第十一章生殖與泌乳第一節(jié)概述1.生殖：生物發(fā)育到一定階段后能夠產(chǎn)生與自己相似的子代個(gè)體的生理過(guò)程。2.生殖過(guò)程：生殖細(xì)胞的形成、交配、受精、胚胎發(fā)育、分娩。動(dòng)物的生殖器官有主性生殖器官和副性生殖器官

主性生殖器官為睪丸（雄）和卵巢（雌），又叫性腺。高等脊椎動(dòng)物則包括附睪、輸精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、陰莖（雄）和輸卵管、子宮、陰道、外生殖器（雌）副性征:兩性成熟后，會(huì)出現(xiàn)一些與性有關(guān)的特性，叫副性征。一般表現(xiàn)在個(gè)體的大小、皮毛的色澤、叫聲的差異、出現(xiàn)角（冠）。第一節(jié)雄性生殖生理一、睪丸的生理功能（testis）（一）睪丸的生精作用1.生精作用是指從精原細(xì)胞發(fā)育為精子的過(guò)程。曲細(xì)精管(生精細(xì)胞、支持細(xì)胞)是生成精子的部位。2.生精細(xì)胞：從精原細(xì)胞分化發(fā)育成精子需４個(gè)時(shí)期（1）繁殖期：精原細(xì)胞→初級(jí)精母細(xì)胞（2）生長(zhǎng)期：初級(jí)精母細(xì)胞變大（3）成熟期：初級(jí)精母細(xì)胞進(jìn)行兩次成熟分裂→精子細(xì)胞（4）形成期：精子細(xì)胞→精子支持細(xì)胞的功能（1）對(duì)生精細(xì)胞和精子起營(yíng)養(yǎng)作用；（2）促進(jìn)精子的釋放；（3）促進(jìn)精子的分化；（4）吞噬殘余的細(xì)胞；（5）合成少量的雌激素。（二）睪丸的內(nèi)分泌功能

1.雄激素睪丸間質(zhì)細(xì)胞的主要作用是合成雄激素。雄激素主要是睪酮，雙氧睪酮和雄烯二酮的生物學(xué)作用較差。間質(zhì)細(xì)胞膜上有腺垂體LH的受體，LH促進(jìn)睪酮的分泌。

2.雌激素睪酮在5-α還原酶作用下形成雙氧睪酮，芳香化酶使其轉(zhuǎn)變?yōu)榇贫肌?/p>

3.抑制素抑制素是支持細(xì)胞分泌的多肽激素，能選擇性的抑制垂體合成和分泌FSH，從而影響精子的生成。二、雄激素的生理作用(1)影響胚胎發(fā)育。胚胎時(shí)期的睪酮，決定胎兒內(nèi)、外生殖器的分化和下丘腦GnRH的分泌特點(diǎn)。(2)維持生精作用。(3)促進(jìn)生殖器官發(fā)育。(4)刺激副性征的出現(xiàn)、維持和性行為。(5)促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、骨骼生長(zhǎng)、鈣磷沉積以及紅細(xì)胞的生成。(6)對(duì)下丘腦GnRH和腺垂體FSH、LH負(fù)反饋調(diào)節(jié)。第二節(jié)雌性的生殖生理一、卵巢的功能(一)卵巢的作用1.生卵作用生卵作用包括卵子生成和卵泡發(fā)育。2.排卵(1)概念卵巢內(nèi)卵子從成熟卵泡中排出的過(guò)程稱為排卵。(2)自發(fā)排卵和誘發(fā)排卵①自發(fā)性排卵。卵泡發(fā)育成熟后，可自行破裂而排卵稱為自發(fā)性排卵。②誘發(fā)性排卵。卵泡發(fā)育成熟后必須通過(guò)交配才能排卵稱為誘發(fā)性排卵。貓、兔、駱駝(包括羊駝)、水貂等動(dòng)物屬于此類。(3)排卵的機(jī)理

