″植物-木霉-病原菌″三角是一個由眾多過程組成的復雜網絡。木霉菌是一種無毒的機會性植物共生菌，是一種低成本、高效、生態友好的生物防治劑。它們可以建立在各種病理系統中，對土壤平衡的影響最小，并且不會損害有助于控制病原體的有機體，這種共生關系導致植物獲得對病原菌的抗性，改善發育過程和產量，促進養分吸收和肥料利用效率。對其他競爭性病原菌的存在作出反應，阻止其發展的主要特征是拮抗、競爭和寄生。還包括植物生長調節劑、酶、鐵載體、抗生素等靶向代謝物的生物合成和刺激過程。木霉屬真菌門，半知菌亞門，絲孢綱，絲孢目，有性生殖階段為肉座目，肉座科，種類超過250種，在土壤、空氣和植物體表面等生態環境中大量分布。自1932年發現木霉具有拮抗作用以來，木霉菌的研究得到了深入發展和木霉菌的應用也更加廣泛。分類對木霉屬真菌的最早描述可追溯到1794年，從18世紀后期真菌的正式分類學記錄開始，并在1865年提出了與Hypocrea菌種性態的聯系，木霉菌屬中普遍存在的真菌營養和植物腐生真菌，直到1969年才開始發展識別概念，1984年Bissett將木霉屬分為5個組：木霉組、長枝木霉組、梗組、肉座組及土星孢木霉組，并描述了27個木霉種。到2006年，木霉菌已包含100多個系統發育定義的屬。與其他常見真菌類似，過去二十年，隨著分子生物學的普及以及木霉菌在人們生活中占據的地位的提高，木霉菌急劇轉變為物種豐富的屬，目前，已知的木霉菌有250余種，生防制劑中應用最為廣泛以哈茨木霉、深綠木霉和綠色木霉等為主。生防特性隨著對木霉菌研究的深入，木霉菌優異的生防性能也被更好的熟知和利用。一些木霉菌菌株能夠為植物提供營養和激素。另一些則改變植物內部激素的穩態、加強光合作用和碳水化合物的代謝。木霉菌的生防機制大致體現在四個方面。1、代謝物的殺菌作用。木霉菌能產生多種抗生物質，且極具優勢，能產生70種以上的代謝產物以抵抗真菌病害的侵染。其大部分依靠分泌特殊代謝物來抑制病原微生物的增殖，例如6-戊烷基-a-毗喃酮(6-penthyl-a-pyrone)、阿拉霉素(alamethicins),harzianicacid等。2、胞外酶溶菌作用。木霉菌產生的幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶在植物對病原真菌的抗性中起重要作用，通過水解植物病原真菌的細胞壁，來抑制病原菌抱子萌發，引起其死亡。3、誘導植物抗性作用。木霉菌菌株誘導植物防御反應和系統抗性的能力對于植物抵御廣泛的病毒、細菌和真菌病原體至關重要。在木霉菌與寄主植物根系的相互作用過程中，木霉菌能激活植物的防御系統，促進植保素、黃酮類化合物、糖苷類等物質的合成，抵抗病原菌的侵染，提高植物的抗病水平。除了活菌外，木霉菌代謝產物或其基因表達產物也能誘導植物合成抗菌物質，最終提高植物對病原菌的抗性水平。在植物與木霉菌的相互作用過程中，木霉菌株可以釋放的許多激發子來誘導植物內傳遞的不同類型的信號，從而觸發防御蛋白的表達，例如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）或活性氧（ROS），在木霉菌與寄主植物相互作用過程中大量產生的萜類、甾體和安曲酮等低分子量化合物中，許多似乎是有效的誘導子。根據木霉菌菌株、植物種類以及生物和非生物條件的不同，真菌激活的植物防御反應主要是兩種類型的系統抗性：誘導系統抗性（ISR）和系統獲得性抗性（SAR）。4、重寄生作用。即木霉菌與病原菌作用時，可以與病原菌菌絲平行生長，或纏繞在病原菌菌絲上產生附著胞，吸取寄主菌絲營養物質進行生長繁殖。