中亞熱帶木荷–馬尾松群落生物量和生產力研究

森林面積作為最廣泛分布于該大陸的生態系統，森林面積約占生態系統的90%，每年生產的有機物質（木材、樹皮、樹枝、水果和其他林副產品）約占70%。森林生物量是整個生態系統組成能量和養分的來源，也是森林生態系統研究最重要的內容之一[2.10]。生物量的研究方法主要包括采伐法和相對生長法。現在，最常用的方法是相對生長法（也稱為維量法或相關曲線法）。這種方法被廣泛應用于杉木林、馬尾松林、碧岡林和卡其色林的生物量研究。本研究所是通過測量標準木材，建立了單帶木荷模型（schima超巴），估計了自然恢復過程中來自中亞熱帶木荷社區的木荷種群的生產力，并研究了該群體中木荷的生長規律和生產潛力。本項目的實施提供了信息，福建省的土木工程結構和低產低產人口林改造項目的實施。1降水量7月107月研究區位于中亞熱帶、福州市北郊的福州國家森林公園(119o11′07″~119o40′56″E,25o57′16″~26o24′49″N),屬我國東南丘陵區,地勢西北高,東南低,園內森林面積為2082.2hm2;山峰最高點海拔784m,最低處僅61m.屬典型的中亞熱帶季風氣候,氣候溫和,雨量充沛;年平均氣溫19.4℃,最冷月(1月)平均氣溫10.4℃,極端最低氣溫-2.6℃,最熱月(7月)平均氣溫28.5℃,極端最高氣溫40℃;年平均降水量1413.7mm,多集中于春夏,秋冬較少;平均相對濕度75%;無霜期328d,霜期1~2月份,為期極短,下雪罕見.土壤以紅壤為主,土層較薄,表層石礫較多,含腐殖質少.研究區植物資源豐富,建園40多年來共引種栽培了木本植物131科546屬1703種,其中屬國家第一批珍稀瀕危保護的植物就有100余種.木荷–馬尾松群落是在采伐跡地上經過人工造林形成的,主要為木荷–馬尾松混交林和馬尾松純林,后被劃為生態林而進行封山育林,群落的郁閉度在0.7~0.9之間,恢復時間為30~50a.現在群落結構較為簡單,喬木層主要樹種為木荷,其次是馬尾松和杉木,更新層及灌木層主要為木荷、青岡、黃瑞木(Adinandramillettii)、山礬(Symplocossununtia)、紅葉樹(Heliciacochinchinensis)、少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)、團花(Anthocephaluschinensis)、短尾越桔(Vacciniumcarlesii)、毛冬青(Ilexpubilimba)和苦竹屬的一種山竹(Pleioblastus)等.2學習方法2.1生物量測量2.1.1樹干解析和生物量測定林分調查是結合群落樣方調查進行的,在典型地段設置20m×20m的樣地19個,對各樣地內的木荷進行每木檢尺,記錄株數、胸徑、樹高、冠幅,在此基礎上,選擇恢復時間為50a、種群密度為1788株/hm2(起測徑級為3cm)的4個樣地內不同徑級、干形良好的13株標準木分層進行樹干解析和生物量測定,它們代表林分的生長狀況.本研究采用相對生長法,將標準木齊地伐倒后,以2m為間距從下至上分層切割測定,分別稱量各層的樹干鮮重,葉片和樹枝為全樹收集后稱重,在各層的干中分別抽取一定重量的圓盤(圓盤厚2~3cm)或半圓盤(部分標準木較大),葉片和枝為全株混合后取樣,將所有樣品標記后帶回實驗室,于干燥箱內105℃烘至恒重,然后換算成標準地生物量.各標準地木荷地上部分生物量公式為:式中,W為木荷地上部分總生物量;Ni為各徑階株數;Wi為調查時第i徑階木荷的總生物量.有關參數見表1.2.1.2凋落物凋落物收集分別在樣地內隨機(蛇形走向)均勻分布懸掛凋落物收集網(收集網是由孔徑1mm×1mm的尼龍網做成的1m×1m的正方形結構)18個.