第十五級基因表達的調控第1頁，課件共76頁，創作于2023年2月

基因表達（geneexpression）(自己看書20分鐘,因大多數我們都涉及到過)

是指基因轉錄成mRNA，然后進一步翻譯成蛋白質的過程。

最早是法國巴斯德研究院的Jacob和Monod于1960年在研究大腸桿菌對乳糖代謝時發現的:

蛋白質的生物合成(基因的表達)是受到調節的，于是提出了操縱子學說（theoryofoperon），使人們能夠從分子水平認識基因表達的調節。

第2頁，課件共76頁，創作于2023年2月

機體能在基因表達過程的任何階段進行調節，即可在轉錄、轉錄后加工及翻譯階段進行調節。原核生物的基因組和染色體結構比較簡單，轉錄和翻譯可在同一時間和位置上發生，基因表達的調節主要在轉錄水平上進行。第3頁，課件共76頁，創作于2023年2月

真核生物由于存在細胞和結構的分化，轉錄和翻譯過程在時間和空間上被彼此分隔開，且在轉錄和翻譯后還有復雜的加工過程，因此基因表達在不同水平上都要進行調節。第4頁，課件共76頁，創作于2023年2月

第一節基因與基因組（課堂都涉及到過,再介紹顯得羅嗦）

一、DNA與基因

DNA是遺傳的物質基礎，位于染色體上，由不同的核苷酸按一定的順序排列而成，基因（gene）是遺傳的基本單位。一條染色體上有多個基因，它們在染色體上線性排列組成連鎖群，確切的說，基因是指具有特定生物遺傳信息的DNA序列。第5頁，課件共76頁，創作于2023年2月

基因按其功能可分為結構基因和調節基因。

結構基因（structuralgene）是指可被轉錄為mRNA，并被翻譯成各種具有生物功能的蛋白質的DNA序列。

調節基因（regulatorygene）是指某些可調節控制結構基因表達的DNA序列。轉錄調控區、間隔序列，3′端剪切信號和多聚腺苷酸以及與初始RNA轉錄剪接有關的非編碼序列都包括在所指的基因中（圖

16?1）。

第6頁，課件共76頁，創作于2023年2月

圖

16?1DNA與基因的關系

第7頁，課件共76頁，創作于2023年2月

結構基因

在原核生物中占整個DNA分子的大部分，在真核生物中只占一小部分。在結構基因間含有一些沒有編碼功能的間隔區（spacerregion），其中包括一些復制、轉錄、翻譯過程的控制區（controlregion），即可被調節分子識別的序列。一個基因是否表達受與調節區DNA序列結合的調節分子的控制。

第8頁，課件共76頁，創作于2023年2月

真核生物的結構基因包括3個區域：①編碼區：包括外顯子與內含子；②前導區：位于編碼區上游，相當于mRNA5‘端非編碼區；③調節區：包括調節結構基因的側翼序列，如啟動子、增強子等（圖

16?2）。第9頁，課件共76頁，創作于2023年2月

1977年發現大多數真核生物編碼蛋白質的基因是不連續基因（斷裂基因）

，

即一個完整的基因被一個或多個插入的片段所間隔，這些插入不編碼的的序列稱為內含子，被間隔的編碼蛋白質的基因部分稱為外顯子。

外顯子被內含子隔列成若干片段，稱為斷裂基因或隔裂基因。

第10頁，課件共76頁，創作于2023年2月圖

16?2真核生物基因的結構圖

第11頁，課件共76頁，創作于2023年2月

基因大小

由于斷裂基因的存在，基因比實際編碼蛋白質的序列要大得多。與整個基因相比，編碼蛋白質的外顯子較小，大多數外顯子編碼的氨基酸數少于100。基因的大小主要取決于它所包含的內含子的長度和數量，與外顯子的大小和數量關系不大，許多長基因并非其編碼序列較長，而是其含有較長的內含子。

