蘋果斑點(diǎn)落葉病AppleAlternariaBlotch1956年在日本巖手縣南部地區(qū)首先發(fā)現(xiàn)蘋果斑點(diǎn)落葉病，2年后擴(kuò)大到全縣，以后在長野、青森、福島、秋田等縣也先后發(fā)生危害。我國自70年代后期開始有蘋果斑點(diǎn)落葉病發(fā)生危害的報(bào)道，80年代以來在渤海灣、黃河故道、江淮等地的蘋果產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，成為目前蘋果生產(chǎn)上的主要病害。許多蘋果園病葉率高達(dá)90%以上，落葉率為20%?80%，造成當(dāng)年果個小，嚴(yán)重影響樹勢和次年的產(chǎn)量。癥狀主要危害葉片，也可危害嫩枝及果實(shí)。葉片發(fā)病后，首先出現(xiàn)極小的褐色小點(diǎn)，后逐漸擴(kuò)大為直徑3?6mm的病斑，病斑紅褐色，邊緣為紫褐色，病斑的中心往往有1個深色小點(diǎn)或呈同心輪紋狀。天氣潮濕時病部正反面均可見墨綠色霉?fàn)钗?。發(fā)病中后期，病斑變成灰色。有的病斑可擴(kuò)大為不規(guī)則形，有的病斑則破裂成穿孔。有時，在后期灰白色病斑上產(chǎn)生小黑點(diǎn)(二次寄生菌)。展葉20d內(nèi)的嫩葉最易受害，在高溫多雨季節(jié)病斑擴(kuò)展迅速，常使葉片焦枯脫落。內(nèi)膛的一年生徒長枝容易染病。染病的枝條皮孔突起，以皮孔為中心產(chǎn)生褐色凹陷病斑，多為橢圓形，邊緣常開裂。果實(shí)受害，多以果點(diǎn)為中心，產(chǎn)生近圓形褐色斑點(diǎn)，直徑2?5mm，周圍有紅暈。病斑下果肉數(shù)層細(xì)胞變褐，呈木栓化干腐狀。幼果和近成熟的果實(shí)均可受害發(fā)病，出現(xiàn)的癥狀不完全相同。病果往往受二次寄生菌侵染而發(fā)生腐爛。病原學(xué)名：病原為鏈格泡蘋果?；虯lternariaalternataf.sp.mali，屬半知菌亞門鏈格泡屬。異名有：A.maliRoberts，PhyllostictapirinaSacc.，A.tenuisf.sp.mali，Phyllostictamali。在蘋果斑點(diǎn)落葉病研究的前期國外將其病原菌定為A.mali的強(qiáng)毒株系。李多川、張?zhí)煊畹?1993)將其學(xué)名修正為A.tenuisf.sp.mali；日本的霜村等(1993)認(rèn)為病原應(yīng)為A.alternata的一個致病型；朱虹(1995)通過研究發(fā)現(xiàn)，我國的斑點(diǎn)落葉病菌在形態(tài)、生物學(xué)特性和侵染規(guī)律上與日本報(bào)道的基本一致，當(dāng)屬同一種，因此將其定為A.alternataf.sp.mali。以往認(rèn)為Phyllostictapirina是可導(dǎo)致斑點(diǎn)落葉病的一個獨(dú)立致病菌，但近期的研究認(rèn)為它是寄生在蘋果斑點(diǎn)落葉病病斑上的二次寄生菌。病原形態(tài)：分生孢子梗從氣孔伸出，束狀，暗褐色，彎曲多胞，大小為16.8~65.0umX4.8~5.2um。分生泡子頂生，5~13個(通常5~8個)串生，形狀變化極大，為倒棍棒狀、紡錘形、卵圓形、橢圓形或近圓形，有的分生泡子先端有喙，有的則沒有。分生泡子為暗褐色，有1~7個橫隔，0~5個縱隔。泡子大小變化也很大，為5.0~20.0umX10.5~60.0um，表面光滑或有小突起。病原生物學(xué)：菌絲生長溫度范圍為5?35°C，適溫28?30°C；pH范圍為2~10，最適為pH7。分生泡子形成以及分生泡子萌發(fā)的溫度范圍和最適溫度與菌絲生長的大體一致。朱虹(1995)試驗(yàn)表明，分生泡子在清水中于15~30C均可萌發(fā)，其中以24?28C下萌發(fā)率最高。

