第第頁2023年高中生物學競賽入門課件第四章細胞代謝（三）光合作用(共34張PPT)(共34張PPT)

全國生物學聯賽入門教程

《普通生物學》

《高中生物奧賽講義》

第1節細胞代謝概述

本章提綱

第2節酶（詳見生化部分）

第3節物質的跨膜運輸

第4節細胞呼吸

第四章細胞代謝

第5節光合作用

第6節糖、脂、核酸、蛋白質代謝

（見生化部分）

第5節光合作用

1642年比利時科學家

Helmont

(一）光合作用的早期研究

一、光合作用概述

1779年:荷蘭人Ingenhouszv發現植物只有在光下才能凈化空氣,而在黑暗中植物同樣可以惡化空氣.證明光對植物是必需的

1782年瑞士J.Senebier用化學方法證明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用產物

1804年N.T.DeSaussure進行第一次定量測定，指出H2O參與光合作用，植物釋放O2的體積大致等于CO2的體積

1864年J.V.Sachs觀測到照光的葉片生成淀粉粒，證明光合作用形成有機物

植物的光合作用表達式：十九世紀末寫出

綠硫細菌：CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S

綠色植物：CO2+2H2O→(CH2O)+H2O+O2

一般方程式:CO2+H2A→（CH2O）+H2O+2A

表明O2來自于水,光合作用實際上是一個氧化還原反應

20世紀40年代

同位素示蹤

CO2+H218O→（CH2O）+18O2

電子受體

供氫體

還原電子受體

(二）光合色素的類型

1.色素的分布：葉綠體類囊體薄膜上

2.光合色素的種類

植物葉綠體的特點是含有色素，分為三大類。

葉綠素類

類胡蘿卜素類

藻膽素類

原核藻類和真核藻類

高等植物

基粒類囊體

基質類囊體

Mg2+被H+取代成為脫鎂葉綠素、被Cu2+取代成為銅代葉綠素。

卟啉環上的共軛雙鍵和上都鎂原子容易被光激發而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學性質。

葉綠素b與a的不同之處是葉綠素b少兩個氫多一個氧。兩者結構上的差別僅在于葉綠素a的第Ⅱ吡咯環上一個甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。

葉綠素結構

含有由中心原子Mg連接四個吡咯環的卟林環結構和一個使分子具有疏水性的碳氫鏈。

（1）葉綠素

葉綠素a（放氧氣光合生物）

葉綠素b（高等植物、部分藻類）

葉綠素c（藻類）

葉綠素d（紅藻）

葉綠素e（藻類）

菌綠素——光合細菌

葉綠素

葉綠醇

卟啉環

(－CHO)葉綠素b

銅代葉綠素反應

向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變為褐色，形成去鎂葉綠素。

當溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素，比原來的葉綠素更鮮艷穩定。

制作綠色標本方法：

用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標本(處理時可加熱)

(－CO-CH3)菌綠素

葉綠素a

葉綠素的生物合成

參與反應的酶類：

(1)膽色素原合成酶；

(2)膽色素原脫氨基酶；

(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；

(4)尿卟啉原Ⅲ脫羧酶；

(5)糞卟啉原氧化酶；

(6)原卟啉氧化酶；

(7)Mg-螯合酶；

(8)Mg-原卟啉甲酯轉移酶；

(9)Mg-原卟啉甲酯環化酶；

(10)乙烯基還原酶；

(11)原葉綠素酸酯還原酶；

(12)葉綠素合成酶

原料：谷氨酸或a-酮戊二酸

原卟啉+Fe2+合成血紅蛋白

（2）類胡蘿卜素

由8個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個不飽和的取代的環己烯，也即紫羅蘭酮環，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。

3

(紫羅蘭酮環)

