毛烏素沙地植物蒸騰耗水的日動態特征

位于奧多斯高原中部的毛烏索沙地上。這是沙漠牧場和森林植物之間的過渡地帶。這是一個以牧場為主的牧區、森林和農田。屬于典型的生態脆弱地區。毛烏素沙地風大沙多,水分蒸發強烈,而降水則具有時空分布不均,年季變化大等特點。同一年份,降水主要集中在夏季,7～9月份降水約占年降水量的60%～70%,因此,水分是毛烏素沙地植物生長的主要限制因子。而毛烏素沙地的植被類型多為各種灌木形成的沙地灌叢,所以,沙生植物的水分生理生態及沙地水分平衡是沙地灌叢生態系統研究的關鍵生態問題。群落建群植物是主要的水分利用者和消耗者。建群植物對土壤水分的過度利用會引起土壤水分供應不足,土壤干旱和土壤退化,進而影響植物生長和生態系統穩定,尤其對于毛烏素沙地這樣的生態脆弱區,在沙地生態建設和恢復過程中,對主要建群植物的蒸騰耗水特性加以了解有助于當地水資源的可持續利用。因此,研究毛烏素沙地建群植物的蒸騰耗水特性具有重要的理論意義和實際意義。在植物生長旺季(7月份),對毛烏素沙地的幾種主要建群植物,即固定沙地油蒿(Artemisiaordosica)、半固定沙地油蒿、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)、沙柳(Salixpsammophyla)和旱柳(Salixmatsudana)的蒸騰速率進行了測定,進而推算每種植物的單株月累計蒸騰耗水量以及植物種群單位面積單位時間的蒸騰耗水量,以闡明其各自的蒸騰耗水規律及其差異,以期為毛烏素沙地生態恢復和植被建設中水分的合理利用及水分平衡提供理論依據。1材料和方法1.1理論,沿海地區、緣高、陸性氣候條件研究區位于鄂爾多斯烏審旗境內,為毛烏素沙地腹地,地處E108°17′36″～109°40′22″、N37°38′54″～39°23′50″,海拔一般在1300～1400m,最高海拔1430m,最低海拔1178m。溫帶極端大陸性氣候,干旱多風,蒸發強烈,日照充足,無霜期短;年平均氣溫為7.1℃,7月平均氣溫22℃,1月平均氣溫零下9.4℃,年平均日照時數2956.6h,無霜期平均為140～150d,年平均降水量為355.1mm,約70%左右集中于第三季度,年蒸發量約為年降水量的7倍。1.2試驗材料和測試方法1.2.1沙地的植被與地理特征樣地位于烏審旗西北部的烏蘭陶勒蓋鎮,E109°07′、N38°43′,該鎮具有毛烏素沙地的典型的植被特征與地理特征。選取五種主要群落類型,即固定沙地油蒿群落、半固定沙地油蒿群落、中間錦雞兒群落、沙柳群落和旱柳群落,并選取相應的建群植物固定沙地油蒿、半固定沙地油蒿、中間錦雞兒、沙柳和旱柳大、中、小各3株,以備蒸騰的測定,株齡均在10a左右。1.2.2方法:沙門氏葉的部分測定利用氣孔計([LI-1600型])法測定各株叢的葉片蒸騰速率日動態,7∶00am～9∶00pm,步長2h,每株取東南西北4個不同方向上中下3個葉層的葉片,進行連體測定,每種植物測定3株。測定時間為2005年7月14日到7月18日,均為晴天。測定完畢,取下相應葉片,用精密電子天平稱葉片鮮重,烘干稱干重。葉面積采用格紙數碼照相,再用軟件Photoshop處理求得。1.2.3植物葉生物量在各個群落類型內分別選取5個樣方(灌木樣方為10m×10m,旱柳樣方為20m×30m),統計植物密度及灌木的株高、冠幅,旱柳的胸徑、高度和冠幅,選取標準株和標準木,并取其1/4葉片,稱取鮮重,烘干后稱干重,得到各所測植物的葉生物量數據。1.2.4月蒸騰耗水量d由日蒸騰速率可推算植物的單株月累計蒸騰耗水量,公式為:Ew=Tr×H×D×B/1000。式中,Ew表示月蒸騰耗水量(mm);Tr表示日蒸騰速率(g水/g葉干重·h);H為日均蒸騰時數(h);D表示月均蒸騰天數(d);B表示生物量(g/m2)。1.2.5蒸騰耗水量w、tr公式為:Ew=Tr×B×N/S·10-3。式中,Ew為單位面積單位時間內的蒸騰耗水量(mg/m2·s);Tr為日平均蒸騰速率(ug/g·s);B為單株葉生物量(g);S為樣方面積(m2);N為樣方內植株數。1.2.6土壤含水量的測量采用土鉆分層鉆取土樣,深度為0～140cm,每20cm為一層。