第12頁，課件共76頁，創作于2023年2月

重疊基因（overlappinggene）

在一些原核生物基因中，兩個鄰近的基因可發生重疊，并以不同的可讀框被閱讀，表達不同的蛋白質，這種基因稱重疊基因。

基因的重疊可以是部分重疊，也可以是一個基因包含在另一個基因內，部分重疊使用不同的閱讀框。

第13頁，課件共76頁，創作于2023年2月

基因組（genome）是細胞或生物體的全套遺傳物質。

原核生物的基因組是指單個染色體上所含的全部基因。

真核生物的基因組是指維持配子或配子體正常功能的最基本的一套染色體及其所攜帶的全部基因。

不同種生物及同種生物的不同個體之間基因組的大小或基因數目不是固定不變的。

第14頁，課件共76頁，創作于2023年2月

第二節原核生物基因表達的調節

一、操縱子模型

操縱子模型（operonstructuralmodel）是原核生物基因表達調節的重要方式。

所謂操縱子（operon）是指原核生物基因表達的調節序列或功能單位，有共同的控制區（controlregion）和調節系統（regulationsystem）第15頁，課件共76頁，創作于2023年2月基因表達調控可分為四級：

轉錄水平調控

mRNA加工調控

翻譯水平調控

蛋白質活性調控等第16頁，課件共76頁，創作于2023年2月

在細胞內進行的轉錄或翻譯過程都有特定的調節控制機制，其中轉錄的調控占主導地位。

因此，基因表達的調控主要在轉錄水平上進行。

生物體的代謝調節盡管有不同的途徑和水平，最根本還是基因的表達調控。

基因表達即遺傳信息的轉錄和翻譯水平。

第17頁，課件共76頁，創作于2023年2月

如原核生物基因表達的調節（轉錄水平）

本世紀三十年代，H.Karstrom在對糖代謝過程中的某些酶的合成進行研究時提出：誘導酶與組成酶。

酶合成誘導現象—JacobandMonod的工作：

已知分解利用乳糖的酶有：-半乳糖苷酶；-半乳糖苷透過酶；硫代半乳糖苷轉乙酰酶（了解）。

第18頁，課件共76頁，創作于2023年2月

(一)實驗現象

(1)大腸桿菌生長在只有葡萄糖培養基上時，細胞內無上述三種酶合成，不能代謝乳糖。

(2)大腸桿菌生長在唯一碳源乳糖培養基上時細胞內有上述三種酶合成，能夠代謝乳糖。

第19頁，課件共76頁，創作于2023年2月

(３)當培養基中既有乳糖又有葡萄糖時，三種酶基本消失，只有葡萄糖耗盡時三種酶又出現開始利用乳糖，此時葡萄糖阻抑了乳糖的代謝。

表明菌體生物合成的經濟原則：需要時才合成。

第20頁，課件共76頁，創作于2023年2月

某些代謝物或底物可以誘導某些酶的合成，是通過促進為該酶編碼的基因的表達而進行的，這種現象叫做酶合成的誘導。

能誘導酶合成的物質叫誘導物。被誘導合成的酶叫誘導酶。

JacobandMonod的工作：

提出了操縱子學說，這是一個劃時代的發現，開創了從分子水平上認識基因表達受營養物質調控的時代。

這項重大貢獻他們獲得1965年的諾貝爾獎。第21頁，課件共76頁，創作于2023年2月

(二)操縱子

包括參與一個代謝途徑的幾個酶的基因編碼在一起形成的一個轉錄單位。

所謂操縱子（operon）是指原核生物基因表達的調節序列或功能單位，有共同的控制區（controlregion）和調節系統（regulationsystem）。

或者說是在DNA上控制蛋白質合成的一個功能單位。

第22頁，課件共76頁，創作于2023年2月

(三)操縱子結構

操縱子包括在功能上彼此相關的結構基因及在結構基因前面的控制部位。

一個操縱子的全部基因都排列在一起。

其中調節基因可遠離結構基因，控制部位可接受調解基因產物的調節。

結構基因、調節基因、啟動基因、操縱基因

第23頁，課件共76頁，創作于2023年2月

①結構基因

指導蛋白質生物合成的基因，在原核生物中，它包括參與同一代謝途徑的幾個酶的基因，在功能上是相關的（多順反子）。

②操縱基因決定著結構基因轉錄或不轉錄，當~“開放”時，結構基因轉錄，“關閉”時，不轉錄，操縱基因的“開關”由調節基因決定。一般位于結構基因上游。

第24頁，課件共76頁，創作于2023年2月

④調節基因

~能編碼一種蛋白質—阻抑蛋白，它是一種變構蛋白。

分子表面有兩個配基結合部位，一個與操縱基因結合，一個與效應物結合（阻抑蛋白或輔阻抑蛋白）。

③啟動基因位于操縱基因上游。與RNA聚合酶結合的部位。第25頁，課件共76頁，創作于2023年2月

基因表達調控啟動基因操縱基因結構基因……調節基因調節蛋白RNA聚合酶結合部位調節蛋白結合部位，決定轉錄與否操縱子mRNAmRNA（阻抑蛋白）第26頁，課件共76頁，創作于2023年2月