環己烯

橙黃色

黃色

（3）藻膽素

水溶性色素；

以藻膽蛋白形式存在；

主要有藻藍素、藻紅素、別藻藍素等，分布在藍藻和紅藻中，吸收的光傳遞給葉綠素a，傳遞效率可達80%；

吸收光譜490-670nm，有效利用下層水域的光。

光合色素與蛋白質形成的復合物

640～660nm的紅光

430～450nm的藍紫光

葉綠素a在紅光區的吸收峰比葉綠素b的高，藍紫光區的吸收峰則比葉綠素b的低。

陽生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。

（1)葉綠素吸收光譜

有兩個強吸收峰區

(二)光合色素的吸收光譜

藻藍素——橙紅光

藻紅素——綠光

色素對光波的選擇吸收是植物在長期進化中形成的對生態環境的適應，這使植物可利用各種不同波長的光進行光合作用。

(2）類胡蘿卜素和藻膽素的吸收光譜

類胡蘿卜素吸收帶在400～500nm的藍紫光區

基本不吸收黃光，從而呈現黃色。

(三）光能的吸收和能量轉換

光能吸收后的幾種不同去處

光能以共振能形式轉移

(以可見光的形式吸收）

(“→”以共振能的形式傳遞）

天線色素：

胡蘿卜素、

葉綠素b

大多數葉綠素a

中心色素：

特殊葉綠素a（P680、P700)

二、真核生物光合作用過程

(一）光反應

光反應包括：原初反應、電子傳遞和光合磷酸化三個階段

1.原初反應

光合色素吸收光子所引起的初始反應過程。其基本單位稱為光系統（光反應中心），是原初反應的場所。

光系統由反應中心復合物和捕光復合物組成。

PSII的光反應

真核細胞有兩個光系統：光系統Ⅰ（PSⅠ）和光系統Ⅱ（PSⅡ）

光系統PSIPSII

基本結構以三聚體形式存在，1個反應中心復合物+2個捕光復合物以二聚體形式存在，1個反應中心復合物+1個捕光復合物

中心色素P700，每一個單體由一對特殊的葉綠素a組成P680，每個單體由一對特殊的葉綠素a組成

初級電子受體葉綠素a（A0)脫鎂葉綠素(Pheo）

功能NADP＋的還原水光解、產生跨類囊體膜的質子梯度

主要分布類囊體膜（基質片層和基粒片層）的非垛疊部分類囊體膜（基粒片層）的垛疊部分

P700與P680是能將光能轉化為電能的特殊葉綠素a，吸收峰分別在700nm和680nm，叫做反應中心色素分子，結構上一樣，只是與特定蛋白質結合，定位在特定的部位

