第九章植物的成熟和衰老生理9.1種子成熟過程中有機物質的變化9.2外界條件對種子成熟的影響9.3果實成熟時的生理生化變化*

9.4植物的休眠*9.5植物的衰老生理9.6器官脫落生理返回總目錄1/419.1種子成熟過程中有機物質的變化

1.糖類的變化2.蛋白質的變化3.脂肪的變化4.其它生理變化2/411.糖類的變化淀粉種子:

可溶性糖――→

淀粉；

Ca、Mg、Pi與肌醇結合形成非丁(phytin，或叫做肌醇六磷酸鈣鎂鹽，或植酸鈣鎂鹽)--禾谷類等淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應源。3/412.蛋白質的變化

豆類種子：可溶性氮――→

蛋白質

（貯藏狀態）3.脂肪的變化

油料種子:

可溶性糖――→

脂肪；

油料種子脂肪合成的特點：

（1）油料種子在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，隨著種子成熟，再轉化為復雜的油脂。（2）在種子成熟初期先合成飽和脂肪酸，在去飽和酶的作用下再轉化為不飽和脂肪酸。4/41酸價(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數)降低。碘價(指100克油脂所能吸收碘的克數)升高。油料種子在成熟初期酸價隨成熟而逐漸下降。在種子成熟初期先碘價隨成熟而逐漸升高。5/414.其它生理變化（1）呼吸速率干物質積累迅速時，呼吸速率高，種子接近成熟時，呼吸速率逐漸降低。

（2）內源激素種子生長初期，ZT、GA、IAA依次出現高峰；灌漿中后期ABA含量增加，加速種子脫水，進入休眠。6/417/419.2外界條件對種子成熟的影響1.光照2.溫度3.空氣相對濕度

4.土壤含水量5.礦質營養8/411.光照

光照強，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產量高;2.溫度

溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機物質運輸與轉化，種子瘦小，成熟推遲。

油料種子的成分受溫度影響較大：溫度較低、晝夜溫差大，含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質含量較低（北方的油脂品質好）;9/41干旱時種子較早時期干縮，可溶性糖來不及轉化為淀粉，被糊精膠結在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。干旱時蛋白質積累過程受阻所受影響較小，因此風旱不實的種子中蛋白質含量相對較高。RH%低時可加速成熟，種子瘦小產量低，而高時可延遲種子成熟。3、空氣的相對濕度風旱不實：是指干燥與熱風使種子灌漿不足。10/414.土壤含水量土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，光合下降，種子不能正常成熟。

北方小麥種子成熟時，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白質含量較高;11/41氮肥有利于提高蛋白質含量，但抽穗開花時過多施用N可能導致作物返青，影響灌漿導致減產。磷、鉀肥可促進糖類向籽粒或其它貯藏器官(塊莖塊根)運輸，并加速其轉化，增加淀粉含量。對淀粉種子：5、礦質營養LYP9Pro(%,2005)=0.0125N+7.6852R2=0.9781**Pro(%,2004)=0.0139N+6.766R2=0.9514**024681012050100150200250300350400氮肥用量Nitrogenrate（kgN.hm-2)糙米蛋白質含量Proteincontentinbrownrice（%)2004200512/41磷能促進脂肪的合成，鉀促進脂肪的積累，有利于運輸和轉化。氮肥可使植物體內大部分糖類和氮化合物結合生成蛋白質。糖減少必然影響到脂肪的合成，使種子中脂肪含量下降。對油料種子：13/419.3果實成熟時的生理生化變化*

9.3.1呼吸躍變和乙烯釋放9.3.2有機物質的轉化14/41肉質果實：如蘋果、番茄、菠蘿、草莓、茄子、香蕉等只有一個迅速生長時期，即表現為慢—快—慢，生長曲線呈單S型。果實的生長特點生長曲線：表現出生長大周期。核果(桃、杏、櫻桃等)或一些非核果(如葡萄等)：生長曲線為雙S型。在其生長過程中有一個緩慢期，此時珠心、珠被停止生長，幼胚生長急劇，果核正在變硬。15/41珠心和珠被生長停止，營養向種子集中.16/419.3.1呼吸躍變和乙烯釋放果實在成熟過程中出現的呼吸突然升高的現象稱為呼吸躍變(respiratoryclimacteric)或呼吸峰。躍變型果實：梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜等。(果實的內含物復雜)

非躍變型果實：草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。(果實的內含物較為簡單)

