典型沼澤濕地枯落物分解及其營養動態

干物質分解在濕地的生態系統養分循環中起著重要作用。枯落物中營養元素的動態變化與分解速率密切相關,并直接決定濕地生態系統的營養狀況,最終影響到系統的生產力。濕地枯落物的分解速率及營養動態與微生物的活動密切相關,而取決于濕地所處的物理和化學條件以及枯落物本身的生化性質。物理和化學因素,包括溫度、水文形式以及濕地水性質等,影響分解者的活性和枯落物的分解特征。Neckles和Neill研究發現,淹水縮短了分解在N淋溶和固持階段滯留的時間,提高了地表枯落物的濕度而促進分解的進行。枯落物本身的生化性質包括木質素及營養元素的含量,特別是凋落物的N、P含量是作為分解者的營養需求與分解速率聯系在一起的。如N含量貧乏的枯落物分解較慢的原因是由于N的缺乏限制了微生物的活性,微生物須從外部獲得有效N源以補充其需要,此時發生N的固持,枯落物中N的絕對量趨向于升高。濕地不同的植物種類有著不同的生物量和營養分配模式及其適應的生境類型,都將會潛在影響到濕地枯落物的分解方式。本文以典型的沼澤濕地作為研究地,目的是通過對比研究不同群落中枯落物的分解速率及其N、P濃度和絕對量的變化,探討淹水狀況和枯落物性質對分解及其營養動態的影響。1研究領域和方法1.1沿地面分布的植物群落試驗布置在中國科學院三江平原沼澤濕地生態實驗站碟形洼地內(47°35′N,133°31′E)。洼地海拔高度55.4～57.9m,坡降1∶5000左右。1月平均氣溫-18～-21℃,7月平均氣溫21～22℃,年均溫1.6～1.9℃;凍結期5個月,最深凍深達1.9m。年降水量565～600mm,60%以上集中在6～8月份,年蒸發量542.4～580mm。沿洼地中心到邊緣分布的主要植物群落類型為漂筏苔草(Carexpseudocuraica)、毛果苔草(Carexlasiocarpa)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)和小葉章-灌叢(Deyeuxiaangustifolia-Shrub)。文中分別記為:C.pa、C.la、D.aa和D.aa-Srb。上述植物群落依次處于洼地的常年淹水區(7～25cm)、常年淹水區(5～20cm)、季節性淹水區(-8～5cm)和無淹水區。土壤類型依次為泥炭沼澤土、腐殖質沼澤土和草甸沼澤土。1.2分解過程、樣品處理及測定枯落物分解采用分解袋法。分解袋由孔徑0.5mm的尼龍網制成,規格為20cm×20cm。枯落物的收集在2003年4月末進行,為了降低冬季積雪壓覆對枯落物破碎作用的影響,故本試驗采用的是現有植物的立枯體。在C.pa、C.la和D.aa群落內收集漂筏苔草、毛果苔草和小葉章的立枯體,帶回實驗室剪成10cm左右的小段,裝進分解袋,每袋裝20g(烘干重)。5月1日將分解袋隨機投放到相應群落內。小葉章群落(D.aa)和小葉章-灌叢群落(D.aa-Srb)投放的為裝有同一種小葉章立枯體的分解袋。分解袋投放后的30、60、90、120、360、390、420、450d和480d分別取回3袋,帶回實驗室揀出植物根系、苔蘚及泥土顆粒,70℃烘干至恒重。稱重后,將每組的重復樣品混合,磨碎,過0.25mm篩,用于樣品中TC、TN和TP含量的測定。樣品中TC、TN和TP含量的分析測定參照李酉開提供的方法。根據Olson指數衰減模型ln(Xt/X0)=-kt,對分解殘留率數據進行自然對數轉換后,線性擬和得到分解速率常數k(d-1)值(表1)。式中,Xt為經時間t(d)后枯落物的分解殘留量;X0為枯落物的初始量;k為分解速率常數;t為分解進行的時間(d)。枯落物中N、P絕對量的變化用初始量的百分率表示,百分率大于100(%),說明枯落物中的元素發生了凈積累,百分率小于100(%),說明枯落物中的元素發生了凈釋放。2結果與分析2.1不同立地條件下投放點枯落物干物質分離缺失率480d的分解期間,濕地枯落物的分解動態均表現為快—慢交替的周期性變化特征(圖1)。5～10月為主要分解期,占當年分解量的75%以上,早春及冬季分解緩慢甚至停止分解。分解480d后,4個投放點枯落物的干物質分別損失初始量的45.36%(C.pa)、35.32%(C.la)、33.72%(D.aa)和29.13%(D.aa-Srb)(圖1),即沿洼地中心到邊緣,由常年淹水區→季節性淹水區→不淹水區分解失重率依次減小。其相應的分解速率在0.000612～0.000945d-1之間,95%分解需要的時間分別為8.3a、11.3a、12.1a和13.3a(表1)。枯落物的分解速率在群落間差異顯著(p=0.036),且漂筏苔草枯落物的分解速率明顯高于小葉章枯落物的分解速率(p=0.0018)。