收集網用細繩固定在地面上,除基部極少數剛剛萌發的枝條和小苗外,林分的樹冠全部位于收集網上方,保證凋落物收集的完全.每隔30d定期收集凋落物,并將每個月收集的每個收集網內的樣品按樹種分揀成葉片、枝條、果(包括脫落的種子)、樹皮和繁殖物等雜物(包括花、花序軸、胚軸、小動物殘體、蟲鳥糞和一些不明細小雜物等)5種組分,并于60℃左右烘干至恒重,稱重后計算凋落量,用其平均值推算單位面積內林分的年凋落量.2.2模式中的木荷種群生物量對收集到的數據用線性模型、冪函數模型、對數模型加以擬合,確定最適的生物量模型.2.3木荷林生產力的計算生產力是指單位面積、單位時間內有機物的凈生產量(△Wn).凈生產量(△Wn)為T1-T2期間的生長量(Yn)、凋落物和枯損量(△Ln)、被動物吃掉的損失量(△Gn)三者之和.因條件所限,本研究未對△Gn作專門調查,△Ln通過凋落物年凋落量收集測算獲得,△Wn僅為Yn與△Ln之和,作為平均凈生產量.根據生物量擬合模型、各徑階胸徑生長量[由模型(3)對木荷地上部分生物量進行估測得]和徑階株數以及凋落物重量,計算木荷林分地上部分年平均生產力.式中,△Wn為調查時林分年生產力;n為單位時間(每年);Ni為各徑階株數;Wi為調查時第i徑階木荷的總生產量;Wi-2為調查前2年第i徑階木荷的總生產量.在群落中隨機布設18個1m×1m的收集網,逐月收集凋落物,以測定木荷年凋落量.3結果與分析3.1全樹喬木干、枝、葉和全樹生物量模型自動物學家Huxley于1932年提出生物個體的相對生長關系理論后,林業學家們也將這個理論廣泛應用到林業上.前人研究結果表明,林木的個體與各器官之間,器官與器官之間的生物量,普遍存在著冪函數關系.常用的表征林木生物量與測樹學指標胸徑、樹高間的冪函數模型有:式中,W為生物量,D為胸徑(cm),H為樹高(m),a、b為參數.對式(3)、(4)取對數線性化后,利用13株標準木胸徑、樹高和單株生物量實測數據,分別應用最小二乘法確定回歸方程(表2).結果表明,木荷全樹(地上部分)生物量W及各器官生物量與D和D2H間的回歸關系均達到極顯著水平,再次證實了上述兩模型的有效性.因此,可以利用這兩個模型對木荷的干、枝、葉和全樹的生物量進行估計,且精度較高.因模型(3)只需要測定胸徑一個因子,實際應用簡便易行,以該模型為好.3.2中間大兩端小組分法在木荷地上部分的鮮重和干重中,因樹體各器官含水量的差異,其干、枝、葉所占比例有所差別,但樹干生物量WT仍是群落總生物量的決定性組分,占地上部分總生物量的66.06%~84.79%(干重),并隨著林木徑級的增大呈“中間大兩頭小”變化(圖1).在3≤DBH<10cm時,木荷枝、葉生物量的比重較大,在全株中所占比例分別為47.20%(鮮重)和33.94%(干重),但隨著植株的長大,枝葉生物量所占比重逐漸減小,在10≤DBH<20cm時分別為25.26%(鮮重)和15.21%(干重),當植株進一步長大時,枝葉所占比例雖有一定的上升(分別為32.23%和20.15%),但仍不及木荷幼樹枝葉的比例.同時,在生長過程中,枝與葉生物量WB/WL的比值也在增大,由1.03增到3.73(干重比),WB所占比重逐漸加大,隨著生長的進行,林木將合成的養分更多地積累在干、枝等長命器官中.隨著木荷胸徑的增大,與樹干的變化趨勢相反,樹枝生物量呈“中間小兩頭大”變化.3.3不同徑級木荷種群的生長特性將樣地內木荷胸徑按4cm為一徑級歸組,統計各徑級株數,并根據擬定的生物量模型(表2)和公式(1),分別計算各徑級生物量,以徑級為橫坐標,各徑級株數和生物量為縱坐標,繪制木荷種群的株數徑級分布曲線和生物量徑級分布曲線(圖2).木荷種群的株數與生物量分布曲線均為單峰型,且都基本上呈正態分布.