排卵是多種因素綜合作用的結(jié)果。排卵的啟動(dòng)與LH的分泌密切相關(guān)，畜禽一般排卵前會(huì)出現(xiàn)一個(gè)較高的LH分泌峰。雌激素可誘導(dǎo)排卵前LH的釋放，而禽類排卵前高水平的孕酮?jiǎng)t是引起LH釋放的必要條件。高量LH的分泌造成孕酮分泌的增加，孕酮分別通過(guò)蛋白分解酶和前列腺素作用于卵泡，最后導(dǎo)致卵泡破裂，在多因素的共同作用下促使卵子排出。(4)黃體排卵后卵泡內(nèi)殘留的顆粒細(xì)胞和膜細(xì)胞迅速生長(zhǎng)，腔內(nèi)充滿脂肪呈現(xiàn)黃色，這一過(guò)程稱為黃體化，這些細(xì)胞群則稱為黃體。黃體是重要的內(nèi)分泌器官，主要分泌孕酮。未妊娠動(dòng)物的黃體稱為周期黃體或假黃體，很快退化；妊娠動(dòng)物的則稱為妊娠黃體或真黃體，能維持較長(zhǎng)的時(shí)間，有些動(dòng)物一直要到妊娠結(jié)束時(shí)才退化。家畜中黃體的維持主要取決于LH的分泌，而嚙齒類PRL是重要的促黃體激素。黃體退化的機(jī)理因動(dòng)物種別而有一定差異。馬、牛、羊、豬等動(dòng)物，子宮的前列腺素通過(guò)局部血液的逆流循環(huán)和體循環(huán)途徑運(yùn)輸?shù)铰殉玻罱K使黃體退化。(二)卵巢的內(nèi)分泌功能卵巢是重要的內(nèi)分泌器官。卵巢分泌雌激素、孕激素、少量雄激素及抑制素。妊娠期間還可分泌松弛素。(一)雌激素1.雌激素的合成與代謝卵巢雌激素是由卵泡的內(nèi)膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞共同參與合成的類固醇激素。卵巢分泌的雌激素主要是雌二醇。雌激素在肝內(nèi)降解，代謝產(chǎn)物最終隨尿糞排出體外。二、雌性激素的生理作用及分泌調(diào)節(jié)

