植物向光素的研究進展學生：錢善勤導師：王忠專業：植物學

光是對植物調控作用最廣泛、最明顯的環境因子。光作為環境信號，對植物的器官發生、形態建成、向性運動等方面都有深刻的影響。藍光反應是植物光形態建成的重要反應

向光素是藍光反應的重要光受體

它所介導的藍光反應有:植物的向光性葉綠體移動氣孔開放等反應植物的藍光反應一般包括三個基本步驟：（1）刺激感受（stimuliperception），即植物體感受細胞中的光受體接受單方向的光信號刺激；（2）信號轉導（signaltransduction），感受細胞把光信號刺激轉化為物理或化學的信號；（3）運動反應（motorresponse），生長器官接受物理或化學的信號后，發生物理或生化反應，從而引發相應的生長反應。1向光素的分子性質1988年，Gallagher等首先報道了藍光能夠激發豌豆黃化苗生長區一個120kD質膜蛋白的磷酸化作用。1995年，Liscum和Briggs發現了一個遺傳位點，將其命名為NPH1(nonphototropichypocotyl1)，這個位點編碼了擬南芥中對向光性反應十分重要的質膜相關蛋白，而擬南芥向光性突變體JK224就是在NPH1位點發生了突變。編碼這種120kD蛋白的基因是從擬南芥的向光性突變體nph1（nonphototropichypocotyls1）中克隆出來的。現在人們已經在很多植物，如擬南芥，水稻，玉米以及燕麥等植物中發現編碼向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2（以前稱為NPH1和NPL1）。向光素phot1與phot2的蛋白分子可以分為兩個重要的多肽區域：N末端具有兩個LOV（light,oxygen,voltage）感受區域，LOV1與LOV2，它們是FMN的結合位點C末端具有一個Ser/Thr蛋白激酶區域。

Sakamoto等采用phot1-GFP(綠色熒光蛋白)融合蛋白對擬南芥進行轉基因處理發現：黃化苗頂端彎鉤處于分裂和伸長狀態的細胞中以及在根尖伸長區的細胞中，PHOT1表達很強烈，而且主要集中分布于下胚軸皮層的橫向細胞壁區域。光下生長的植物中，PHOT1則主要分布在微管薄壁組織和葉片微管薄壁組織中。另外在葉片表皮細胞的質膜、葉肉細胞以及保衛細胞中PHOT1也有不均勻的分布。Nozue等在鐵線蕨（蕨類植物）（Adiantum）中發現了一種編碼光敏色素―向光素雜交蛋白的基因PHY3。PHY3蛋白含有一個與光敏色素生色團結合區域相似的N末端以及一個與全長度向光素相似的C末端區域。PHY3不僅能夠結合吸收紅光/遠紅光生色團的前體藻膽青素，而且能夠結合吸收藍光/UV-A的生色團FMN。與藍光誘導擬南芥向光性反應所不同的是鐵線蕨的配子體和孢子體的向光性能夠被藍光和紅光誘導，同時表明PHY3是鐵線蕨向光性反應的光受體。2向光素介導的藍光反應胚芽鞘向光彎曲是為了增加子葉的光合反應，而根系的背光生長是為了保證其生長在土壤中以吸收水分和營養。弱光下，葉綠體向光照方向移動以增加質子的獲得量，但在強光下便會移開以避免光傷害。氣孔，會根據光的刺激來對氣孔進行調節，白天氣孔張開以進行氣體交換，而在夜間關閉以減少水分的散失。向光素是介導植物向光性，葉綠體移動，氣孔開放運動等反應的藍光受體。除了在胚軸向光性反應中的作用phot1同時也調節了根系的向光性反應。在擬南芥根系不具有負向光性的突變體rpt中發現一種rpt突變體，rpt1(nph1/phot1的等位基因)，且擬南芥的phot1和rpt突變體在高光強和低光強藍光照射下，都不表現向光性反應。2.2向光素與葉綠體移動反應植物葉片中的葉綠體會隨著所受光強的變化而改變其在細胞中的位置，在強光下，它從細胞表面移動到細胞壁以避免強光的傷害，同時在弱光下，它聚集在細胞的表面以增加光吸收來維持其光合作用所需的光能。

Kasahara等在研究高光強下葉綠體移動反應實驗中采用了四種類型的擬南芥，WT，phot2-1,phot1-5與chup1-2(chloroplastunusualpositioning)突變體。野生型與phot1-5突變體中葉綠體發生移動，而phot2-1和chup1-2突變體中則不發生反應，phot2-1突變體的葉綠體仍位于細胞表面，chup1-2仍位于細胞的底部。另外，采用1，400μmolm–2s-1的強光對這幾種擬南芥照射處理時發現光照10小時后突變體phot2-1,chup1-2便開始褪色，22小時后便嚴重褪色以至壞死。而野生型與p