，再經脫鎂整合酶作用生成脫鎂葉綠素a。在氧化酶作用下卟啉環裂解，成為水溶性無色產物，由葉綠體轉運到附件液泡。4、植物的葉色

植物葉色由色素在體內的含量變化引起。葉片為綠色是葉綠素含量比類胡蘿卜素多，占優勢。秋天，葉綠素數量減少，類胡蘿卜素比較穩定，葉片呈黃色。第三節光合作用機理

光合作用包含一系列復雜的光化學反應和酶促生化反應過程(即光反應和碳反應）。其過程分為三大步驟：（1）原初反應：包括光能的吸收、傳遞和轉換為電能的過程。（2）電子傳遞和光合磷酸化：電能轉變為活躍的化學能過程。（3）碳同化：活躍的化學能轉變為穩定的化學能形成有機物質的過程。

表2-2光合作用各種能量轉變的概況一、原初反應1.光能的吸收與傳遞

每固定1分子CO2需2500個分子葉綠素吸收的光能，每固定1分子CO2需要消耗8個光子，即1個光子大約300個葉綠素分子。進行光能吸收的功能單位（光系統或光合作用單位）由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質和蛋白質組成的復合物，有兩個主成分：即聚光復合物和反應中心復合物（作用中心色素）。聚光復合物（聚光色素）：大部分葉綠素a、全部葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素等。光合作用單位=聚光色素系統+作用中心

作用中心色素：少數特殊狀態的葉綠素a分子。具有兩種，一種叫P700（即在700nm波長處有一吸收高峰的葉綠素a），另一種叫P680（即在680nm波長處有一吸收高峰的葉綠素a）。

聚光色素沒有光化學活性，只有吸收光能的作用。它們把吸收的光能以誘導共振方式傳遞給中心色素，所以又稱天線色素。作用中心色素具有光化學活性，當它獲得光量子能量后能進行電荷分離，使光能轉換為電能，是光能轉換為電能的“轉換器”。2、光能的轉換

由反應中心色素(P)、原初電子供體(D)和原初電子受體(A)組成。

高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體為NADP+（圖2-14）。光化學反應：

反應中心色素吸收光能后迅速地產生氧化還原反應。D?P?AD?P*AD?P+?A-

D+?P?A-Chl*Chl光子P失去電子被氧化，A得到電子被還原，D放出電子被氧化。圖2-14二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統和電子傳遞鏈1、光系統

光系統是指能夠吸收光能并引起光合作用光反應一組結合得比較牢的復合體。它們都有聚光色素和作用中心色素。1943年，愛默生以綠藻和紅藻為材料，用不同波長研究量子產額，發現作用光的波長超過685nm（遠紅光）時，雖然量子仍被葉綠素大量吸收，但光合作用的量子產額（每吸收一個光量子放出氧分子數）顯著下降。這種在長波紅光下光合作用的量子產額下降的現象稱為“紅降現象”。

羅伯特.愛默生（RobertEmerson）等在1957年又觀察到，用波長大于685nm的遠紅光照射的同時，如果補充紅光（650～670nm），則量子產額比分別單獨用兩種光照射的量子產額之和還要高，這種現象稱為“增益效應”或“愛默生效應”（圖2-15）。

紅降現象和增益效應說明了植物體中存在兩種色素系統，有不同的吸收峰，后研究表明光合作用的光化學反應是由兩個光系統（PSⅠ和PSⅡ）及細胞色素b6f共同協調完成的。

光系統Ⅰ的光反應是在紅光的長波光一側反應，P700是它的作用中心色素。其主要特征是和NADP+的還原相偶聯。光系統Ⅱ的光反應是在紅光的短波光一側反應，P680是它們的作用中心色素，其主要特征是和水的光解以及放氧相偶聯。

圖2-15光合作用的雙光增益效應

向上和向下的箭頭分別表示光照的開和關2、電子傳遞鏈

P680

或P700受光激發后，將高能電子傳給A，又從D奪取電子，形成連續的電子流，引起電子在電子傳遞體之間傳遞，這一系列互相銜接的電子傳遞物質稱電子傳遞鏈（光合鏈）（圖2-16、17）。

目前流行的電子傳遞鏈為“Z”鏈，由PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ三個復合體串聯而成。

PSⅡ的功能：吸收光能，進行光化學反應，產生強的氧化劑，使水裂解放氧，并把水中的電子傳至質體醌。

Cytb6f的功能：催化PQH2的氧化和PC的還原，并把質子從類囊體膜外轉移到膜。

PSⅠ的功能：吸收光能，進行光化學反應，產生強的還原劑，用于還原NADP+，實現PC到NADP+的電子傳遞。圖2-16光反應的“Z”形光合電子傳遞鏈示意圖（二）水的光解和氧的釋放

