水分虧缺對植物細胞生長的影響

本文簡要介紹了植物細胞擴展生長中一些生物物理參數(shù)的變化與細胞擴展生長之間的關(guān)系，闡明了水土流失下細胞擴展生長的原初機制，并討論了一些問題的可能原因。水分虧缺對植物造成的影響是非常廣泛而深刻的,表現(xiàn)在植物不同的生長發(fā)育階段以及各個彼此相互聯(lián)系的生理生化過程中。同時,植物對水分虧缺有一定的適應性,并在不同的水平上表現(xiàn)出來。一般認為,水分虧缺第一個可測得的生理效應是植物細胞延伸生長(elongationgrowth)受抑[2,3,4,7,19,29,30,31,32]。這種受抑的原初機制是什么?現(xiàn)簡要介紹如下。1.調(diào)節(jié)膨壓與細胞延伸生長的關(guān)系一般認為,細胞延伸(擴張)生長的過程是高膨壓下,細胞壁松弛;胞壁松弛后膨壓降低,導致細胞水勢下降,細胞內(nèi)外水勢梯度增加,細胞吸水;水分進入細胞后膨壓增高,細胞體積增大,溶質(zhì)沖淡;溶質(zhì)積累使?jié)B透勢降低,恢復水勢梯度,水分進入細胞,膨壓增加到原來水平,這樣使得細胞生長繼續(xù)進行。從生物物理角度看,膨壓在細胞擴張生長過程中起著關(guān)鍵作用。Lockhart,Green等提出了水分驅(qū)動細胞延伸的生物物理模型,即此式表明,細胞的延伸生長速率[(l/I-)·(dl-/dt)]決定于細胞壁總的擴張性能(cellwallextensibility,m)、膨壓(P)和臨界膨壓(yieldthresholdturgor,Y)。過去20多年的研究表明,在燕麥、豌豆、大豆、玉米、小麥、高粱等作物中,膨壓和生長存在著線性關(guān)系。但也有研究認為膨壓和生長之間并無這種線性關(guān)系。Meyer和Boyer發(fā)現(xiàn),隨著土壤水分虧缺的加強,盡管維持膨壓,大豆下胚軸的生長仍從1.6降至0.2mm/h。Michelena和Boyer及VanVolkenburgh和Boyer也發(fā)現(xiàn)隨著水分脅迫加劇,盡管玉米葉片正在擴張部分膨壓不變,但生長明顯降低。Hsiao等認為,Michelena和Boyer的試驗結(jié)果可能是由于正在擴張組織離體后所造成的一種贗象。Cosgrove也贊同這一觀點。但最近的一些實驗表明,水分虧缺下細胞延伸生長不能通過膨壓的維持而維持[34,36,43,44,45,46,47]。這一切表明膨壓并不總是生長的主要決定因素。對于膨壓和細胞延伸生長間無相關(guān)關(guān)系的幾種可能解釋是:(1)膨壓通常是由總水勢和滲透勢的差值計算而來(P=Ψw-Ψs),因而易受每一種測定誤差的影響。尤其是用干濕球濕度計(例如用等壓干濕球濕度計,isopiesticpsychrometer)測定水勢時,采用的是離體生長組織。由于水分供應被切斷,導致胞壁松弛(wallrelaxation),這樣產(chǎn)生相當大的誤差[9,17,18,19,20,31,39]。Cosgrove在分析豌豆莖應力松弛(stressrelaxation)的時間進程時指出,伴隨時間進程,壁松弛引起膨壓(P)指數(shù)衰減式中Pt為t時刻的膨壓,Po為起始膨壓,E為細胞的容積彈性模量(volumetricelasticmodulus)。現(xiàn)有證據(jù)表明,離體生長組織由于胞壁松弛,其膨壓常降低至臨界膨壓,因而水勢降低。但Boyer等用新設(shè)計的截切式干濕球濕度計(guillotinethermocouplepsychrometer)測定大豆整體植株所得到的水分虧缺下正在擴張細胞膨壓保持恒定,而延伸速率大大降低的結(jié)果不能用壁松弛的理論來解釋。此外,由于測定正在迅速擴張的組織水勢和滲透勢存在一定的困難,因此通常是測定成熟組織或緩慢擴張組織的水勢、滲透勢或膨壓。但這些組織壁松弛延遲(delayedwallrelaxation)可達數(shù)小時之久,因而以此作為正在擴張組織的真正的膨壓是不準確的。(2)水分虧缺改變了正在延伸細胞的臨界膨壓(Y),進而影響主動生長膨壓(growth-activeturgor)(P-Y)。