在碳素營養(yǎng)上，病菌通常無選擇性，在葡萄糖、麥芽糖和蔗糖上菌絲均生長良好；在氮素營養(yǎng)上，以硝態(tài)氮為好，也能有效地利用天門冬素。有研究發(fā)現(xiàn)，病菌在光照條件下比光照-黑暗交替和黑暗條件下生長速度快。另有人研究發(fā)現(xiàn)，黑光煩光波長360?400nm)照射能促進(jìn)產(chǎn)泡，而自然散射光則抑制產(chǎn)泡。泡子在清水中發(fā)芽良好，在蘋果組織果實(shí)和葉片)液中的萌發(fā)率更好，說明蘋果組織液對泡子萌發(fā)具有激發(fā)作用。病原菌生理分化：研究發(fā)現(xiàn)，不同菌株的致病能力有很大差異，有的致病能力極強(qiáng)，甚至在無傷接種情況下，也能使過去認(rèn)為的抗病品種如紅玉、金冠、國光等感??；致病能力弱的菌株只能在有傷的情況下才能使上述品種感病。這說明，在鏈格泡蘋果?；椭锌赡艽嬖谏矸只F(xiàn)象，而且隨著栽培品種的變化，可能會出現(xiàn)致病力不同的新的生理分化型。對膠東地區(qū)蘋果斑點(diǎn)落葉病標(biāo)樣進(jìn)行了病原分離培養(yǎng)及致病性測定，獲得了2個不同菌系，標(biāo)記為A1和A2。兩者在形態(tài)上無顯著差異。在PDA培養(yǎng)基上，A1菌落正面墨綠色，氣生菌絲很少，大量產(chǎn)泡；A2菌落正面灰白色，氣生菌絲旺盛，產(chǎn)泡量少，一般為A1的1/5左右。泡子懸浮液無傷接種紅富士、金帥、新紅星3個品種的新梢葉片，發(fā)現(xiàn)A2的致病性顯著強(qiáng)于A1。調(diào)查發(fā)現(xiàn)田間不規(guī)則大型枯斑多由A2所致。研究中還發(fā)現(xiàn)，A1菌系的分離頻率明顯高于A2,而且比較穩(wěn)定，A2菌系在黑光燈連續(xù)照射下易向A1變異。這一研究結(jié)果表明，蘋果斑點(diǎn)落葉病菌內(nèi)存在生理分化現(xiàn)象，且極具有變異性。病原菌致病性：病菌對蘋果的致病性主要是產(chǎn)生致病毒素和一些酶類。鏈格泡蘋果致病型能產(chǎn)生多種真菌毒素，其中主要是寄主?；远舅谹M-I、AM-II和AM-IIL有人研究發(fā)現(xiàn)，病菌分生泡子在培養(yǎng)濾液中能產(chǎn)生AM-I，而且粗毒素液中不但含有寄主?；远舅谹M-I，還含有非寄主?；远舅谹OH和AME，后者對5種作物種子的胚根生長有抑制作用，并可使桃、梨、杏、楸子、蘋果、黃瓜、白菜等多種植物刺傷葉片的傷斑擴(kuò)大。一些研究表明，病菌的培養(yǎng)濾液(含AM-毒素)在蘋果葉片上可引起與病菌接種相同的壞死現(xiàn)象，而且在不同抗性品種上的反應(yīng)也與接種病菌的反應(yīng)一致。同時，當(dāng)使用病菌的無毒力菌系的泡子接種感病蘋果品種時，出現(xiàn)的病斑數(shù)僅為0.5個/cm2，而與AM-毒素共同接種時，出現(xiàn)的病斑數(shù)則為40.8個/cm2,說明AM-毒素可能在真菌定殖和誘發(fā)病害上具重要作用。通過對用AM-素處理的寄主組織生理和超微結(jié)構(gòu)變化的研究發(fā)現(xiàn)，AM-毒素在寄主細(xì)胞上有兩個主要初期作用位點(diǎn)：一個是質(zhì)膜，毒素引起質(zhì)膜內(nèi)陷和細(xì)胞壁的降解，導(dǎo)致細(xì)胞電解質(zhì)滲漏增大；另一個是葉綠體，毒素造成質(zhì)體片層的分離或形成泡囊，影響光合過程中的CO2固定能力。越來越多的研究表明，在致病機(jī)制上，AM-毒素對質(zhì)膜的影響是主要的。研究發(fā)現(xiàn)，病菌能產(chǎn)生多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果膠甲基半乳糖醛酸酶(PMG)、多聚半乳糖醛酸反式消除酶(PGTE)和果膠甲基反式消除酶(PMTE)等4種果膠酶，其中PG活性最高。