大腸桿菌乳糖操縱子是第一個被子發現的操縱子（Monod和Jacob，1961）

第27頁，課件共76頁，創作于2023年2月

乳糖操縱子（lac）—誘導型操縱子

人們在20世紀初就發現以下現象：在大腸桿菌培養基中即加入葡萄糖，又加入乳糖，大腸桿菌不利用乳糖。

如果將大腸桿菌培養在以乳糖為唯一碳源的培養基上時，2~3min內b-半乳糖苷酶增加到原來的1000倍。若從培養基上除去乳糖，則該酶的合成在2~3min

內停止。同時發現除b-半乳糖苷酶外，b-半乳糖苷透性酶、b-半乳糖苷乙酰基轉移酶也一切被誘導合成。

以上現象說明三種酶的基因平時是關閉的。第28頁，課件共76頁，創作于2023年2月

大腸桿菌培養過程中如果缺少乳糖，細胞中就不含有代謝乳糖的酶。在培養基中加入乳糖后，大腸桿菌就能在幾分鐘內合成出與乳糖水解有關的酶，使之能利用這種營養物質。

由乳糖誘導產生的與乳糖水解相關的三種酶：-半乳糖苷酶，-半乳糖苷透性酶和-半乳糖苷轉乙酰酶，被稱為誘導酶。

這種由于底物存在而導致作用該底物的酶合成的現象稱酶的誘導。以下介紹乳糖操縱子結構:

第29頁，課件共76頁，創作于2023年2月

①乳糖操縱子的負調節（negativecontrol）

是指開放的乳糖操縱子可被調節基因的編碼產物阻抑蛋白所關閉。當大腸桿菌培養基中只有葡萄糖而沒有乳糖時，阻抑蛋白可與操縱基因結合。第30頁，課件共76頁，創作于2023年2月

LacI基因表達的產物是—阻抑蛋白其功能：阻止結構基因的表達，阻抑蛋白(活化狀態)與操縱基因結合（位于啟動子和結構基因之間），可阻止RNA聚合酶在啟動子上轉錄，結構基因不轉錄，這種調節稱為陰性調節（負調節）。

因培養基中無乳糖不需要利用乳糖的酶。第31頁，課件共76頁，創作于2023年2月

在沒有乳糖時，乳糖操縱子一直處于關閉狀態，這樣可避免造成浪費。當葡萄糖耗盡且有乳糖存在時，乳糖操縱子的抑制將被解除，使細菌能夠利用乳糖。

第32頁，課件共76頁，創作于2023年2月當有誘導物存在時，阻抑蛋白可與誘導物結合，引起阻抑蛋白構象改變，使其與操縱基因的親和力降低，不能與操縱基因結合或從操縱基因上解離。乳糖操縱子開放，RNA聚合酶結合于啟動子，并順利通過操縱基因，進行結構基因的轉錄，產生大量分解乳糖的酶，以乳糖為能源進行代謝。

第33頁，課件共76頁，創作于2023年2月啟動基因操縱基因結構基因lacZlacAlacY①酶合成的誘導乳糖操縱子……調節基因……阻抑蛋白mRNA基因關閉不轉錄基因打開轉錄mRNAb-半乳糖苷酶b-半乳糖苷透性酶b-半乳糖苷乙酰基轉移酶阻抑蛋白mRNA無乳糖(有乳糖）誘導物(乳糖等)第34頁，課件共76頁，創作于2023年2月

②乳糖操縱子的正調節（positivecontrol）

大腸桿菌乳糖操縱子為什么還要選擇選擇正調節作用？因為負調節只能對乳糖的存在作出應答，當只有乳糖存在時就足以激活操縱子。

第35頁，課件共76頁，創作于2023年2月

但當培養基中既有葡萄糖又有乳糖同時存在時，僅有負調節作用不能滿足大腸桿菌對能量代謝的需要。

當有葡萄糖存在時激活乳糖操縱子是一種浪費，因而此時乳糖操縱子處于非活化狀態，有利于葡萄糖的代謝。第36頁，課件共76頁，創作于2023年2月當大腸桿菌利用完葡萄糖后再激活乳糖操縱子，從而利用乳糖繼續生長。這種現象稱葡萄糖阻抑（glucoserepression）或分解代謝產物阻抑（cataboliterepression）。第37頁，課件共76頁，創作于2023年2月