希爾（R.Hill,1937）發現，離體葉綠體加入適當的氫受體（A），光照后，可以使水釋放出氧氣，這一反應稱為希爾反應（圖2-18）。

2H2O

O2

+4H++4e-

光葉綠體

錳和氯是放氧反應中必不可少的物質。錳是PSⅡ

顆粒的組成成分，參與水的氧化反應；氯離子在放氧過程中起活化作用。

水是光系統Ⅱ最終電子和質子（e、H+）的供體，光合作用釋放的氧來源于水。圖2-18

水裂解放氧（三）光合磷酸化作用（photophosphorylation）

葉綠體在光下把ADP和無機磷轉化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程稱光合磷酸化，此過程在類囊體膜上進行。1、光合磷酸化機理

現在公認的解釋是米切爾（P.Mitchell）的化學滲透學說：

光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內外產生質子動力（質子濃度差和電位差），并由質子動力推動ATP的合成。2、光合磷酸化的類型非循環式光合磷酸化2-17

電子傳遞途徑是一個開放的通路，包括水的裂解和氧氣的釋放。它是高等植物體內使光能轉變為化學能的主要形式。2ADP+2Pi+2NADP++2H2O

2ATP+2NADPH+2H++O2光循環式光合磷酸化

電子傳遞的途徑是一個閉合的回路。循環式電子傳遞只有PSⅠ參與，不涉及水的裂解和NADPH的生成。

ADP+Pi光ATP+H2O

光能經光合色素吸收后轉化為電能，進一步形成活躍的化學能，暫時貯存在ATP和NADPH中，將來用于同化二氧化碳。所以把ATP和NADPH合稱為同化力。

三、碳的同化

指利用光合磷酸化形成的同化力去還原二氧化碳，合成碳水化合物，使活躍的化學能轉變為貯存在碳水化合物中穩定的化學能的過程，此過程在基質進行。

目前在植物界已闡明的二氧化碳固定途徑有三條，即卡爾文循環（C3途徑）、C4途徑和景天科植物酸代謝。（一）卡爾文循環（C3途徑）

大致可分為三個階段，即羧化階段、還原階段和更新階段（圖2-19）。1、羧化階段RuBP羧化酶RuBP+CO2+H2O

2PGA

固定CO2的最初產物是三磷酸甘油酸（PGA），因PGA含有3個碳原子，故稱C3途徑，通過C3途徑進行光合作用的植物稱C3植物（水稻）。C3途徑的CO2受體為1，5-二磷酸核酮糖（RuBP)。2、還原階段3-PGA+ATP

DPGA+ADPE1DPGA+NADPH+H+PGAld+NADP++H3PO4E2E1：3-磷酸甘油酸激酶

E2：3-磷酸甘油酸脫氫酶C3植物

光合磷酸化所形成的ATP和NADPH是用來還原PGA的，固定二氧化碳的第一個糖是三磷酸甘油醛（PGA）。進一步轉化，在葉綠體中形成淀粉，透出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖。3、CO2受體RuBP的更新（再生）階段

指PGA重新形成RuBP的過程。C3途徑的總反應式：3CO2+9ATP+6NADPH+6H++3H2OPGA+9ADP+8Pi+6NADP+卡爾文循環的調節（略P95）圖2-19光合碳循環圖2-20光合作用全過程圖解（二）C4途徑

CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

最初產物：草酰乙酸（OAA）PEP+CO2+H2O草酰乙酸+H3PO4E1E1：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶

草酰乙酸是含四個碳原子的二羧酸，所以這個反應途徑叫做C4-二羧酸途徑，簡稱C4途徑。這個途徑是M.D.HatchC.和R.Slack發現的，故也有稱為Hatch-Slack途徑。這類植物起源于熱帶亞熱帶，集中于禾本科、莎草科、菊科、莧科等20多個科2000種植物。C4植物生成的草酰乙酸迅速轉變為蘋果酸或天冬氨酸。草酰乙酸+NADPH+H+

蘋果酸+NADP+E2E2：NADP蘋果酸脫氫酶草酰乙酸+谷氨酸天冬氨酸+α-酮戊二酸E3

E3：天冬氨酸轉氨酶2-21表2-3表2-3C4途徑的三種脫羧反應的類型圖2-22NADP蘋果酸類型圖2-23NAD蘋果酸酶類型圖2-24PEP羧化激酶類型

從上可見，C4途徑的特點是在葉肉細胞內含有PEP羧化酶，維管束鞘細胞中含有RuBP羧化酶；在葉肉細胞固定CO2后轉入維管束鞘細胞再放出CO2進入卡爾文循環，起到CO2泵的作用。具C4途徑的植物叫C4植物，由于C4途徑比C3途徑多了一個固定CO2的循環，它為第二個循環提供了較高濃度的CO2，而且PEP羧化酶比RuBP羧化酶具有較強的催化能力，因此，C4植物同化CO2的能力比C3植物強，光合效率也較高。（三）景天科植物酸代謝（簡稱CAM途徑）