把果膠酶接種在蘋果葉片上，能使葉片細(xì)胞可溶性糖含量增大，造成葉片浸解。可見，除毒素外，果膠酶也是蘋果斑點(diǎn)落葉病菌使寄主罹病的因素之一。病害循環(huán)初侵染：蘋果斑點(diǎn)落葉病菌初侵染源比較廣泛，但主要以菌絲和分生泡子在落葉上、一年生枝的葉芽和花芽以及枝條病斑上越冬。在遼寧興城地區(qū)，落葉上的病斑于4月下旬(田間平均氣溫12.8°C左右，有少量降雨后)開始大量形成泡子，直到6月中旬田間新梢病葉率達(dá)20%時仍可產(chǎn)生泡子。這些泡子的發(fā)芽率為76.9%?97.3%，有很強(qiáng)的致病性。吳桂本等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，在山東膠東地區(qū)，早春葉芽、花芽和皮孔的帶菌率分別是82%、60%和6.1%，花芽的外層帶菌率高于內(nèi)層。由葉芽等部位分離到的病菌經(jīng)回接致病測定表明其均

有致病能力。傳播：越冬的分生泡子以及病菌越冬后產(chǎn)生的分生泡子主要借風(fēng)雨傳播。侵入與發(fā)?。悍稚咦觽鞑サ竭_(dá)蘋果葉片等侵染部位后，一般在日平均氣溫達(dá)15r以上，遇雨或葉面結(jié)露時，泡子的多個細(xì)胞便可同時萌發(fā)。產(chǎn)生的菌絲在葉片上生長非常旺盛。菌絲體不僅在葉片的表面生長，而且可侵入寄主的表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞和小葉脈細(xì)胞內(nèi)以及各組織細(xì)胞的間隙。病菌侵染可能以產(chǎn)生的寄主?；远舅貫槭紕右蜃?，使寄主細(xì)胞受到某些生理障礙后，菌絲產(chǎn)生果膠酶直接分解細(xì)胞壁，侵入寄主表皮細(xì)胞內(nèi)，并通過表皮細(xì)胞進(jìn)入葉片內(nèi)部組織。除直接侵入外，也可從氣孔侵入。據(jù)研究，病菌從侵入到發(fā)病大約需要24?72h。在15?31°C內(nèi)，潛育期隨溫度的升高而縮短。田間自然發(fā)病始見于4月下旬，5月下旬若遇雨便可形成當(dāng)年第一個發(fā)病高峰，至6月中下旬即可造成嚴(yán)重危害。7月下旬至8月上旬，由于秋梢的大量生長，病害發(fā)生達(dá)到全年的高峰，嚴(yán)重時常出現(xiàn)大量病落葉。再侵染：生長期田間病葉不斷產(chǎn)生分生孢子，借風(fēng)雨傳播蔓延，進(jìn)行再侵染。在山東膠東半島，一般年份，樹上病葉在5月底至6月初之后形成分生泡子，以后產(chǎn)泡病斑數(shù)量不斷增加。7月中旬田間有一次明顯的泡子散發(fā)高峰，以后有所下降，到8月下旬至9月上旬，葉片病斑上仍有1次產(chǎn)泡高峰，以后開始下降。在遼寧興城地區(qū)，一般年份，6月初開始形成分生泡子，以后數(shù)量不斷增多，7月份是產(chǎn)生病原泡子最多的時期，8月份產(chǎn)泡量開始減少，之后雖然仍有產(chǎn)泡，但不再出現(xiàn)產(chǎn)泡高峰。在一些特殊年份，情況會有較大差異。例如在山東省膠東地區(qū)，1997年是歷史上罕見的干旱年，田間泡子形成晚（7月5日前后），數(shù)量少，且無明顯高峰。發(fā)病條件此病的發(fā)生與流行主要取決于氣候條件、葉齡和蘋果品種的抗病性。氣候條件：許多調(diào)查和研究表明，病害發(fā)生的早晚與輕重，取決于春秋兩次抽梢期間的降雨量以及空氣相對濕度。首先，降雨影響分生泡子的形成和散發(fā)。田間泡子消長與降雨量、降雨次數(shù)有密切關(guān)系，泡子散發(fā)的高峰期一般出現(xiàn)在雨后5?10d內(nèi)。在山東省膠東地區(qū)，1998年6月5日降雨25mm，6月10日即出現(xiàn)1次泡子散發(fā)高峰，泡子量每視野3.8個；6月20日降雨48mm，6月30日泡子量達(dá)到每視野6個；7月10日降雨95mm，7月15日孢子散發(fā)量高達(dá)每視野7.9個，為全年最高峰；8月15日降雨22mm，8月20日出現(xiàn)1次小高峰；8月25日降雨超過160mm，9月5日又出現(xiàn)1次泡子散發(fā)高峰。