中國水稻灰飛虱種群生物學和生態學特性研究進展

灰飛虱（fall）廣泛分布于東亞、東南亞、歐洲和北非。雖然它在中國分布廣泛，但在長江中下游和華北的主要水稻地區（浦茂華等，1973；蔡邦華等，1968；劉東等，2006）。灰飛虱是水稻的毀滅性害蟲之一,在3種稻飛虱中發生最早,主要為害早、中稻秧田和本田分蘗期的稻苗。除以若蟲和成蟲刺吸危害外,成蟲在水稻植株體內產卵也能造成危害。同時,灰飛虱能取食和為害小麥、玉米等多種禾本科植物,并且能傳播多種病毒病,如水稻黑條矮縮病(riceblack-streakeddwarffijivirus,RBSDV)和條紋葉枯病(ricestripedisease,RSD)并造成病害的普遍流行(夏溫澍,1962;阮義理等,1981)。1997-2003年由灰飛虱傳播的水稻條紋葉枯病在云南、北京、河南、山東及蘇北等地普遍發生,造成部分田塊顆粒無收(陳來等,2005)。近年來,灰飛虱種群在各稻區均呈明顯上升態勢,并且多年暴發成災。因此,對灰飛虱種群的生物學和生態學特性進行研究,剖析其暴發成災原因,顯得相當重要。灰飛虱既耐寒也喜溫(浦茂華,1963;馬巨法等,1998)。研究表明,灰飛虱的耐高溫性要比褐飛虱和白背飛虱強(馬巨法等,1998),但35℃的高溫對灰飛虱種群的發展有一定的抑制作用(劉向東等,2007)。目前,溫度對灰飛虱種群的影響還缺乏系統研究,并且近年來灰飛虱的大暴發是否與氣溫變化有關也沒有明確結論。因此,本文系統地研究了不同溫度對灰飛虱生長發育、存活、繁殖、性比及翅型分化等生物學特性的影響,分析了灰飛虱近年暴發的可能原因,以期為灰飛虱種群的發生發展動態預測與治理提供有利依據或指導。1材料和方法1.1試驗昆蟲的來源試驗用灰飛虱種群采自江蘇稻田,在光照培養箱(24℃,L∶D=12∶12)內用稻苗(武育粳3號)飼養多代備用。1.2稻苗放養及觀察在光照培養箱內設定18℃,21℃,24℃,27℃,30℃5個恒定溫度(±1℃),光周期為12L∶12D。將剛羽化的灰飛虱雌、雄蟲配對后接入放有新稻苗的大試管(直徑3cm,高20cm)中,讓其交配產卵。每天更換一次稻苗,并將產過卵的稻苗移到各溫度下進行飼養。不同溫度下灰飛虱各蟲態(齡)發育歷期及存活率的測定采用單苗單蟲飼養觀察法。具體方法為:將同日孵化的若蟲單頭飼養于小試管(直徑2cm,高8cm)中,內置稻苗1株,并加入1mL左右的水稻培養液,以供水稻生長和保持管內一定濕度。管口用紗布扎嚴,以防飛虱逃逸。各溫度下的初始若蟲數不少于100頭。定時更換稻苗、添加營養液和更換試管,以保證飼養稻苗的鮮嫩和試管的干凈。每天8:00和20:00時定時觀察每頭灰飛虱的脫皮情況,記錄各蟲態的發育和死亡情況,直到所有存活試蟲都羽化到成蟲為止。最后統計灰飛虱各發育階段的存活蟲數、卵歷期、各齡齡期、性比和翅型等參數。1.3卵量、死亡時間和產卵時間將同一溫度下當日羽化的雌、雄蟲配對后于大試管稻苗中進行產卵量測定。每溫度下飼養的灰飛虱,產卵量測定不少于20對。采取每天換苗鏡檢法,調查每頭雌蟲每日產卵量。當產卵前雄蟲出現死亡時,則追加雄蟲,以保證雌蟲能交配。在調查卵量的同時,記錄雌、雄蟲死亡的時間,得到雌、雄蟲的壽命。卵量檢查直到雌蟲死亡為止。調查結束后,統計成蟲壽命、每雌產卵量、最大產卵量、產卵前期和產卵期。1.4灰飛保雞發育時間和產卵量的變化灰飛虱的有效積溫K和發育起點溫度C利用最適溫度范圍內(18～27℃)測定的各蟲態(齡)的發育歷期數據,采用“最小二乘法”進行計算(張孝羲,2000)。不同溫度間灰飛虱的發育歷期和產卵量的比較采用Duncan新復極差法進行多重比較分析(P<0.05)。不同溫度下性比及短翅型比率采用非參數檢驗中的二項分布檢驗方法,比較其是否顯著偏離1∶1或0.5。