2.反應過程

（1）光能的吸收和傳遞

光能最終傳遞給P680或P700

（2）光能的轉換

①天線色素分子吸收光能被激發，激發能在天線色素分子之間傳遞；

②激發傳遞到中心色素分子，中心色素分子被激發；

③激發態的中心色素分子發生電荷分離，將1個電子傳給原初電子受體；

④發生電荷分離的中心色素分子從原初電子供體獲得電子恢復原狀。

2.電子傳遞和光合磷酸化

②電子供體：水；

電子受體：NADP+

①電子傳遞鏈組成：

PSⅡ復合體；

可移動電子載體【質體醌（pQ）、質體藍素（PC）、鐵氧還蛋白（Fd）】；

細胞色素b-f復合體；

PSⅠ復合物

（1）相關結構及過程

類囊體腔比葉綠體基質的H+多，形成質子梯度，經光合磷酸化生成ATP。（2個H2O光解可產生約4個ATP）

③過程

PSⅠ:PC→P700→A0→A1→FeSX→FeSA→FeSB→Fd→NADP+

PSⅠ復合體

PSⅡ:H2O或其它電子供體→Mn→Z(酪氨酸殘基）→P680→Pheo→PQA→PQB

PSⅡ復合體

4個Mn同時奪取2個H2O中的4個電子，生成1個O2和4個質子。

（2）雙光增益效應

當用長于685nm（遠紅光）的單色光照射時，雖然葉綠素大量吸收光能，但光合效率明顯下降，這種現象稱為“紅降”現象。

用遠紅光照射的同時，補以紅光（650nm），則光合效率比兩種波長的光分別照射的總和要大，稱為雙光增益效應或愛默生效應。

推測：光反應存在兩個系統的接力過程

（3）光合磷酸化

與線粒體氧化磷酸化過程相似（化學滲透學說）。

光合磷酸化是在光反應過程中進行的，能量來自于光能。

①非環式光合磷酸化：電子傳遞的途徑不是環式的，如前所訴電子傳遞過程。

②環式光合磷酸化：PSⅠ電子傳遞經過一個環式途徑：Fd→PQ→Cytb6-f→PC，重新回到P700，不生產NADPH，可以調節ATP/NADPH的量。

(二）碳反應

C3途徑

C4途徑

CAM(景天科酸代謝)途徑

根據碳同化過程中最初產物所含碳原子的數目以及碳代謝的特點，將碳同化途徑分為三類：

卡爾文循環；只有該途徑才能合成糖類等有機物

只為卡爾文循環起固定和轉運CO2的作用，從而提高光合作用效率

1.C3途徑

CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸;RuBP；C5），故又稱為還原戊糖磷酸途徑。

CO2被同化后的第一個產物為3-磷酸甘油酸(3-PGA;C3）。

卡爾文循環獨具合成淀粉等光合產物的能力，是所有植物光合碳同化的基本和共有途徑。

只以C3途徑同化CO2的植物統稱為C3植物（水稻、小麥等植物。

碳反應由RuBP開始至RuBP再生結束，均在葉綠體基質中進行。全過程分為羧化（固定）、還原、再生3個階段。

（1)羧化階段：

催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)

此步反應自動進行，無需能量。

3RuBP+3CO2+3H2O

6PGA+6H+

Rubisco

(2)還原階段（貯能過程）：

3-PGA利用ATP能量，磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-PGA),1,3-PGA被NADPH還原為3-磷酸甘油醛(GAP；G3P；3-PGAL)。1/6用于合成葡萄糖等，5/6用于再生RuBP。

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+

6GAP+6ADP+6NADP++6Pi

(3)更新階段：

GAP經過一系列轉變，一部分轉變為淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的過程。

5GAP+3ATP+2H2O

3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

C3途徑的總反應式:

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+6NADP++8Pi

每同化1個CO2需要消耗3個ATP和2個NADPH，還原3個CO2可輸出1個磷酸丙糖(GAP)

固定6個CO2可形成1個2個GAP，再經糖酵解逆過程生產1個葡萄糖。

形成的磷酸丙糖去向如右圖所示。

或：6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+12NADP+18Pi

2.C4途徑

CO2受體為葉肉細胞中的PEP（磷酸烯醇丙酮酸），被同化后的第一個產物為C4（OAA;草酰乙酸）

目前發現三種亞型的植物類型，主要是OAA的脫羧途徑不一樣，如C4→天冬氨酸。

以C4途徑同化CO2的植物統稱為C4植物（玉米、高粱、甘蔗、熱帶牧草等起源于熱帶、亞熱帶的適宜高光強、高溫和干燥條件的植物）。

C3植物

C4植物

(1)C4和C3植物葉片結構

C4植物有花環結構

C4植物葉肉細胞（MC）：無RuBP羧化酶；富含磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)。維管束鞘細胞（BSC）：葉綠體大而多，線粒體和其他細胞器也比較豐富，PSⅡ活性較低，富含RuBP羧化酶。

兩類光合細胞之間有豐富的胞間連絲連，便于蘋果酸和丙酮酸迅速轉移。

3.景天酸代謝途徑（CAMpathway）

干旱地區的肉質植物：葉片厚，液泡大

白天：高溫干旱，氣孔關閉；

夜間：溫度下降，濕度增加，氣孔開放。

該機制首先發現于景天科植物；已發現在26科（仙人掌科、蘭科、百合科、鳳梨科等）幾百種被子植物和一些蕨類中存在CAM途徑。

（三）光呼吸

*光呼吸：綠色植物以光合作用的中間產物為底物而發生的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過程。此過程只在光照下發生，故稱作光呼吸

1920年，瓦伯格在用小球藻做實驗時發現，O2對光合作用有抑制作用，這種現象被稱為瓦伯格效應(Warburgeffect)。

這實際上是氧促進光呼吸的緣故。

2023/7/21

（1）光呼吸的基本過程

在葉綠體、過氧化物體、線粒體三種細胞器中協同進行；

在葉綠體中，Rubisco催化2分子RuBP氧化，消耗ATP；

過氧化物體中再次吸收O2，消耗NADH；

在線粒體中釋放CO2

結果：2乙醇酸→1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP

（2）光呼吸的意義

能量上的浪費：耗ATP和高能電子

物質上的浪費：

丟失C素（每一次C2循環中，2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素損失1/4）；

基因改造C3植物、降低光呼吸可增加產量。

意義？

1)消耗NADPH，保護葉綠體；

2)消耗乙醇酸，減輕毒害；

3)維持C3途徑的運轉；防止氧