5、競爭作用。木霉菌生長迅速，與病原菌的競爭作用為對生存空間和營養的爭奪。可以將木霉菌進行大量繁殖，通過其多種生防機制來達到控制病害的目的。6、共生作用。木霉菌的有益作用，不僅限于與病原體作斗爭；它們還被證明可以與植物形成共生體，增強了植物的系統抗性，對木霉菌在植物中傳遞的信號的感知需要MAPK途徑來傳遞，從而在植物中全面誘導系統抗病性反應。7、改善根系生長環境，促生作用。木霉菌作為植物生長促進劑被廣泛報道，不同的菌株可以表現出不同程度的促進植物特性。健壯根系、增加地上部生物量、提高植物生長和發育速度的能力，都是其促進生長最常見的表現；由于一些限制因素，如作物類型、生長條件和配方類型，促生效果可能會有很大的不同。目前各種機制已被提出，包括控制次要病原體，提高植物對養分吸收，增加碳水化合物代謝和光合作用，以及促進植物激素合成。有證據表明木霉菌很可能是通過影響吲哚乙酸、赤霉素和乙烯等激素的平衡來刺激植物生長的。木霉菌可以減輕植物根部損傷，促進植物側根生長；木霉菌能夠分泌植物激素類物質（如玉米素、赤霉素等）促進植物生長或分泌有機酸（如葡萄糖酸、檸檬酸、延胡索酸等）酸化植物根際土壤環境，促進植物對礦質元素的吸收，有效的促進植物生長。8、對一些重金屬具有不同程度的富集和吸附作用。如深綠木霉T.atrovidide對一些重金屬包括Fe2+、Co2+、Cu2+、Zn2+等具有生物富集和生物吸附作用，在小麥根部接種棘孢木霉T.asperellumT34，提高了小麥對Fe2+、Cu2+、Mn2+、Zn2+的吸附能力。產孢機理木霉菌的孢子類型有兩種，分別是分生孢子和厚垣孢子。關于木霉菌產分生孢子和厚垣孢子的機理，目前國際上研究的不多。木霉菌株分生孢子產量是受不同營養成分（碳源、氮源）及其它影響因子如pH、溫度、接種量等影響的。厚垣孢子是一種厚壁的有抵抗能力的孢子，是許多真菌的一種抵抗不良環境的孢子類型，但木霉菌厚垣孢子形成的機理還不清楚。有研究發現特定的營養水平會影響厚垣孢子的形成，環境的不適也有利于厚垣孢子的形成，而糖類或蛋白胨水平的升高則會抑制孢子的形成。Bettina等人通過篩選一系列可能的厚垣孢子調控因子，確定TOR和cAMP途徑對產孢至關重要。可防控的主要致病菌木霉菌對多種植物病原真菌具有有效的防治作用，如尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporum）、立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）、葡萄孢屬真菌（Botrytisspp.）、疫霉菌（Phytophthoraspp.）、核盤菌（Sclerotiniasclerotiorum）等。木霉菌能夠作用的致病菌有很多，簡單介紹一下實驗中應用到的幾種。鐮刀菌（Fusariumoxysporum）在全球范圍內是一種很常見的真菌性土傳病害，尖孢鐮刀菌的防治極其困難，主要是因為該病菌具有致病力強、致死率大等特點，且其厚垣孢子在土壤中能夠長期存活。當尖孢鐮刀菌侵染植株后，植株會因缺乏水分和養分而枯萎，因其主要為害植株的維管束，阻礙根部朝上運送水和營養物質。尖孢鐮刀菌可以造成番茄枯萎病、黃瓜枯萎病等病害。有研究顯示木霉菌可以以競爭方式對鐮刀菌產生強抑制作用；木霉菌還可以通過提高植物抗逆酶，增強和誘導植物的系統抗性，從而抑制黃瓜枯萎病。灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）的寄主范圍十分廣泛，可危害果蔬、糧食等各種植物（FILLINGERandELAD,2016），且其能夠危害寄主地上部分的所有器官（葉片、花瓣、果實等），其中對果實的危害最為嚴重。