所有差異顯著性分析均在統計軟件SAS9.0中進行。2結果與分析2.1高溫對灰飛保蟲的影響不同溫度下灰飛虱卵、1～5齡若蟲的發育歷期及成蟲壽命如圖1所示。由圖1可知,18～27℃是灰飛虱的最適宜溫度范圍,表現為各蟲態(齡)的發育歷期及成蟲壽命隨溫度的升高直線下降,且符合有效積溫法則(表1)。溫度升至30℃時,卵的發育歷期比18～27℃下的顯著縮短,并比有效積溫法則預測出的歷期僅短0.5d(表1),這說明30℃仍屬于灰飛虱卵的最適溫度。30℃下成蟲數量相當少,且羽化出的成蟲壽命僅5d左右。但是,30℃下灰飛虱1～5齡若蟲的歷期卻比21～27℃下的顯著增長(圖1),并且分別比有效積溫法預測出的理論歷期延長1.3,4.5,4.5,4.6和3.1d,整個若蟲期比預測值延長16d左右(表1)。由此說明,30℃的高溫明顯抑制了灰飛虱若蟲的發育。由表1還可知灰飛虱各蟲態(齡)的發育起點溫度和有效積溫,卵、1～5齡若蟲、整個若蟲期及卵到成蟲期的發育起點溫度分別為:11.58±0.53℃,12.46±1.31℃,13.88±0.78℃,15.53±0.36℃,14.26±0.61℃,10.53±2.28℃,13.35±4.11℃和12.78±6.04℃;有效積溫分別為:110.05±0.031日度、43.94±0.19日度、30.64±0.21日度、24.30±0.16日度、31.44±0.17日度、63.03±0.18日度、189.89±0.10日度和300.39±0.26日度。2.2成蟲存活曲線的測定不同溫度下灰飛虱種群在不同發育階段的存活率如圖2所示。由圖2可知,21～27℃下,灰飛虱若蟲期的存活率在88%～93%之間,發育到成蟲時的存活率也在81%～88%之間,并且不同溫度間差異極小。18℃下1齡若蟲的死亡率稍高,在20%左右,但以后蟲齡死亡率較低,表現為存活曲線平緩,發育到成蟲時的存活率在75%左右。但在30℃下,灰飛虱的存活率下降迅速,發育到5齡時存活率已降到48%,成蟲時存活率僅為5%左右。由此說明,30℃的高溫已對灰飛虱種群的生存產生了嚴重影響。2.3成蟲的性比和翅型分化對不同溫度下飼養的灰飛虱種群的性比及翅型進行統計分析,結果如表2所示,不同溫度下飼養的灰飛虱性比存在顯著差異,表現為低溫條件下(18℃)雄性個體顯著多于雌性個體(P<0.01),而21～30℃之間雌雄比率相當,性比與1∶1無顯著差異(P>0.05),不過,30℃下羽化出的個體數太少(n=7),可能不具代表性。在翅型分化上,18～30℃下84%～100%的雌蟲為短翅型,占絕對優勢,但24℃和27℃下也有部分長翅型雌蟲產生,如24℃和27℃下均有16%的長翅型個體。雄蟲多為長翅型,但在18℃和21℃下短翅和長翅個體數無顯著差異(P>0.05),而在24～27℃下幾乎無短翅型出現(P<0.01),溫度升至30℃時羽化出的雄蟲又均為短翅型。2.4灰飛銻成蟲的產卵量由表3可知,21～27℃下灰飛虱的產卵前期約為2～3d,產卵期16～22d。灰飛虱的繁殖力明顯受溫度的影響,表現為:30℃高溫下飼養的灰飛虱雌成蟲僅能存活1～2d,并且沒有卵產生。而在18～27℃下飼養時,雌蟲產卵量隨溫度的升高而增大,并且27℃下的產卵量顯著高于18℃(P<0.05),但產卵量在18℃,21℃,24℃之間及21℃,24℃,27℃之間無顯著差異(P>0.05)。灰飛虱的最大產卵量也表現為27℃下最高,達367粒/♀。不同溫度下的種群趨勢指數表現出:灰飛虱種群在18～27℃下的繁殖力相當高,世代間種群呈30～46倍數增長。3灰飛病成蟲發育起點溫度和有效積溫對灰飛關于紅松基本構造的影響溫度是影響昆蟲生長發育的一個重要因素。