2.雌激素的生理作用(1)促進(jìn)生殖器官的發(fā)育和成熟。促進(jìn)生殖道的分泌活動(dòng)和平滑肌收縮功能，利于卵子和精子的運(yùn)行。(2)促進(jìn)雌性副性征的出現(xiàn)、維持及性行為。(3)協(xié)同F(xiàn)SH促進(jìn)卵泡發(fā)育，誘導(dǎo)排卵前LH峰出現(xiàn)，促進(jìn)排卵。(4)提高子宮肌對(duì)催產(chǎn)素的敏感性，使子宮肌收縮，參與分娩發(fā)動(dòng)。(5)刺激乳腺導(dǎo)管和結(jié)締組織增生，促進(jìn)乳腺發(fā)育。(6)增強(qiáng)代謝。能促進(jìn)蛋白質(zhì)合成；加速骨的生長(zhǎng)，促進(jìn)骨骺愈合；促使醛固酮分泌；增強(qiáng)水、鈉的潴留。(二)孕激素1.孕激素的合成與代謝孕激素是類固醇激素，其中活性最高的是孕酮。孕激素在體內(nèi)主要由排卵后形成的黃體分泌，胎盤、腎上腺皮質(zhì)也可分泌。血中孕酮絕大多數(shù)與血漿皮質(zhì)類固醇結(jié)合球蛋白和白蛋白結(jié)合，只有極少量以游離型存在。孕酮在肝中降解，代謝產(chǎn)物隨尿糞排出體外。2.孕激素的生理作用(1)使子宮內(nèi)膜增厚、腺體分泌，為受精卵附植和發(fā)育做準(zhǔn)備。(2)降低子宮平滑肌的興奮性，使子宮維持正常妊娠。(3)促使宮頸黏液分泌減少、變稠，黏蛋白分子彎曲并交織成網(wǎng)，使精子難以通過(guò)。(4)在雌激素作用基礎(chǔ)上，促進(jìn)乳腺腺泡系統(tǒng)發(fā)育。(5)反饋調(diào)節(jié)腺垂體LH的分泌。血中高濃度的孕酮可抑制動(dòng)物發(fā)情和排卵。孕激素的產(chǎn)熱作用。排卵前體溫降低，排卵后升高0.5℃四、發(fā)情周期及其調(diào)節(jié)(一)性成熟1.初情期雌性動(dòng)物第一次出現(xiàn)發(fā)情表現(xiàn)并排卵的時(shí)期，稱為初情期。雄性動(dòng)物較難判斷。2.性成熟初情期后，動(dòng)物生殖器官逐漸發(fā)育成熟，雌、雄個(gè)體開(kāi)始生成成熟的生殖細(xì)胞(精于或卵子)，具有明顯的性行為、性功能和正常的生殖能力，稱為性成熟。3.體成熟性成熟的家畜雖然已具備繁殖能力，但在畜牧生產(chǎn)中，由于這一時(shí)期家畜仍處于生長(zhǎng)期，一般都不立即用來(lái)配種、繁殖。一般要求達(dá)到身體發(fā)育成熟，即基本接近體成熟后再用于繁殖。(二)發(fā)情周期1.發(fā)情周期雌性動(dòng)物性成熟后，其生殖系統(tǒng)的形態(tài)、功能以及性行為均呈周期性變化，這種生理現(xiàn)象稱為性周期或發(fā)情周期。家畜的性周期長(zhǎng)短不一，有些動(dòng)物還有季節(jié)性。(1)終年多次發(fā)情指發(fā)情周期在一年中可循環(huán)多次出現(xiàn)。(2)季節(jié)性多次發(fā)情指在繁殖季節(jié)可出現(xiàn)多次周期性發(fā)情。(3)季節(jié)性單次發(fā)情指在繁殖季節(jié)只出現(xiàn)一次發(fā)情周期。(4)全年單周期發(fā)情每年僅在固定的時(shí)間有一次發(fā)情。后三種類型的動(dòng)物，在非繁殖季節(jié)，生殖道和卵巢處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)，無(wú)發(fā)情表現(xiàn)，稱為乏情期。第三節(jié)生殖過(guò)程一、受精與授精(一)授精動(dòng)物在復(fù)雜的交配活動(dòng)中，精液從雄性生殖器排出，并被射入雌性生殖道內(nèi)即為授精。自然交配時(shí)，公畜射入發(fā)情母畜生殖道內(nèi)的精液的位置是有種間差異的。一般分為陰道射精和子宮射精兩種類型。牛、羊等動(dòng)物屬于陰道型，公畜只將精液射入發(fā)情母畜的陰道內(nèi)；豬、馬等動(dòng)物則是將精液射入發(fā)情母畜的子宮頸和子宮體內(nèi)，屬于子宮型。

(二)受精精子和卵子結(jié)合形成合子的過(guò)程稱為受精。1.受精部位家畜的受精部位在輸卵管壺腹部。精子從射精部位到達(dá)受精部位的時(shí)間、精子在生殖道內(nèi)保持受精能力或存活的時(shí)間具有種間差異性。無(wú)論自然交配還是人工授精，準(zhǔn)確掌握配種時(shí)間對(duì)提高繁殖率是非常重要的。

2.精子、卵子在受精前的準(zhǔn)備無(wú)論精子還是卵子都要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間才能到達(dá)輸卵管壺腹部，在這一過(guò)程中它們都需要經(jīng)歷一定的變化，為受精做好準(zhǔn)備。(1)精子在受精前的準(zhǔn)備精子獲能：精子在雌性生殖道中經(jīng)歷一段時(shí)間，在形態(tài)和生理上發(fā)生某些變化，才能具備使卵子受精的能力，稱為精子獲能。精子獲能對(duì)于受精有十分重要的意義，它為頂體反應(yīng)以及使精子超活化、穿過(guò)放射冠和透明帶準(zhǔn)備了條件。精子去能：精子形成后經(jīng)過(guò)在附睪中的發(fā)育具備了受精能力，但因它與附睪和精液中的去能因子結(jié)合而暫時(shí)失去受精能力，這種現(xiàn)象稱為精子去能。已經(jīng)證明引起精子去能的去能因子是一種糖蛋白。精子進(jìn)入雌性生殖道后，這些去能因子被去除，使精子再獲能。(2)卵子在受精前的準(zhǔn)備卵子在運(yùn)行至輸卵管壺腹部的過(guò)程中也發(fā)生一系列變化，以達(dá)到成熟。各種動(dòng)物卵子的成熟過(guò)程并不一樣。牛、綿羊、豬排出的卵子雖然已經(jīng)過(guò)第1次減數(shù)分裂，但還需要進(jìn)一步發(fā)育才能達(dá)到受精所需的要求。馬、犬排出的卵子僅處于初級(jí)卵母細(xì)胞階段，在輸卵管中需要進(jìn)行又一次成熟分裂。(3)受精過(guò)程受精過(guò)程主要分為以下三個(gè)步驟：①精子與卵相遇。由于卵子外周存在由放射冠、透明帶組成的保護(hù)層，因此獲能精子與卵子在受精部位相遇后，兩者并不能結(jié)合，只有待卵子的保護(hù)層溶解后才能實(shí)現(xiàn)受精。精子頂體是一種相對(duì)不穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，當(dāng)精子與卵子相遇后，頂體破裂形成許多囊泡，各種酶溢出溶解放射冠，使精子穿過(guò)放射冠，到達(dá)透明帶的外側(cè)。頂體結(jié)構(gòu)的囊泡形成和頂體內(nèi)酶的激活與釋放，稱為頂體反應(yīng)。