在高等植物中,臨界膨壓的值在一定程度上常隨不同的組織以及組織所處的不同條件而變。植物組織中Y值大約為0.2～0.4MPa(玉米葉片為0.37MPa,大豆莖為0.39MPa,豌豆莖為0.29Mpa[17,18)。但王玉國等的實驗表明,高粱3197B葉片的Y值約為0.06MPa,三尺三約為0.1MPa。這可能與物種或(1)中所討論過的延遲壁松弛有關(guān)。水分虧缺下Y值常明顯增大。荊家海和Hsiao的實驗表明,玉米經(jīng)歷較長時間水分脅迫后其細胞延伸生長的生物物理參數(shù)發(fā)生變化,Y值增大(比短時間水分脅迫高0.08～0.09MPa)。這是水分脅迫的植株在一定膨壓下生長速率減慢的原因。(3)水分虧缺改變了細胞壁的擴張性能(m)和/或?qū)φ跀U張組織的水分供應。關(guān)于這個問題,我們將在后面作較詳細的介紹。(4)越來越多的證據(jù)表明水分虧缺下植物內(nèi)源脫落酸尤其是根源脫落酸(root-sourcedabscisicacid)可作為一種原初因子(primaryagent)調(diào)節(jié)細胞的延伸生長[6,21,25,28,34,56]。限于內(nèi)容和篇幅,本文對此不擬作詳細介紹。2.細胞擴張和細胞延伸生長的水勢變化植物細胞體積擴大的必要條件是水分不斷地從細胞外向細胞內(nèi)移動。為此,需要維持細胞外和細胞內(nèi)的水勢差。此外,水分進入細胞還與其水力導度(hydraulicconductance,L)有關(guān)。鑒于此,Boyer提出了支持細胞擴張所必需的水分吸收的穩(wěn)態(tài)速率方程式中L表示水分從木質(zhì)部進入正在擴張細胞的水力導度,(Ψo-Ψw)為生長誘導水勢(growth-inducedwaterpotential),即在生長過程中由于胞壁塑變(yielding)所引起的木質(zhì)部(Ψo)和擴張細胞(Ψw)之間的水勢差。把方程(1)和方程(3)進行比較我們可以看到,方程(1)所示的相對生長速率是以總體積(V)為基礎(chǔ),而方程(3)中的相對水分吸收是按水體積(Vw)來表述的。由于Vw=αV(α為比例系數(shù)),因而方程(1)和方程(3)在數(shù)量上相同。在細胞的擴張過程中,它們同時起作用,因而可以合并成下式這就是決定細胞擴張的聯(lián)合生長速率方程,表明細胞的延伸生長受壁的伸展性和水力導度雙重影響。對于生長組織的水力導度問題,存在著兩種對立的意見。Boyer,Boyer等及Westgate和Boyer及Westgate和Boyer研究植物的生長誘導水勢與細胞延伸生長的關(guān)系時認為,生長組織比非生長組織有一個較低的水勢,生長速率常受水分運輸?shù)牟糠窒拗啤Ｔ谏L降低的早期階段,(Ψo-Ψw)即發(fā)生了改變,而膨壓沒有變化。但是,Cosgrove等不同意這種觀點,認為質(zhì)外體溶液所產(chǎn)生的滲透壓,使生長組織的水勢維持較低水平;生長組織的水力導度是足夠的大,因而僅需很小的水勢梯度來維持生長的水分吸收。Boyer提出三點反對意見,認為Cosgrove和Cleland的試驗高估了生長組織質(zhì)外體中溶質(zhì)的量,低估了摩擦阻力的數(shù)量。而Cosgrove認為,Boyer等人的試驗結(jié)果可能是由于壁松弛所造成的一種贗象。最近,Nonami和Boyer在大豆莖中利用他們新設(shè)計的截切式熱電偶濕度計測定方程(4)中影響細胞延伸生長的所有生物物理參數(shù)的結(jié)果表明,水分虧缺下,影響生長的大多數(shù)生物物理參數(shù)早期即發(fā)生改變;但僅(Ψo-Ψw)降到足夠低的程度,以至成為生長的限制因子。他們認為,水分虧缺下(Ψo-Ψw)變化不僅僅是一種原初的反應,而且也可能是細胞延伸生長受抑的原初原因。他們的結(jié)論是,水分虧缺下,細胞延伸生長的抑制首先可能是由物理參數(shù)(Ψo-Ψw)所引起,幾個小時后,物理參數(shù)已經(jīng)開始恢復,此時代謝控制的參數(shù)(m和L)可能變成生長的限制因素。Nonami和Boyer的實驗結(jié)果可以解釋膨壓驅(qū)動細胞延伸生長所不能解釋的問題。