許多肉質植物如景天科的景天、仙人掌屬的仙人掌等，它們為了適應干旱條件，具有一種特殊的CO2同化方式：

“晚上開門進料，白天閉門加工”晚上：CO2+PEP草酰乙酸（OAA)蘋果酸（MA）

白天：蘋果酸（MA）CO2+丙酮酸

八寶景天珠芽景天（別名馬尿花）2-25四、光合環的調節（卡爾文循環的調節）

光合作用中卡爾文循環的調節包括三方面：環境因素光的調節。途徑中的很多酶為光調節酶，在光的誘導下才有活性，暗中失活，測定光合作用進行預光照。質量作用調節。當葉綠體內ADP和NADP+積累時，不利于GAP的形成。光合作用產物輸出調節。磷酸丙糖向外輸出時，速率受Pi的調節。磷酸丙糖積累可促進淀粉合成，淀粉多光合功能下降五、光合作用產物

光合作用的產物可分為最初產物、直接產物和間接產物三種。

最初產物：指CO2固定還原后形成的第一個較穩定的物質。

直接產物：指植物在葉片內經光合作用形成的較穩定的化合物。

間接產物：指通過中間代謝形成種類繁多、成分各異的物質。

淀粉和蔗糖是兩個很普遍的光合產物，在光合細胞里形成的光合產物究竟是淀粉還是蔗糖，因植物種類的不同而有所不同。棉花、大豆光合產物是淀粉，洋蔥和大蒜光合產是主要是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。蔗糖不能在葉綠體中合成，亦不能通過葉綠體內膜；而淀粉則是在葉綠體里合成的。光合產物除碳水化合物外，還可直接合成蛋白質和脂肪。

光合作用產物與光照強弱、葉齡和光質有關。例如，成長的葉片主要形成碳水化合物，幼嫩的葉片除碳水化合物外，還產生較多的蛋白質；紅光照射下，葉片主要形成碳水化合物，蛋白質較少；而在藍光照射下，碳水化合物減少，蛋白質含量增多。第四節光呼吸光呼吸（photorespiration）：

植物的綠色細胞在光下吸收氧氣，放出二氧化碳的現象。一、光呼吸的生化過程（一）光呼吸底物乙醇酸的產生

光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。

RuBP羧化－加氧酶具有雙重催化功能，既可催化RuBP的羧化反應，又可催化RuBP的加氧反應。（二）乙醇酸代謝

乙醇酸循環是在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體三種細胞器中進行的，由于乙醇酸及中間產物都是C2化合物，故又稱C2循環（圖2-26、27）。

RuBP羧化－加氧酶的催化方向取決于二氧化碳濃度和氧氣濃度。圖2-26煙草幼葉葉肉細胞的電鏡圖（由照片該繪）兩個葉綠體中間有一個過氧化物體和一個線粒體圖2-27光呼吸的代謝途徑（三）光呼吸的生理功能1、保護作用，使葉綠體免受強光的破壞。2、回收碳素，消除乙醇酸毒害，把乙醇酸轉化為植物需要的物質。3、維持C3途徑的運轉，防止氧對光合碳同化的抑制作用。4、參與氮代謝過程二、C3和C4植物的光合特征

一般來說，C4植物比C3植物具有較強的光合效率。（一）植物葉片光合結構的特點圖2-28C4植物和C3植物葉片解剖結構的差異圖2-29玉米葉的兩種葉綠體A.上邊是葉肉細胞內的葉綠體，具基粒；下邊是維管束鞘細胞的葉綠體，無基粒；B.維管束鞘內的葉綠體，無基粒C4植物含有兩種不同類型的光合細胞，并且含有兩套葉綠體和羧化酶。葉肉細胞的葉綠體內具有PEP羧化酶，維管束鞘細胞內含有RuBP羧化酶。C3植物只在葉肉細胞含有葉綠體及RuBP羧化酶，維管束鞘不含葉綠體，所以C3植物在維管束鞘內不能進行CO2的固定。C4植物的維管束鞘細胞里的RuBP羧化酶處于較高的CO2濃度環境，因而光呼吸較弱（圖2-30）。C4植物葉肉細胞和維管束鞘細胞之間有大量胞間連絲相連，有利于物質的運輸，避免了光合產物在同化細胞內積累而降低光合效率。2-30（二）植物光合功能的特點PEP羧化酶的活性（Km=7μmol）比RuBP羧化酶（Km=450μmol）強60倍，因此，C4植物的純光合速率比C3植物快許多。C4植物的CO2補償點（光合作用所吸收的CO2與呼吸作用所釋放的CO2相等時，外界環境中的CO2的濃度）（0～10ppm）比C3植物（50～150ppm）低。