呼吸躍變產生的原因：果實內產生乙烯，增強膜透性（O2），加強內含物的水解而導致呼吸躍變。17/4118/4119/41乙烯誘導呼吸作用的原因可能是：乙烯與細胞膜結合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強；誘導呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并顯著誘導抗氰呼吸。20/41兩類果實在生理生化方面的區別：a.躍變型果實成熟前期貯藏物中有不溶性成分，通過呼吸高峰將之分解,非躍變型果實先期貯藏的也是可溶性物質;b.躍變型果實成熟前期水解酶活性低，通過加強呼吸使之升高,非躍變型果實呼吸酶活性變化不大;c.躍變型果實成熟期產生大量乙烯,其過程可為外源乙烯所催化,非躍變型果實ETH含量變化不大,外源乙烯不能刺激產生內源乙烯。21/41躍變型果實中乙烯生成有兩個調節系統，系統I負責躍變前果實中低速率的基礎乙烯生成，系統Ⅱ負責躍變時成熟過程中乙烯自我催化大量生成。非躍變型果實乙烯生成速率相對較低，變化平穩，整個成熟過程中只有系統Ⅰ活動，缺乏系統Ⅱ。躍變型和非躍變型果實間乙烯形成和反應的區別：22/41躍變型果實非躍變型果實乙烯生成系統I負責果實中低速率的基礎乙烯的生成。乙烯生成系統II躍變時啟動乙烯的自我催化、大量產生無外源乙烯只躍變前起作用；誘導呼吸上升，促進乙烯大量增加，啟動子系統Ⅱ，形成乙烯的自我催化；與乙烯的濃度無關，是不可逆反應。整個成熟期間都能起作用；促進呼吸增加，與所用乙烯濃度有關；是可逆的，除去乙烯后呼吸下降到原有水平，不會促進乙烯增加。23/41推遲出現：適當降溫、降低O2提高CO2濃度(充N2)、減壓除去ETH。利用分子生物學方法減少ETH的生成量。提前出現：提高O2濃度、施用ETH。呼吸躍變與果實保鮮：許多果實呼吸躍變的出現標志著果實成熟達到了可食的程度。因此調節呼吸躍變的出現來提早或推遲果實的成熟，以達保鮮的目的。24/419.3.2有機物質的轉化（1）甜味增加：淀粉轉化為可溶性糖;

（2）酸味減少：有機酸轉變為糖，或作為呼吸底物；或被K+、Ca2+等離子中和生成鹽;

（3）澀味消失：單寧（多元酚類）被過氧化物酶氧化或凝結成不溶性物質;

（4）香味產生：果實成熟時產生一些具香味的揮發性物質，如蘋果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：檸檬醛等25/41（5）果實變軟：果膠水解，細胞壁軟化；內含物水解。

（6）色澤變艷：葉綠素分解，而呈現類胡蘿卜素的黃色；

或色素與可溶性糖――→

花色素（紅色）。

向陽的果實為何色澤鮮艷？

由于果實中色素的含量與種類不同,使果實所呈現的色澤也不相同。通常較強的光照與充足的氧氣,有利于花青素的形成,因此在果實向陽的一面,往往著色較好。

如何使果實著色均勻？（7）維生素含量增高：果實含有豐富的各類維生素，主要是維生素C（抗壞血酸）。26/419.4植物的休眠*

休眠(dormancy)是指植物生長極為緩慢或暫時停頓的一種現象，是植物抵抗和適應不良環境的一種保護性反應。9.4.1種子休眠的原因和破除9.4.2延存器官休眠與調節27/411.種皮限制2.種子未完成后熟3.胚未完全發育4.抑制物的存在9.4.1種子休眠的原因和破除

成熟種子在適宜的環境條件下仍不能萌發的現象稱為種子休眠。28/411.種皮限制

硬實種子：種皮堅厚，胚難以突破種皮；透水、透氣性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：

物理方法

--機械破損種皮；

化學方法

--濃硫酸處理或2%氨水處理破壞種皮。29/412.種子未完成后熟

后熟(afterripening)：指種子采收后需經過一系列生理生化變化達到真正成熟、具有萌發能力的過程。如薔薇科植物(蘋果、桃、梨、櫻桃等)；松柏類植物的種子。破除：低溫層積（~5℃，1～３個月）。

禾谷類種子，可曬種可加速它們的后熟過程。30/41在經過后熟過程后，種皮透性增強，酶活性和呼吸增強，有機物開始水解。

植物激素可能參與這一過程。低溫層積處理糖槭休眠種子過程中，開始時ABA含量很高，后來迅速下降。先CTK含量上升，以后隨GA上升而下降。后熟和低溫處理打破休眠的可能原因：31/41ABACTKGA04268ABAug/100gDWKTug/gDW糖槭種子在層積處理時各類激素的變化32/413.胚未完全發育

如銀杏、歐洲白蠟、人參等。

破除：低溫（~5℃）處理。33/414.抑制物的存在

抑制物存在于果肉

--梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜)；

種皮

--大麥、燕麥、蒼耳、甘藍等；

胚乳

--萵苣、鳶尾；子葉

--菜豆。破除：流水淋洗。34/419.4.2延存器官休眠與調節馬鈴薯：休眠期為40~60d。

破除休眠：切塊，0.5～1mg/LGA溶液中浸泡10分鐘涼干。或翻曬兩周左右，芽眼有明顯突起，即可切塊播種。延長休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理，可安全貯藏約6個月。此法也適用于洋蔥、大蒜鱗莖等。35/419.5植物的衰老生理