精子②精子進(jìn)入卵子。精子先穿過(guò)放射冠，其后在質(zhì)膜融合時(shí)發(fā)生了皮質(zhì)反應(yīng)、透明帶反應(yīng)和卵黃膜反應(yīng)，以防止多精子受精。皮質(zhì)反應(yīng)：當(dāng)精子與、卵膜接觸時(shí)，接觸處卵膜發(fā)生局部電位變化，使卵膜的結(jié)構(gòu)、成分發(fā)生變化，負(fù)電荷增多，并向四周擴(kuò)展，以制止其他精子膜與卵膜融合。透明帶反應(yīng)：皮質(zhì)反應(yīng)后，皮質(zhì)顆粒成分，包括各種水解酶，進(jìn)入卵黃膜和透明帶之間的卵周隙，引起透明帶成分的改變，破壞精于受體結(jié)構(gòu)，并使透明帶硬化和卵黃膜表面發(fā)生改變，透明帶的這種變化稱為透明帶反應(yīng)。卵黃膜反應(yīng)：穿過(guò)透明帶的精子觸及卵黃膜時(shí)，引起卵黃膜收縮、卵黃緊縮、卵黃膜增厚，排出部分液體進(jìn)入卵囊周圍等一系列反應(yīng)，這一過(guò)程稱為卵黃膜反應(yīng)。此后，不再允許其他精子通過(guò)卵黃膜，是保證單精子受精的又一道屏障。③精子與卵子融合成為合子。精子進(jìn)入卵細(xì)胞后，激發(fā)卵細(xì)胞完成第2次成熟分裂，排出第二極體，形成核仁和核膜，成為雌性原核。進(jìn)人卵細(xì)胞的精子也發(fā)生一系列變化，精子尾部迅速退化，細(xì)胞核膨大，出現(xiàn)核仁、核膜，形成雄性原核，隨即與雌性原核融合，形成一個(gè)擁有2n染色體的受精卵，即合子。至此，受精過(guò)程完成。二、妊娠妊娠是指雌性哺乳動(dòng)物受精卵發(fā)育、胎兒生長(zhǎng)以及準(zhǔn)備分娩所特有的生理現(xiàn)象。妊娠期內(nèi)，不僅胚胎發(fā)育，母體的生殖器官以及整個(gè)機(jī)體都發(fā)生一系列生理變化。妊娠期：牛：282豬：114羊：150兔：30狗：60貓：60三、分娩胎兒在母體子宮內(nèi)發(fā)育成熟，母畜通過(guò)生殖道將胎兒、胎水、胎衣排出的生理過(guò)程稱為分娩。分娩過(guò)程1.開(kāi)口期從子宮間歇性收縮開(kāi)始，到子宮頸完全開(kāi)放。2.產(chǎn)出期從子宮頸完全開(kāi)張至胎兒排出。3.胎衣排出期從胎兒排出后到胎衣完全排出。泌乳是哺乳動(dòng)物生殖過(guò)程中繼分娩后的另一個(gè)完整的階段。泌乳是乳腺的重要功能，包括乳的分泌和乳的排出兩個(gè)既獨(dú)立又互相制約的過(guò)程。一、乳房的解剖結(jié)構(gòu)：乳房包括乳頭和乳腺。乳腺由導(dǎo)管系統(tǒng)和腺泡所構(gòu)成。牛、綿羊、山羊和馬的乳房位于腹股溝區(qū)；豬、嚙齒類和食肉類動(dòng)物的乳房沿著胸腹部分布。正常情況下，牛有4個(gè)功能乳頭和腺體，羊有2個(gè)。每個(gè)乳頭引流一獨(dú)立的腺區(qū)，有一單獨(dú)的乳導(dǎo)管系統(tǒng)。第四節(jié)泌乳二、乳腺的發(fā)育1.出生到初情期2.初情期到妊娠3.妊娠期4.泌乳期5.干乳期三、乳的分泌