在培養基中加入葡萄糖，則乳糖代謝停止，大腸桿菌又轉向利用葡萄糖而不利用乳糖，可見葡萄糖阻遏了乳糖代謝，只有當葡萄糖消耗殆盡，阻遏解除，大腸桿菌又能利用乳糖。

因為，在乳糖操縱子的調控中還有另一個蛋白質在起作用—降解物基因活化蛋白（CAP，cAMP受體蛋白）。

CAP的功能：

可特意結合在啟動子；

促進RNA聚合酶與啟動子結合，促進轉錄（陽性調控）。第38頁，課件共76頁，創作于2023年2月游離的CAP是不能與啟動子結合，必須在細胞內有足夠的cAMP時，CAP與cAMP形成復合物（正調節因子），此復合物才能與啟動子結合。

因此CAP也稱做cAMP受體蛋白。葡萄糖降解產物能降低細胞內cAMP的含量。當向乳糖培養基中加入葡萄糖時，造成cAMP濃度降低，CAP便不能結合在啟動子上。第39頁，課件共76頁，創作于2023年2月

葡萄糖的降解物對腺苷酸環化酶有抑制作用，則cAMP的濃度降低，CAP-cAMP復合物減少，不能與啟動子結合，故轉錄不得進行。

此時，即使有乳糖存在也不能進行轉錄，所以仍不能利用乳糖。第40頁，課件共76頁，創作于2023年2月

cAMP水平受大腸桿菌葡萄糖代謝狀況的影響。

當葡萄糖水平低時，cAMP濃度升高，cAMP與CRP結合，使CAP構象改變，激活乳糖操縱子，促進結構基因的轉錄，使大腸桿菌能夠利用乳糖。

向含有乳糖的培養基中加入葡萄糖，由于葡萄糖濃度升高，cAMP水平降低，CAP與啟動子的親和力降低，乳糖操縱子被抑制，此時，即使有乳糖存在大腸桿菌仍不能利用乳糖。第41頁，課件共76頁，創作于2023年2月調節基因啟動子操縱基因lacZlacYlacACAPcAMPCAP-cAMP復合物mRNA

+

當葡萄糖水平低時，cAMP濃度升高，cAMP與CAP結合，激活乳糖操縱子，促進結構基因的轉錄，使大腸桿菌能夠利用乳糖。第42頁，課件共76頁，創作于2023年2月大腸桿菌乳糖操縱子受到兩方面的調節：一是對操縱基因的負調節；二是對RNA聚合酶結合到啟動子上的正調節；兩種調節作用使大腸桿菌能夠靈敏地應答環境中營養的變化，有效地利用能量以利于生長。第43頁，課件共76頁，創作于2023年2月色氨酸操縱子

色氨酸操縱子（trpoperon）含有大腸桿菌合成色氨酸所需酶的結構基因，如lac操縱子一樣，trp操縱子也傾向于由阻抑蛋白產生的負調節，但兩種操縱子的負調節有著本質的區別。

lac操縱子編碼分解代謝的酶，分解乳糖，當該物質出現時操縱子被開放。

Trp操縱子編碼合成代謝的酶，合成色氨酸，操縱子通常被該物質所關閉。同時，trp操縱子還存在一種弱化作用（attenuation）的調節機制。第44頁，課件共76頁，創作于2023年2月色氨酸操縱子的結構色氨酸操縱子的負調節色氨酸操縱子的弱化作用調節第45頁，課件共76頁，創作于2023年2月

色氨酸操縱子的結構

色氨酸操縱子由調節基因（trpR）、啟動子、操縱基因和5個相連的結構基因組成，結構基因分別編碼催化分支酸合成色氨酸的3種酶的多肽鏈。前兩個基因——trpE和trpD編碼色氨酸合成第一步反應的酶，第3個基因trpC編碼催化第二步反應的酶，后兩個基因trpB和trpA編碼催化第三步和最后反應的酶。第46頁，課件共76頁，創作于2023年2月

調節基因距結構基因較遠，可控制合成trp操縱子阻抑蛋白。啟動子和操縱基因位于結構基因的前面，操縱基因完全位于啟動子之內。在操縱基因與結構基因trpE之間有一段由162個核苷酸組成的前導序列（trpL），前導序列內有一段弱化子（attenuator，a）序列。