在水分虧缺下,盡管維持膨壓,但細胞延伸速率下降,這可能是(Ψo-Ψw),(P-Y)的降低或低的m和/或L所造成。3.大豆莖的水分虧缺與胞壁拉伸性細胞壁受到膨壓或外力作用時,發(fā)生兩種不同性質(zhì)的形變:一種是彈性延伸(elasticextension),指外力移去后,細胞又可恢復到原來的大小,是可逆性的延伸;第二種是塑性延伸(plasticextension),是指應力超過細胞壁的彈性限度時,即超過其塑變點(yieldingpoint)時細胞壁所產(chǎn)生的不可逆的形變。事實上,植物胞壁的伸展既有彈性延伸又有塑性延伸,即具有所謂粘彈性延伸(viscoelasticextension)的伸展性質(zhì)。對于胞壁彈性性質(zhì)的衡量,一般用容積彈性模量描述:方程(5)表明,細胞的容積彈性模量(E)就是在正膨壓作用下,細胞每產(chǎn)生單位體積變化(ΔV/V)所需要的膨壓變化(ΔP)。胞壁彈性越大,E值越小。E值通常由壓力探針(pressureprobe)測得。運用壓力室技術(shù)也可從壓力-體積關(guān)系(P-Vcurve)中或從水勢等溫線(isotherm)中求得該組織平均重量的容積彈性模量()式中P表示整個組織的膨壓,W是共質(zhì)體水的重量。相對含水量(RWC)通常當作共質(zhì)體水變化的近似測定值。一般情況下,E和在數(shù)量上相近;但在某些條件下,E和可能有差異。細胞容積彈性模量的測定表明E和膨壓有關(guān)。Nonami和Boyer測定水分虧缺下大豆莖正在延伸組織的容積彈性柔量(bulkcompliance,E的倒數(shù))的結(jié)果表明,在水分虧缺下大豆莖正在延伸細胞的容積彈性柔量()沒有發(fā)生變化,同時膨壓也保持恒定;在成熟的組織中,一旦經(jīng)受水分虧缺,由于膨壓的降低松弛了胞壁部分脅變(strain),即明顯增大,40h后兩者回復到原來水平。在成熟組織中,E對P的這種依賴性得到了Elston等、Steudle等以及Cutler等的支持,但也有許多相反的報告。因而,在高等植物中,E對P的這種依賴性或許不是很大。盡管細胞的延伸生長可由降低胞壁的E值而啟動,但不可逆的細胞擴張系由胞壁的塑變而產(chǎn)生。由方程(1)和方程(3)我們可以得到從方程(7)便可以知道細胞的延伸生長是由水力導度限制(m/L>1)還是由胞壁伸展性限制(m/L<1)或者是兩者共同限制(m/L=1)。當然,從方程(4)的系數(shù)mL/(m+L)中也可以得到相似的結(jié)論。業(yè)已知道,水分虧缺能夠改變胞壁的擴張性能。在水稻、大豆、向日葵、玉米、小麥等植物中發(fā)現(xiàn),水分虧缺下,隨著細胞延伸生長受抑,胞壁擴張性能降低。Boyer等的實驗表明,水分供應和胞壁的擴張性能共同限制大豆葉片的生長。在未發(fā)生水分虧缺的大豆莖中,L小于m,表明在良好供水下生長速率更受水力導度限制;水分虧缺下,L和m均逐漸降低,10h后L明顯降低,而m在5h后即明顯降低,但L降低大于m。因而水分虧缺下m和L可能成為細胞延伸生長的限制因子。m和L均受代謝調(diào)控。水分虧缺下m和L降低,這表明在正在擴張的細胞中代謝已經(jīng)發(fā)生變化。胞壁的伸展性可能是由胞壁酶對胞壁結(jié)構(gòu)成分的聚合作用(polymerization)以及結(jié)構(gòu)蛋白與胞壁成分的交聯(lián)作用(cross-linking)而確定的。水分虧缺下,幾小時后大豆莖中多聚核糖體和mRNA水平降低;胞壁中可溶性蛋白質(zhì)增加,一種28kD的蛋白質(zhì)積累于胞壁中;0.5h后ABA在大豆下胚軸中開始積累;胞壁酸化(wallacidification)對胞壁伸展性影響不大。盡管m和L對這些變化的反應尚不清楚,但這種反應有可能是正在延伸的細胞和細胞壁內(nèi)部分的或所有的早期生化變化的一種表象(manifestation)。4.細胞延伸生長與水分富裕綜上所述,膨壓在協(xié)調(diào)正在延伸的細胞的胞壁伸展和水分吸收中起關(guān)鍵性作用。盡管許多研究者認為,