2.2枯落物p的變化漂筏苔草和毛果苔草枯落物N的濃度在分解的第一個月內迅速增加至初始濃度的2.5倍和2.3倍,隨后以相對較小的速率繼續增加,至480d,其濃度分別增至初始濃度的3.8和3.4倍(圖2)。兩種群落中小葉章枯落物N濃度的變化趨勢基本一致。分解的第1個月,N濃度均快速下降至初始濃度的69%,隨后又緩慢上升,至試驗結束其濃度接近于初始濃度(C.V.<20%)(圖2)。480d的分解期間,漂筏苔草和毛果苔草枯落物N絕對量的變化范圍分別為初始量的157%～226%和177%～237%,而小葉章枯落物N的相應值則為56%～78%(D.aa)和63%～91%(D.aa-Srb),說明分解過程中N在漂筏苔草和毛果苔草枯落物中發生了凈積累,而在小葉章枯落物中發生了凈釋放。濕地枯落物P的濃度在分解進行的第1個月內均經歷了一個明顯的快速下降過程,P濃度分別下降了31%(C.pa)、13%(C.la)、37%(D.aa)和54%(D.aa-Srb)(圖2)。隨后的時間內,漂筏苔草枯落物P的濃度總體上呈繼續下降趨勢,毛果苔草和小葉章枯落物P的濃度呈波狀變化,但總的趨勢比較平穩,而小葉章-灌叢枯落物P的濃度略有上升(圖2)。480d后,4種群落中枯落物P濃度較初始濃度的下降幅度分別為:56%、-5%、47%和24%。分解過程中,各類枯落物P絕對量的變化范圍為初始量的12%～80%,說明濕地枯落物P均發生了凈釋放,且濕地類型不同P的凈釋放強度也不相同(p=0.003)。3討論3.1枯落物分解速率枯落物的化學性質和所處的環境條件是影響其分解的主要因素。一般認為,初始C∶N較高的枯落物分解得較慢。雖然本研究中各類枯落物的初始C∶N差異顯著(p=0.021)(圖3),但小葉章枯落物相對較低的C∶N(129)并沒有導致較快的分解速率,相反,具有較高C∶N的漂筏苔草(210)和毛果苔草(314)枯落物的分解速率反而相對較高(表1),其分解速率基本上按淹水梯度而變化,即隨淹水深度由大到小、淹水時間由長到短,枯落物分解由快到慢。這說明枯落物性質不是決定三江平原濕地枯落物分解速率的主要因素,淹水狀況的差異可能是主要原因。漂筏苔草、毛果苔草處于常年淹水環境,故地表枯落物能經常保持較大的濕度,為微生物分解提供了有利的條件。更重要的,可能是由于常年存在的沼澤水為微生物提供了大量易獲得性可溶營養物質,從而抵消了高C∶N和C∶P對枯落物分解速率的影響。小葉章和小葉章-灌叢分別處于季節性淹水環境和無淹水環境,無論是淹水的深度和淹水歷經的時間均小于漂筏苔草和毛果苔草群落,因此,比較而言,分解過程中的相當一部分時間小葉章枯落物的濕度較低,微生物的侵入性可能受到不利影響;另一方面,小葉章枯落物較低的分解速率還可能與分解過程中N、P的快速損失有關。分解第1月內小葉章枯落物N、P均迅速下降,雖然后期其濃度有所上升,但由于缺少外部(特別是沼澤水)的N源供給,導致C∶N、C∶P相對較高(圖3),甚至高于枯落物的初始值,以致微生物活性受到營養供給的限制,分解速率相對較低。3.2枯落物初始養分動態分解過程中,枯落物N濃度的變化趨勢分別與劉景雙等和Gessner的研究一致。劉景雙等在三江平原的研究中發現,毛果苔草枯落物N濃度在分解初期開始升高,80d達最大值后開始下降,而小葉章枯落物N濃度初期快速下降,隨后波狀上升,并認為沼澤水可能是枯落物N濃度階段性升高的主要貢獻者。Gessner研究表明,淹水條件下,Phragmitesaustralis的莖、葉、鞘在分解過程中相應枯落物N的濃度均為上升趨勢,認為這與枯落物中微生物對外來氮源的固定有關,特別是湖水可能是重要的氮源供給者。由此可見,分解過程中枯落物對N的持留與微生物的N固定有關。Gessner認為微生物對營養物質的固定是影響枯落物營養動態的重要過程,營養固定的結果,枯落物中的營養濃度升高,甚至絕對量的增加。微生物對N的固定與枯落物的初始C∶N和可利用性N的易獲得性關系密切。漂筏苔草和毛果苔草的枯落物具有較高的初始C∶N(圖3),微生物需要從外界攝取N源營養來維持其分解活性,而沼澤水中的可利用性N為該過程提供易獲得性N源。小葉章和小葉章-灌叢枯落物的初始C∶N相對較低(129)(圖3),其自身N源能夠滿足分解者的需求,枯落物中過剩的N向外界釋放。此外,C∶N的高低還與枯落物N積累或釋放的強度有關。相對于毛果苔草而言,漂筏苔草枯落物具有較低的初始C∶N和N積累強度,這說明在低N含量枯落物分解過程中,微生物有從外界固定N的趨勢,且含N量逾低的枯落物其固定N的趨勢逾強。這與Baker等的研究結果一致。與枯落物N動態不同的是,分解過程中枯落物P的絕對量均低于初始量,P處于釋放狀態。枯落物中P的釋放可能與P的淋溶流失有關。因為在植物組織中,P主要以磷酸根離子或化合物的形態存在,極易被淋溶而損失。另一方面,由于枯落物初始N:P