烘干法測定土壤含水量(重量百分比含水量)。1.3數據分析利用軟件SPSS16.0和Excel2003進行試驗數據的統計分析和繪圖。2結果與分析2.1測定結果及分析植物蒸騰的水分主要來源于根系從土壤吸收的水分,因此土壤含水量狀況與植物的蒸騰速率密切相關。在測定蒸騰速率的同時,同步測定了相應植株旁1m的土壤含水量。考慮到供試植物的根系分布較深,測定深度為0～140cm。測定結果見表1。樣地土壤均為風沙土,隨著土壤深度的增加,土壤含水量呈逐漸增加的趨勢。風沙土的孔隙大,能夠持水的毛管少,比熱容小,因此受太陽輻射和風等因素以及植物根系活動的影響,40cm以上土層中的土壤含水量很低,0～20cm幾乎為干沙層(表1)。40cm以下土層受地表環境因素影響較小,含水量普遍較高。相同土層不同植物的鄰近土壤含水量存在差異,尤其在土壤深層更加明顯,推測由不同植物的根系分布及活動特點導致。比如在80～140cm土層中,旱柳鄰近土壤含水量最低(表1),這可能是由于旱柳根系較其它供試植物的根系分布深,在土壤深層仍能吸取大量水分,導致周圍土壤含水量較低。2.2蒸騰速率的日變化供試植物的蒸騰速率日動態如圖1所示。固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率日動態曲線均呈寬大的單峰型,峰值均出現在13∶00,分別為3.28mg/g·s和2.97mg/g·s。沙柳的蒸騰速率日動態曲線也為單峰型,但峰值出現較早(11∶00),為2.77mg/g·s。中間錦雞兒的蒸騰速率隨時間變化幅度較小,且在下午17∶00出現一弱峰,峰值為1.33mg/g·s。旱柳的蒸騰速率日動態曲線為平滑的單峰型,峰值出現在上午11∶00,為1.76mg/g·s。所有供試植物的蒸騰速率均不存在明顯的“午休”現象,這與步秀芹等對鐵桿蒿的研究結果一致。在中午13∶00時,沙柳、中間錦雞兒和旱柳的蒸騰速率相對較低,而固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率卻出現峰值,推測測定日期處于植物生長旺季,植物生命活動旺盛,故沒有出現明顯的午休現象。在早(7∶00)、晚(19∶00)氣溫較低,陽光輻射較弱,供試植物的蒸騰速率均較低。2.3氣孔擴散阻力的變化除蒸騰速率外,試驗用LI-1600氣孔計還測定一些其它因子,如氣孔擴散阻力、光照強度、葉片溫度等,其中氣孔擴散阻力是一個重要的生理因子,它反映了氣孔開啟的變化,它可以直接影響植物葉片的蒸騰速率,因此重點對植物蒸騰速率與氣孔擴散阻力的關系進行分析。所有供試植物的氣孔擴散阻力均呈早晚較高,白晝較低的變化趨勢,并分別與其各自的蒸騰速率的變化趨勢相反,即隨著氣孔擴散阻力的減小,蒸騰速率增大;氣孔擴散阻力增大,蒸騰速率減小,但這種關系并非嚴格地存在(圖2),進一步做相關分析,表明油蒿和旱柳的蒸騰速率和氣孔擴散阻力存在顯著的負相關關系,而這種關系對于沙柳和中間錦雞兒不顯著(表2)。從9∶00到13∶00,中間錦雞兒的氣孔擴散阻力與蒸騰速率的變化趨勢相同,即都逐漸增大,但蒸騰速率的變化幅度很小;沙柳的蒸騰速率從9∶00到11∶00急劇升高,而期間氣孔擴散阻力的減小幅度卻較小;造成上述現象的原因可能是植物的蒸騰速率除了受氣孔擴散阻力的影響外還受其它自身生理因素及環境因子的影響?？傊?氣孔擴散阻力是幾種供試植物蒸騰速率的主要影響因子,這與前人對紫花苜蓿(Medicagosativa)、烏拉苔草(Carexmeyriana)、油蒿、塔落巖黃芪(Hedysarumfruticosum)和沙打旺(Astragalusadsurgens)的蒸騰作用的研究結果一致。2.4植物單株月蒸騰耗水量植物的蒸騰速率大小可以體現其蒸騰耗水水平。由植物的蒸騰速率日動態數據,得到其各自的日最大蒸騰速率及日平均蒸騰速率。由表3可知,植物的日最大蒸騰速率和日平均蒸騰速率大小關系均為固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒。結合標準株葉生物量數據,推算植物的單株月累計蒸騰耗水量。由表4可見,植物的單株月累計蒸騰耗水量大小關系為旱柳>沙柳>固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>中間錦雞兒。