第47頁，課件共76頁，創作于2023年2月

色氨酸操縱子的負調節

無色氨酸時，阻抑蛋白（無活性狀態）以游離的形式存在，不能結合操縱基因，所以結構基因得以轉錄和表達，合成色氨酸。

但當生成色氨酸過量時能與阻遏物形成復合物，此復合物可與操縱基因結合，阻止結構基因轉錄，這種以終產物阻止基因轉錄的機理稱為反饋阻遏。此終產物（色氨酸）成為輔阻抑物。第48頁，課件共76頁，創作于2023年2月

色氨酸操縱子—阻抑型操縱子

細菌的氨基酸合成也是由操縱子調節，需要某種氨基酸時其操縱基因開放，不需要時關閉。

與lac操縱子區別：

lac操縱子阻遏蛋白僅作用于lacZYA基因簇的操縱基因；色氨酸操縱子阻遏蛋白通過結合多個操縱基因控制散在分布的結構基因，它可控制三套不直接相連的基因。

第49頁，課件共76頁，創作于2023年2月

lacI阻遏蛋白表達的產物是—阻抑蛋白，其功能：阻止結構基因的表達，阻抑蛋白與操縱基因結合，可阻止RNA聚合酶在啟動子上轉錄，結構基因不轉錄，這種調節稱為陰性調節。因培養基中無乳糖不需要利用乳糖的酶。第50頁，課件共76頁，創作于2023年2月

無色氨酸時，阻抑蛋白（無活性狀態）一游離的形式，不能結合操縱基因，所以結構基因得以轉錄和表達，合成色氨酸。

但當生成色氨酸過量時能與阻遏物形成復合物，此復合物可與操縱基因結合，阻止結構基因轉錄，這種以終產物阻止基因轉錄的機理稱為反饋阻遏。此終產物（色氨酸）成為輔阻抑物。

第51頁，課件共76頁，創作于2023年2月調節基因……基因關閉不轉錄阻抑蛋白mRNA(無色AA)啟動基因操縱基因結構基因阻抑蛋白mRNA輔阻抑物(有色氨酸)(有)……mRNA磷酸核糖基轉移酶鄰氨基苯甲酸合成酶吲哚甘油磷酸合成酶色氨酸合成酶a亞基色氨酸合成酶b亞基

酶合成的阻遏--------色氨酸操縱子基因開放轉錄阻抑蛋白不能與操縱基因結合，結構基因表達代謝產物與阻抑蛋白結合，使之構象發生變化與操縱基因結合，結構基因不能表達第52頁，課件共76頁，創作于2023年2月

調控方式的意義

在色氨酸充足時，色氨酸–阻遏物復合體結合操縱基因完全阻斷轉錄；

在色氨酸水平下降很低時，阻遏消除，轉錄開放，合成色氨酸。這樣也不易保持細菌色氨酸水平的恒定，后來又發現一個調控結構稱為衰減子。第53頁，課件共76頁，創作于2023年2月

色氨酸操縱子的弱化作用調節

上述調控方式，會造成在色氨酸充足時。色氨酸-阻遏蛋白復合體結合操縱基因完全阻斷轉錄，在色氨酸水平很低時，阻遏消除，轉錄開放，合成色氨酸。這樣不易保持細菌色氨酸水平的恒定。后來發現色氨酸操縱子中存在一個輔助調控結構，可用以終止和減弱轉錄，這個調控結構稱弱化子（衰減子，attenuator),即前導序列。前導序列編碼一小段14肽。在14肽里有兩個色氨酸（UGG）密碼子，在調節中起著重要作用。第54頁，課件共76頁，創作于2023年2月

弱化子的作用：在色氨酸相對較多時減弱操縱子的轉錄，弱化子通過引起轉錄的提前終止而發揮調節作用。

轉錄的提前終止是由于在弱化子序列內含有一個轉錄終止信號——終止子，終止子的一個反向重復序列后緊接著8個A-T堿基對。由于反向重復序列的存在，在此區域內的轉錄產物易形成后面帶有8個U的莖環結構，一旦形成莖環結構，RNA聚合酶即停止移動，轉錄終止。第55頁，課件共76頁，創作于2023年2月