如果分生泡子散發(fā)高峰正值春秋兩次抽梢期（葉片感病期），則可引起病害大發(fā)生。現(xiàn)以高感品種新紅星為例。在遼寧興城地區(qū)，1988-1990年3年中，1990年為病害大流行年，該年5月上旬降雨37.3mm，中旬46.6mm，下旬33.2mm，空氣相對濕度5月上旬為79%，中旬為65%，下旬為75%，此時正值葉片容易感病期，故而發(fā)病早而且發(fā)展快，5月中旬即出現(xiàn)病葉，下旬病葉率達(dá)20%。6月上中旬有較大的降雨量和較高的空氣濕度，致使6月中旬病葉率高達(dá)70%，而到7月中旬病葉率高達(dá)90%以上，大量葉片開始脫落，到8月上中旬80%的樹葉因病脫落。1989年是病害輕度發(fā)生年，該年5月上旬降雨0.2mm，中旬22.5mm，下旬3.6mm，空氣相對濕度5月上旬僅為45%，中旬為66%，下旬為54%，田間開始出現(xiàn)病斑的時期推遲到5月下旬。6月上中旬有一定降雨，空氣相對濕度有所升高，6月中旬病葉率才達(dá)到20%，到下旬也僅為40%。7月上旬有較大的降雨和較高的相對濕度，但因春梢葉片多己老化，直到

7月下旬病葉率才達(dá)到70%。再如在山東膠東地區(qū)，1997年4?6月3個月降雨量僅有71.1mm，整個春梢嫩葉上很少見到病斑。7月中旬以后，降雨頻繁，又值秋梢抽梢盛期，8月底百葉新侵染病斑竟高達(dá)146個，成為全年侵染高峰期，以后隨著秋梢停長及雨量減少，新侵染病斑數(shù)趨于下降。1998年的春、秋梢抽梢期雨量明顯偏高，斑點(diǎn)落葉病嚴(yán)重發(fā)生，該年5月1?5日降雨25mm,，5月5日百葉新侵染病斑高達(dá)14個，5月中旬降雨量僅為6.1mm，5月20日百葉新侵染病斑只有1個；6月中旬降雨47.8mm，同時又是春梢抽梢盛期，6月20日百葉新侵染病斑高達(dá)51個，為全年第1次侵染高峰。6月下旬至7月中旬隨著春梢逐漸停長，雖有較大降雨，但新侵染病斑數(shù)量并不多。7月20日以后，秋梢抽梢期，連續(xù)降雨，空氣濕度在80%以上，8月10日百葉新侵染病斑高達(dá)61個，為全年第2個侵染盛期；8月下旬以后秋梢基本停長，嫩葉減少，雖出現(xiàn)大的降雨，新侵染病斑數(shù)仍趨下降。蘋果斑點(diǎn)落葉病的發(fā)生受溫度的影響不大。葉齡：一般來說，較嫩的葉片最易感病，老葉不易被侵染。但葉齡與病菌侵染的關(guān)系因品種不同而略有差異。在新紅星上，病菌可侵染葉齡在27d以內(nèi)的葉片，在金帥上，病菌只侵染葉齡為7?24d的葉片，但兩品種都以葉齡為12?21d的新葉最易感病。紅富士品種葉齡在30d以內(nèi)的葉片均可被侵染，而15?27d的新葉比較容易受害。品種抗病性：蘋果不同品種間感病程度有明顯差異。新紅星、紅元帥、印度、青香蕉、北斗等易感病；嘎啦、國光、紅富士等中度感病，金冠、紅玉等發(fā)病較輕；喬納金比較抗病。此外，樹勢較弱、通風(fēng)透光不良、地勢低洼、地下水位高、偏施氮肥、枝細(xì)葉嫩等均有利于病害發(fā)生。病害控制防治策略是以藥劑防治為主，輔以農(nóng)業(yè)防治等其他防治措施。加強(qiáng)栽培管理，注意果園衛(wèi)生多施有機(jī)肥，增施磷肥和鉀肥，避免偏施氮肥，提高樹體抗病能力；合理修剪，特別是于7月份及時剪除徒長枝及病梢，改善通風(fēng)透光條件；合理灌溉，及時排除樹底積水，降低果園濕度，在一定程度上能減輕病害發(fā)生。秋末冬初剪除病枝，清除殘枝落葉，集中燒毀，以減少初侵染源。如果條件允許，覆蓋地膜，防止落葉上的病菌向樹上傳播。選用抗病品種根據(jù)生產(chǎn)需要，盡可能減少易感品種的種植面積，控制病害大