表明,雖然旱柳和沙柳的蒸騰速率不是很大,但由于二者的生物量較大,故單株月累計蒸騰耗水量也較大;中間錦雞兒的生物量較大,但因其日蒸騰速率很小,故其單株月累計蒸騰耗水量仍為最低;油蒿的日蒸騰速率大,而生物量較小,其單株月累計蒸騰耗水量居中。將植物日平均蒸騰速率與標準株葉生物量數據及相應群落植株密度調查數據相結合,推算植物種群單位面積單位時間內的蒸騰耗水量大小為:固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒(表4),與植物日平均蒸騰速率順序一致,這是因為種群單位面積內植物葉生物量也遵循此規律。3結論和討論3.1植物蒸騰耗水量3.1.1供試植物的蒸騰速率日動態均呈單峰型曲線,并無“午休”現象,且氣孔擴散阻力是供試植物蒸騰速率的主要影響因子。3.1.2植物的日最大蒸騰速率和日平均蒸騰速率均為固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒。3.1.3植物的單株月累計蒸騰耗水量大小順序為旱柳>沙柳>固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>中間錦雞兒;植物種群單位面積單位時間內的蒸騰耗水量大小順序為固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒。3.2不同立地條件下植物蒸騰耗水規律植物蒸騰速率日動態曲線為單峰型還是雙峰型因不同月份而異,一個月內,如果環境因子差別較大,可能也有所不同。試驗所測植物的蒸騰速率日動態曲線均為單峰型,且固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率峰值出現在中午13∶00。因為測試時間為7月份,環境因子較適宜,處于植物生長旺季初期,植物的生理活動很旺盛,因此,單峰型曲線客觀地反映了這個時期植物的蒸騰特征。試驗同步測定了各植物植株鄰近土壤水分狀況,它與植物單株蒸騰耗水量密切相關,考慮到樣地內地下水位普遍較高,故主要分析100cm以上土層土壤含水量與植物蒸騰耗水量的關系,即認為100cm以下土壤水分狀況主要與地下水有關。各植物植株鄰近土壤0～100cm土層的平均土壤含水量為中間錦雞兒群落(3.058%)>半固定沙地油蒿群落(2.886%)>沙柳群落(2.052%)>旱柳群落(1.776%)>固定沙地油蒿群落(1.686%)。由表4可知,中間錦雞兒和半固定沙地油蒿的單株月累計蒸騰耗水量較少,即根系由土壤吸收的水分較少,故其植株鄰近土壤含水量較高;旱柳的單株月累計蒸騰耗水量較大,其植株鄰近土壤含水量較低;固定沙地油蒿的單株月累計蒸騰耗水量雖然不高,但由于其日平均蒸騰速率最大(表3),根系對土壤水分的吸收強烈,因此其植株鄰近土壤含水量較低。蒸騰午休是植物在干旱條件下賴以維持葉片細胞水分平衡的生理對策或適應機制,而研究結果表明,毛烏素沙地的幾種主要建群植物均沒有明顯的“午休”現象,其中固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率在中午13∶00時出現峰值。這可能是由于測試地點土壤水分條件較好,群落較穩定,植物生長狀況較好,根系可以有效地吸收土壤水分,再加上各種植物自身的生理特性和各異的環境因素,作為植物散熱機制的蒸騰作用就體現出上述特征。固定沙地油蒿與半固定沙地油蒿相比,前者的日平均蒸騰速率、日最大蒸騰速率、單株月累計蒸騰耗水量和種群單位面積單位時間的蒸騰耗水量均較高,但沒有顯著性差異,推測這是由于固定沙地油蒿群落發展更加穩定,油蒿植株的生命活動更加旺盛。植物的蒸騰不僅僅是葉片蒸騰,事實上,植物枝條也存在微弱的蒸騰作用,考慮到葉片密集,為主要的蒸騰器官,故只測定了幾種供試植物葉片的蒸騰速率,這會使植物單株蒸騰耗水量的計算略偏低;建群種不同,群落結構及其生態學過程也各異,考慮到幾種供試植物群落中灌叢下的草本層較稀疏,主要的蒸騰耗水植物為建群的灌木,因此只研究了幾種建群植物的蒸騰耗水特性;雖然存在不足之處,但卻較為保守地闡明了幾種供試植物的單