由于C4植物能利用低濃度的CO2，當外界干旱氣孔關閉時，C4植物能利用低濃度的CO2生長，而C3植物則不能，故C4植物的耐旱能力比C3植物強。C4植物的光呼吸比C3植物弱。2-4

第五節影響光合作用的因素一、影響光合作用的外界條件（一）光照強度1、光飽和點

在一定范圍內，光合速率隨光照強度的增加而增加，當到達某一光照強度時，光合速率（達到最大值）不再增加，這種現象稱光飽和現象，此時的光照強度稱光飽和點。2、光補償點

光合作用所吸收的CO2與呼吸作用所釋放的CO2相等時外界環境中的光照強度（圖2-31）。CO2放出CO2吸收

光強光補償點光飽和點圖2-31光照強度與光合速率的關系2-52-5（二）二氧化碳濃度

在一定光照和溫度下，光合同化CO2的量與呼吸放出的O2量達到動態平衡時，環境中CO2的濃度稱之為CO2補償點。在CO2補償點以上，光合速率隨CO2濃度的增加而增加，當CO2增加至一定數值時，光合速率不再隨之增加，這時環境中的CO2濃度稱為CO2飽和點（圖2-32）。當環境中CO2濃度過高時，就會抑制光合作用，這種現象稱為CO2抑制作用。不同植物的CO2補償點和CO2飽和點不同。C3植物CO2補償點約為50ppm，而C4植物僅為2～5ppm。CO2放出CO2吸收

圖2-32CO2飽和點和CO2補償點CO2濃度CO2飽和點CO2補償點（三）溫度

光合作用的暗反應是由酶催化的化學反應，其反應速率受溫度影響。在一定溫度以上，隨著溫度的提高，光合作用加強，達到一定的溫度時光合作用不再加強，不久就會逐漸下降，表現為最低溫度、最適溫度及最高溫度，即溫度三基點（表2-6）。低溫抑制光合的原因主要是低溫導致膜脂相變，葉綠體超微結構破壞以及酶的鈍化。高溫抑制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的熱變性，二是高溫下光呼吸和暗呼吸加強，凈光合速率下降。2-6（四）礦質元素

礦質營養直接或間接影響光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體結構中組成葉綠素、蛋白質和片層膜的成分；K對氣孔開閉和光合產物運輸具有調節作用。因此，農業生產中合理施肥的增產作用，是靠調節植物的光合作用而間接實現的。（五）水分

水是光合作用的原料之一，沒有水,光合作用無法進行。但是，用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%左右，因此，缺水影響光合作用主要是間接原因。氣孔關閉：氣孔運動對葉片缺水非常敏感，輕度水分虧缺就會引起氣孔關閉，導致進入葉內的CO2減少。光合產物輸出減慢：水分虧缺使光合產物輸出變慢，光合產物在葉片中積累，對光合作用產生反饋抑制作用。光合結構破壞：嚴重缺水時，甚至造成葉綠體類囊體結構破壞。光合面積減少：水分虧缺使葉片生長受抑，葉面積減小，作物群體的光合速率降低。

水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多時，通氣狀況不良，根系活力下降，間接影響光合作用。二、影響光合作用的內部條件（一）葉齡

新形成的嫩葉光合速率很低。通常將葉片充分展開后光合速率維持較高水平的時期，稱為葉片功能期，處于功能期的葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合速率下降。（二）不同生育期

一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營養生長中期為最強，到生長末期就下降。

（三）光合作用效能的種間和品種間的差異

不同種的植物，特別是在C4和C3植物之間，光合效能有較大的差異；同一種作物的不同品種的光合作用強度也常有很大差異。三、光合速率的日變化

影響光合作用的外界條件每天都在時時刻刻變化著，所以光合速率在一天中也有變化。

在溫暖、水分供應充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低。當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現“午睡”現象（圖2-33）。圖2-33光合速率（P）和氣孔導度（C）的平行日變化引起光合“午睡”的主要原因：外因是（1）光照強度；內因是（2）葉片氣孔關閉；（3）CO2供應不足；（4）葉片光合產物的積累，阻礙細胞內的運輸。第六節植物對光能的利用一、作物產量的構成因素生物產量：作物一生中的全部光合產量減去所耗的有機物，由光合面積、光合強度和光合時間組成。經濟產量：在生物產量中，作物在收獲中經濟價值較高部分。經濟系數=經濟產量生物產量經濟產量=生物產量×經濟系數生物產量=光合面積×光合強度×光合時間-呼吸消耗生物產量經濟產量二、作物光能利用率和產量的關系

光能利用率：指植物光合產物中所貯存的能量占照射到地面上日光能的百分率。

一般大