在最穩定的終止子結構中，1區與2區配對，3區與4區配對，形成兩個莖環結構，3-4區后緊接著8個U序列。第56頁，課件共76頁，創作于2023年2月

原核生物的轉錄和翻譯是同時進行的，當色氨酸含量低時，不能形成足夠的色氨酰-tRNA，翻譯進行至前導序列的2個色氨酸密碼子時，核糖體停止移動。此時核糖體位于1區，因此1區和2區不能形成莖環結構，而2區和3區形成莖環結構，3、4區的莖環結構不能形成，致使不能形成有效的轉錄終止子結構，RNA聚合酶可通過弱化子序列繼續轉錄，結構基因得以表達，產生色氨酸。第57頁，課件共76頁，創作于2023年2月

當色氨酸含量高時，核糖體不停止移動，3、4區形成莖環結構進而形成有效的轉錄終止子，RNA聚合酶不能通過，轉錄終止，結構基因不能表達，使色氨酸含量降低。第58頁，課件共76頁，創作于2023年2月第59頁，課件共76頁，創作于2023年2月可以與mRNA堿基配對的小分子RNA

功能：可以通過與mRNA堿基配對而阻止mRNA的翻譯，從而調節基因的表達，是一種翻譯水平的調控。mRNA反義RNA不可以翻譯可以翻譯

反義RNA以下不介紹第60頁，課件共76頁，創作于2023年2月反義RNA的調節（本課程結束）反義RNA（antisenseRNA）是指能與mRNA互補結合從而阻斷mRNA翻譯的RNA分子，它是反義基因（antisensegene）和/或基因的反義鏈（antisensestrand）轉錄的產物，它對基因表達的調節是一種翻譯水平的調節。第61頁，課件共76頁，創作于2023年2月

接著介紹PCR與核苷酸序列測定。第62頁，課件共76頁，創作于2023年2月

真核生物是否也有反義RNA，從反義RNA的定義看，真核細胞中不少RNA表現出反義RNA的功能。如DNA復制需要RNA作引物；單鏈DNA或RNA與互補鏈的雜交；mRNA5′端SD序列與核糖體30s亞基中16srRNA3′端的互補；tRNA的反密碼與mRNA密碼的互補等。

第63頁，課件共76頁，創作于2023年2月

根據這些核酸間相互識別與作用的事實，有人提出在生物體內存在反義RNA網絡的假說。認為“反義”僅僅是對靶序列而言，體內RNA似乎都可以看成反義RNA。它們不是這條DNA鏈的反義RNA，就是另條DNA鏈的反義RNA，從整體上構成一種反義RNA的網絡，發揮著不同的功能。雖然這僅是一種假說，但可以促進人們對RNA功能的認識。

第64頁，課件共76頁，創作于2023年2月

反義RNA調節的特點是高度的特異性，一種反義RNA抑制一種mRNA。根據這種原理設計人工反義RNA，抑制靶基因表達，達到治療疾病的目的，即為基因治療。如乙肝病毒、口蹄疫病毒、脊髓灰質炎病毒及人的愛滋病病毒等都是單鏈RNA病毒，可利用反義RNA抑制這些病毒在體內的復制，以及用反義RNA抑制癌基因的表達等，從而達到治療病毒性疾病和癌癥的目的。

第65頁，課件共76頁，創作于2023年2月16.1真核生物基因表達的調節

真核生物，真核生物基因當前分子生物學研究的重點已從原核生物轉向表達的調節已成為最活躍的研究領域之一。對真核生物基因表達調節機制的認識將使人們能更有效地控制真核生物的生長發育。

第66頁，課件共76頁，創作于2023年2月

真核生物基因的表達可隨細胞內外環境的改變和時序的變化在不同水平上進行精確調節，不同水平上的調節主要包括基因轉錄前、轉錄起始和過程、轉錄后加工、轉錄產物由胞核向胞漿的轉運以及mRNA的翻譯與翻譯后加工的調節，其中主要表現在對轉錄活性的調節。

第67頁，課件共76頁，創作于2023年2月16.1.1轉錄前水平的調節

真核生物的基因組DNA在細胞核內與組蛋白構成核小體成為染色質的基本結構單位，典型的間期核染色質分為密集的異染色質和松散的常染色質，常染色質中10%為處于開放的疏松狀態的活性染色質。這些結構特征形成了真核細胞基因轉錄前在染色質水平上獨特的調節機制。

第68頁，課件共76頁，創作于2023年2月16.1.1轉錄水平的調節

16.1.1.1基因轉錄的順式調節元件

真核生