9.5.1植物衰老時的生理生化變化*

9.5.2環境條件對植物衰老的影響指植物器官或整個植株體生理功能逐漸惡化(deterioration)，最終自然死亡的過程。可在細胞、組織、器官、整體水平上發生。自然死亡是衰老的終結。36/419.5.1植物衰老時的生理生化變化*

1.蛋白質的變化

蛋白質含量顯著下降(蛋白質合成減弱，分解加快)；

2.核酸的變化葉片衰老時，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA緩慢；

37/413.光合速率下降

葉片衰老時，葉綠體的間質破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠素含量迅速下降，而類胡蘿卜素降解較晚。葉片失綠變黃是葉片衰老最明顯的特點；

4.呼吸速率下降葉片衰老時，呼吸速率下降（較光合速率慢）；出現呼吸躍變；氧化磷酸化逐步解偶聯；38/415.生物膜結構破壞、解體

6.植物內源激素的變化

IAA、GA、CTK含量下降;ABA、Eth含量增加。膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高,鏈加長，使膜由液晶態逐漸轉化為凝固態。生物膜結構選擇透性功能喪失，透性增大，膜脂過氧化加劇，膜脂逐漸解體。細胞器的膜結構發生衰退、破裂、解體。液泡的解體，釋放出各種水解酶及有機酸。39/419.5.2環境條件對植物衰老的影響1.溫度低溫和高溫加速衰老。（誘發自由基的產生，引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰老）；40/412.光照

光能延緩植物衰老，暗中加速衰老。

紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老；

長日照促進GA合成，延緩衰老；短日照促進ABA合成，加速衰老。

為什么路燈下的枝條落葉較晚？3.氣體

O2濃度過高加速自由基的形成，加速衰老；高濃度的CO2抑制乙烯生成和呼吸速率，延緩衰老；41/414.水分

水分脅迫促進ETH和ABA形成，加速蛋白質和葉綠素的降解，提高呼吸速率。自由基產生增多，加速衰老；5.礦質營養

氮不足，葉片易衰老；Ca具有穩定膜的作用，減少乙烯的釋放，延遲果實成熟。Ag+、Ni2+可延緩水稻葉片的衰老。42/419.6器官脫落生理

脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程。9.6.1器官脫落的種類9.6.2脫落與植物激素9.6.3外界條件對脫落的影響43/419.6.1器官脫落的種類正常脫落

--由于衰老或成熟引起的脫落;

脅迫脫落

--

由于逆境條件引起的脫落;

生理脫落

--

因植物自身的生理活動引起的脫落。44/419.6.2脫落與植物激素1.生長素

遠基端濃度>近基端濃度，抑制脫落;

兩端濃度差小或不存在，器官脫落;

遠基端濃度<近基端濃度，加速脫落。

--IAA梯度學說(auxingradienttheory,Addicottetal,1955)雙子葉植物葉柄基部離層部分縱切圖45/412.乙烯--促進脫落

（1）誘導纖維素酶和果膠酶的合成，增加膜透性；

（2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導，使離層IAA含量少；3.脫落酸

ABA促進分解細胞壁的酶分泌，抑制葉柄內IAA的傳導，促進器官脫落。46/41葉片保持相脫落誘導相脫落相生長素生長素水解的離層葉片高生長素含量降低離層對乙烯的敏感性葉片生長素含量降低后乙烯產生增加，離層對乙烯的敏感性增加乙烯生長素和乙烯調控葉片脫落的作用模型47/419.6.3外界條件對脫落的影響

1.溫度

--

過高和過低促進脫落；

2.氧氣

--

高氧或缺氧都加速脫落；

3.水分

--

干旱或淹水促進器官脫落；

4.光照

--強光或長日照抑制脫落；弱光或短日照促進脫落；

5.礦質

–缺N、Zn、B、Ca等，導致脫落。48/41本章內容提要（1）

種子成熟過程中不斷將低分子物質逐漸轉化為高分子化合物如淀粉、蛋白質、脂肪等貯藏起來。種子中的化學成分還受光照、水分、溫度和礦質營養等外界環境的影響。果實的生長有單S型曲線和雙S型曲線兩類。有些果實成熟過程中存在呼吸躍變，是其復雜的內含物在果實成熟時的強烈水解所致。49/41本章內容提要（2）休眠是植物生長暫時停頓的一種現象。種子休眠主要是由于種皮限制、種子未完成后熟、胚未完全發育以及存在抑制萌發的物質。打破種子休眠應根據休眠的原因采用適宜的方法。衰老是植物體生命周期的最后階段，是細胞、組織、器官和整個植株自然地終止生命活動的一系列衰變過程。主要受遺傳基因控制，與程序性細胞死亡有關，也受環境條件的影響。植物衰老