浦茂華(1963)指出在平均溫度為18.8～28.5℃條件下,灰飛虱若蟲歷期隨溫度升高而縮短;但當日平均溫度超過29℃時,4、5齡若蟲的歷期則會延長,甚至發生滯育和死亡現象。百泉農業專科學校昆蟲教研組(1975)也指出當溫度超過28℃時,發育速度減慢,以27℃若蟲發育最快。日本學者Hachiya(1990)研究發現,灰飛虱的最適生長、繁殖溫度為25～28℃,卵和若蟲在15～25℃下發育速率直線加快,但在30℃或32.5℃時直線關系不復存在。本研究結果與前人的基本一致,在18～27℃范圍內,灰飛虱各蟲態的發育歷期、成蟲壽命、雌蟲產卵前期和產卵期隨溫度的升高而顯著縮短;30℃時各齡若蟲的歷期均延長,成蟲羽化率極低,明顯不利于灰飛虱的生存。但本研究還發現,30℃并不能抑制灰飛虱卵的發育,在18～30℃下卵的發育速率呈直線加快,這與Hachiya(1990)的結果稍有不同。這種差異可能與灰飛虱的不同地理種群對溫度的反應不同有關;也有可能是全球氣候變暖后,灰飛虱種群對高溫的適應能力增強有關。Hachiya(1990)在15～25℃下得到卵、雌若蟲和雄若蟲的發育起點溫度分別為10.5℃,11.2℃和11.0℃;孫興全等(2000)在16～31℃下測得卵和若蟲的發育起點溫度分別為10.9℃和1.2℃,有效積溫分別為120.1日度和437.2日度。本研究測定出卵和若蟲的發育起點溫度分別為11.6℃和13.4℃,有效積溫分別為110.1日度和189.9日度,該結果和Hachiya(1990)的基本一致,且若蟲的發育起點溫度要稍高于卵的發育起點溫度。而孫興全等(2000)測定的若蟲發育起點溫度(1.2℃)明顯低于卵的發育起點溫度(10.9℃),這一結果值得商討。另外,本研究還測定出了各齡若蟲的發育起點溫度和有效積溫,這有助于進行灰飛虱的發生期預測工作。灰飛虱成蟲有長翅型和短翅型兩種類型。蔡邦華等(1964)指出,在天津地區短翅型雌蟲經常可見,短翅型雄蟲則極為稀少。林莉等(1990)調查發現云南保山地區灰飛虱各代雌蟲略多于雄蟲,1～7代短翅型占13.3%～74.1%,平均為37.2%,且越冬代短翅型成蟲多于長翅型成蟲。Mahmud(1980)提出營養狀況和擁擠度決定了灰飛虱翅的多態性。本研究采用單苗單頭飼養法,保證了營養狀況和擁擠度的一致性,測定發現在較低溫度下(如18℃)飼養的灰飛虱,其雄蟲顯著多于雌蟲,而在適宜的21～27℃下,雌雄個體的比率相當,性比接近于1∶1。由此說明,灰飛虱的性比受環境溫度的影響。本研究還發現,無論何種溫度下,雌蟲多為短翅型,而雄蟲多為長翅型;24℃和27℃下羽化出的雄蟲幾乎全為長翅型。這與蔡邦華等(1964)提出的“短翅型雄蟲極為稀少”相符。但是,在較低溫度18℃和21℃及較高溫度30℃下,灰飛虱雄蟲中短翅型比率明顯增多,表現為長翅型與短翅型基本相當,或短翅多于長翅,但同樣溫度下雌蟲卻幾乎全為短翅型。由此說明溫度對灰飛虱雄性的翅型分化有明顯影響,而基本不影響雌性的翅型分化。灰飛虱的繁殖與溫度有一定的關系。高東明等(1994)指出灰飛虱產卵較適宜的溫度在20～27℃之間,高于27℃或低于20℃對產卵量均有影響,溫度低于15℃則停止產卵。孫興全等(2000)研究發現灰飛虱在25℃下的產卵量最大。本研究也得出灰飛虱在27℃下的產卵量最大,而在30℃下不能產卵,這與前人的研究結果相一致。近年灰飛虱種群的暴發很可能與夏季高溫不高、冬季低溫不低有關。汪恩國(2007)根據氣象資料分析得出,近年來10月至翌年4月的平均氣溫漸趨上升,1986-1990年為11.7℃,1991-1995年為11.64℃,1996-2000年為12.9℃,2001-2005年為12.95℃。冬春氣溫的持續偏高,加快了灰飛虱種群的發育進度,使得發生代數增多。一定的高溫有利于灰飛虱種群的增殖,雖然江淮稻區