灰霉病最典型的病征是在低溫高濕條件下病部產生灰色或灰褐色霉層。灰葡萄孢可以造成葡萄灰霉病、草莓灰霉病等。在施用了木霉菌微生物菌劑后，番茄灰霉病發病率下降，且植株長勢和高度也得到了促進。茄鏈格孢菌（Alternariasolani）在世界各地分布廣泛，其生存方式主要有腐生、內生或寄生。該病原菌主要危害葉片、莖稈和果實，侵染后會產生同心輪紋不規則病斑，產生灰黑色霉狀物，會造成嚴重的經濟損失，可引起番茄早疫病、十字花科黑斑病、馬鈴薯早疫病、辣椒早疫病、百合科紫斑病等。有人用木霉菌發酵液來浸泡馬鈴薯塊莖達到了防治馬鈴薯早疫病的目的。疫霉菌（Phytophthoracapsici）屬于卵菌門，可侵染茄科、葫蘆科和豆類等多種農作物，在苗期到成株期，辣椒疫霉均可侵染植株的根、莖、葉和果實，侵染后的植株出現莖基部縊縮、萎蔫、猝倒、壞死、僵果等癥狀。可引起辣椒疫病、番茄晚疫病等病害。有實驗顯示木霉菌可以產生揮發性和非揮發性的代謝物均對煙草疫霉菌具有明顯的抑制作用，且促進了煙草種子萌發和根系生長。立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）屬于擔子菌門，在自然界的寄主十分廣泛，至少能夠侵染43科的263種植物，侵染植物后，病株莖基出現褐色腐爛，且塊莖表面產生黑色顆粒。立枯絲核菌能夠引起莖基腐病、馬鈴薯黑痣病、禾本科紋枯病、煙草靶斑病等病害。郭成瑾等人發現哈茨木霉處理馬鈴薯后，對馬鈴薯黑痣病的防效達到了70.26%，能夠對立枯絲核菌起到抑制作用。產業現狀木霉菌生物防治方面是具有應用前景的生防真菌之一。它具有生長快、產孢量大、在植物根際定殖量大、不受土壤抑菌干擾、抑菌廣譜性和廣泛適應性等特點。在使用過程中，不僅可以控制病害的發生，還可以提高種子的萌發率、根系和幼苗的生長長度以及植物的生命力等，在世界各地均有應用。木霉菌在工業、食品加工上也被廣泛應用，如里氏木霉等。如今，木霉菌作為植物共生體和有效的真菌寄生菌，是植物保護（生物殺真菌劑）和植物生長促進（生物肥料）的有效生物效應劑，它們被廣泛用于可持續農業中的病原菌生物防控。國內對木霉菌生物防治方面的研究還局限于木霉菌對植物病原菌拮抗機理的分析，拮抗菌株的篩選，發酵條件的優化等。主要劑型為粉劑、可濕性粉劑和水分散粒劑。國內登記生產木霉菌制劑的企業逐漸增加，木霉菌制劑在市場上的銷售增長較為迅速，目前為止，木霉菌生防制劑已占據了真菌殺菌劑近一半的市場份額。中國木霉殺菌劑登記情況(部分）目前木霉菌的產品類型按用途分主要有：生物農藥，防治植物病害；生物肥料，促生防病；土壤修復劑，有機物或重金屬土壤污染修復。按有效成分類型：分生孢子制劑、厚垣孢子制劑、分生孢子和菌絲混合制劑。木霉菌產業化關鍵技術：高效菌株（生防潛力評價）、高效低成本生產工藝（液固兩相發酵生產分生孢子、液體發酵生產分生孢子、液體發酵生產厚垣孢子、液固兩相發酵生產分生孢子和菌絲混合制劑）、合適的防治對象和應用技術（生物農藥方面-土傳病害防治：枯萎病、黃萎病、紋枯病、立枯病、疫病等。葉部病害防治：灰霉病。環保方面-持久性污染物污染、農藥污染、重金屬污染等。微生物肥料方面-促生根和根系發育，植物生長健壯；促生長，提高生物量，增加產量；改善農產品品質，提高產品質量；改善土壤微生物菌群結構，提高土壤生物肥力。本身營養價值有限，通過調控植物生理狀況而起到肥效作用。）雖然近些年木霉產業迎來了迅速發展，但其產業面臨著挑戰與發展瓶頸，筆者總結如下