株數與生物量徑級分布的峰值都出現在徑級為15<DBH≤19cm處,29.16%的植株占有種群26.71%的生物量.種群81.10%的生物量集中在11<DBH≤27cm徑級,反映出木荷具有很好的速生特性.種群的生物量是由各徑級林木株數與徑級單株生物量的大小共同決定的,在徑級為27<DBH≤39cm時,雖其株數在種群中所占比例不足4%,但其生物量卻占種群總量的16.18%,對群落生物量貢獻較大.3.4木荷生長狀況在中亞熱帶木荷–馬尾松林中,木荷種群的平均現存生物量為209.59t/hm2,其中,木荷地上部分占97.32%,凋落物年凋落量占2.68%(表3).在地上部分生物量中,干材占79.53%與郭久江測定本園內20a生木荷人工純林生物量的結果相比,其全樹(凋落物僅有枯枝)生物量高達299.02t/hm2(其中地上部分為260.74t/hm2)、林分密度為1665株/hm2,本研究木荷種群的密度(1788株/hm2)更大、年齡(50a)也更大,但生物量卻較小.這主要是因為,郭久江除對木荷根系生物量進行了測定外,還對木荷樹皮、果和枯枝的生物量進行了單獨測定,且測定結果較大(樹皮26.2t/hm2、果10.46t/hm2、枯枝9.32t/hm2),其樹葉生物量(16.78t/hm2)也比我們的測定結果大,這是造成我們研究結果相差較大的主要原因.與董林水等測定福建永安半村采育場木荷–馬尾松混交林中生物量(鮮重)最大的林分(82.90t/hm2)相比,本研究木荷種群的現存生物量要高得多,但種群密度僅略高于半村采育場(3150株/hm2)的一半;更高于林劍青測定的古田黃田國有林場杉木木荷混交林的生物量(67.42t/hm2),也比俞益武等測定的杭州木荷天然次生林的生物量高(喬木層總生物量為107.505t/hm2)這主要是因為,雖然他們都測定了林分全樹的生物量,但半村采育場的木荷–馬尾松林為混交比1︰1的7a生人工幼林(平均胸徑低于7cm),古田黃田國有林場的杉木木荷林是混交比2︰1的9a生幼林(造林密度為2505株/hm2,平均胸徑杉木為10.3cm、木荷為8.7cm),杭州木荷天然次生林喬木層主要樹種的平均林齡也只有32~39a,而本研究的木荷種群為保育了50a的近熟林.根據擬合的木荷地上部分干重生物量模型(表2),結合各徑級胸徑生長量,可以得到群落中保育了50a的木荷種群的年平均生產力為14.729thm-2a-1.Whittaker曾估算地球上森林的生產力為12~15thm-2a-1,Rodin估算亞熱帶半干旱半濕潤地區植物的生產力是13.8~25.5thm-2a-1.可見,本研究中,中亞熱帶木荷–馬尾松林雖造林時間不長,封禁保育時間較短,但群落中木荷種群的生產力符合上述估測值,已較為可觀,并具有相當的潛力.4不同樹高生物量樹高模型的建立為探求自然恢復過程中的木荷–馬尾松林生物生產力的現狀、潛力及其提高途徑,發揮其生態防護效能,以及為保護森林、發展林業和維護生態平衡提供理論依據,對木荷地上部分生物量特征進行了分析.結果表明,在木荷地上部分的生物量中,樹干生物量WT是其決定性組分,為66.06%~84.79%(干重),且WT隨著林木徑級的增大呈“中間大兩頭小”變化.木荷種群株數和生物量的徑級分布曲線均為單峰型,且基本均呈正態分布.前人研究結果表明,一般而言,用胸徑建立的生物量模型[公式(3)]對估測幼林尤其是人工林較為合適,而對自然林或成年林則不如胸徑樹高模型[公式(4)]更適用.本文中擬定兩模型的相關系數相差不大(表2),符合上述研究結論.在測定木荷地上部分干重生物量時,模型(4)略優于模型(3),但在實際操作過程中,由于樹高測定誤差較大,而胸徑更易準確測得,所以本研究采用了胸徑生物量模型,以求更真實地反映出木荷