乳腺組織的分泌細(xì)胞，從血液中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生成乳汁后，分泌入腺泡腔內(nèi)，這一過(guò)程叫乳的分泌。(一)乳汁：乳汁主要由乳腺腺泡上皮細(xì)胞所分泌，高度發(fā)育的腺管也能分泌極少量的乳汁。乳汁中含有仔畜生長(zhǎng)發(fā)育所必需的一切營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是仔畜理想的營(yíng)養(yǎng)物。乳可分為初乳和常乳兩種。1.初乳在分娩期或分娩后最初3—5天內(nèi)乳腺產(chǎn)生的乳叫初乳。初乳較粘稠、淺黃，如花生油樣，稍有咸味和臭味，煮沸時(shí)凝固。初乳中各種成分的含量和常乳顯著不同，其中干物質(zhì)含量較高，可超出常乳數(shù)倍之多。初乳內(nèi)含有豐富的球蛋白和白蛋白。初生仔畜吸吮初乳后，蛋白質(zhì)能透過(guò)腸壁而被吸收，有利于增加仔畜血漿蛋白質(zhì)的濃度；初乳中含有大量的免疫抗體、酶、維生素及溶菌素等，特別是由于各種家畜的胎盤不能轉(zhuǎn)送抗體，新生幼畜主要依賴初乳中的抗體或免疫球蛋白形成體內(nèi)的被動(dòng)免疫，以增加仔畜抵抗疾病的能力。初乳中的維生素A和C的含量比常乳約多10倍，維生素D比常乳多3倍。初乳中含有較多的無(wú)機(jī)鹽，其中的鎂鹽有輕瀉作用，促進(jìn)腸道排出胎便。所以，初乳幾乎是初生仔畜不可替代的食物。喂給初生動(dòng)物以初乳，對(duì)保證初生仔畜的健康成長(zhǎng)具有重要的意義。2.常乳初乳期過(guò)后，乳腺所分泌的乳汁，叫做常乳。常乳中的一些成分與血漿中的成分以同樣的形式存在，但乳中的酪蛋白及乳糖是體內(nèi)其它部分所沒(méi)有的。各種動(dòng)物的常乳，均含水、蛋白質(zhì)、脂肪、糖、無(wú)機(jī)鹽、酶和維生素等。蛋白質(zhì)主要是酪蛋白，其次是白蛋白和球蛋白。乳中的脂肪是油酸、軟脂酸和其它低分子脂肪酸的甘油三酯。乳中還含有少量磷脂、膽固醇等類脂。乳中的糖僅有乳糖，它能被乳酸菌分解為乳酸。乳中的酶類很多，主要有過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、脫氫酶、水解酶等。乳中還含有來(lái)自飼料的各種維生素(A、B、C、D等)和植物性飼料中的色素(如胡蘿卜素、葉黃素等)以及血液中的某些物質(zhì)(抗毒素、藥物等)。乳中的無(wú)機(jī)鹽主要有氯化物、磷酸鹽和硫酸鹽等。乳中的鐵含量很少，所以哺乳的仔畜應(yīng)補(bǔ)充少量含鐵物質(zhì)，否則易發(fā)生貧血。四、乳的排出

在仔畜吮乳或擠奶之前，乳腺泡上皮細(xì)胞生成的乳汁，連續(xù)地分泌到腺泡腔內(nèi)。當(dāng)腺泡腔和細(xì)小乳導(dǎo)管充滿乳汁時(shí)，則腺泡周圍的肌上皮細(xì)胞和導(dǎo)管系統(tǒng)的平滑肌反