染色體變異好第1頁，課件共123頁，創作于2023年2月基本概念染色體畸變指染色體的結構或數目發生了異常的變化。染色體畸變可能是自發的，也可通過化學物質或放射線處理而誘發；染色體結構變異包括缺失、重復、倒位、易位四類；一對同源染色體存在相同的結構改變稱結構純合體，若僅其中一條染色體結構發生改變叫結構雜合體；染色體數目的改變分為兩類，一類是整倍體，另一類是非整倍體；整倍體是增加或減少整套的染色體，非整倍體是增加或減少一條或幾條染色體；第2頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.1斷裂愈合學說(breakage-reunionhypothesis)染色體斷裂愈合學說(breakage-reunionhypothesis)是由Stadler(1931,1932),Sax(1938,1941),Muller(1932,1938,1954),Wolff(1961)及Evans(1962)相繼建立。該學說認為：斷裂是自發產生或者由誘變劑誘發，一般在原來的位置按原來的方向通過修復而重聚，此現象就稱為重建(restitution)。若經重建改變原來的結構則稱為非重建性愈合；若染色體斷裂后的片段(不含著絲點)丟失，留下游離的斷裂端，則稱為不愈合。第3頁，課件共123頁，創作于2023年2月第一節染色體結構變異第4頁，課件共123頁，創作于2023年2月染色體結構變異可分為四種類型:

①缺失(deficiency)：失去了部分染色體片段；

②重復(duplication)：增加部分染色體片段；

③倒位(inversion)：染色體片段作180℃的顛倒再重接在染色體上；

④易位(translocation)：兩條非同源染色體之間發生部分片段的交換。一對同源染色體其中一條是正常的而另一條發生了結構變異，含有這類染色體的個體或細胞稱為結構雜合體(structuralheterozygote)。第5頁，課件共123頁，創作于2023年2月若一對同源染色體產生了相同的結構變異，則稱為結構純合體(structuralhomozygote)。染色體結構變異能導致4種遺傳效應：

①染色體重排；

②核型的改變；

③形成新的連鎖群；

④減少或增加染色體上的遺傳物質。第6頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.1缺失(deficiency)

6.2.1.1缺失的類型

1)、頂端缺失(terminaldeficiency)

頂端發生缺失。由于丟失了端粒，故一般很不穩定，故較少見。常和其他染色體斷裂片段愈合形成雙著絲點染色體或易位；也可能自身首尾相連，形成環狀染色體。雙著絲點染色體在有絲分裂中都可形成斷裂融合橋(breakagefusionbridge)，由于分裂時橋的斷裂點不穩定，可造成新的重復和缺失。

2)、中間缺失(interstitialdeficiency)

染色體中部缺失了一個片段。這種缺失較為穩定，故較常見。第7頁，課件共123頁，創作于2023年2月ABCFDEGHNormalAFDEGHBCFDEGHInterstitialTerminal第8頁，課件共123頁，創作于2023年2月123123123環狀染色體自我連接斷裂-融合橋456＋1254雙著絲點染色體126453相互易位123123132＋頂端缺失中間缺失第9頁，課件共123頁，創作于2023年2月35445312124312351245缺失5重復5斷裂融合橋(breakagefusionbridge)第10頁，課件共123頁，創作于2023年2月基本概念斷片（fragment):雙著絲點染色體（dicentricchromosome):123斷片1254雙著絲點染色體第11頁，課件共123頁，創作于2023年2月基本概念缺失雜合體（dificiencyheterozygote）：缺失純合體（deficiencyhomozygote）：ABCFDEHABCFDEHABCFDEGHBCFDEGH第12頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.1.2缺失的細胞學和遺傳學效應1)在減數分裂同源染色體配對時，缺失雜合體出現特征性的環狀結構—缺失環(deletionloop)。2)致死或出現異常。如人類的貓叫綜合癥(catcrysyndrome)是由于第5號染色體短臂缺失所致。12312377456deletionloopNormalchromotidsDeletionchromotids第13頁，課件共123頁，創作于2023年2月3)假顯性(pesudo-dominance)如果缺失的部分包括某些顯性基因，那么同源染色體上與這一缺失相對位置上的隱性基因就得以表現，這一現象稱為假顯性。如果蠅的缺刻翅遺傳+Nw紅眼缺刻翅X+XN白眼正常翅XwY×+w紅眼正常+紅眼正常wN白眼缺刻N死亡第14頁，課件共123頁，創作于2023年2月+++++++++++++b++++++++++++c+++++++++++++++RecessivebphenotypeRecessivecphenotypeWildtype第15頁，課件共123頁，創作于2023年2月（三）缺失的遺傳效應含缺失染色體的配子敗育假顯性現象人類的“貓叫綜合癥”等遺傳病第16頁，課件共123頁，創作于2023年2月第17頁，課件共123頁，創作于2023年2月貓叫綜合癥（cri-du-chatsyndrome,或catcrysyndrome）是Lejeune等在1963年首先報導了三例，患兒的哭聲似貓叫，故得名。它是由于5號染色體短臂缺失（5P-）所致,因而又稱5P-綜合征，發病率約為1/10萬，女性多于男性，并有生長和智能發育不全。第18頁，課件共123頁，創作于2023年2月第19頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.1.3缺失與進化進化的趨勢是基因組C值的增加，而缺失減小C值，因此它在進化中沒有直接的作用。6.2.1.4缺失的應用作為一種研究手段用來探測某些調控元件和蛋白質的結合位點，如E.coli的復制起始區的分析等。利用假顯性原理可以進行基因的缺失定位(deletionmapping)。第20頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.2重復(duplication)6.2.2.1重復的類型1)順接重復(tandemduplication)

重復片段與原有片段毗鄰且方向相同。2)反接重復(reverseduplication)

重復片段與原有片段毗鄰但方向相反。3)異位重復(displacedduplication)

重復片段位于染色體其它位置或其它染色體上。第21頁，課件共123頁，創作于2023年2月ABCFDEGHBCFADEGHBCCBFADEGHBCABCFDEGHBCNormalTandemReverseDisplaced第22頁，課件共123頁，創作于2023年2月ABCFDEGHBCAABCFDEGHBCAAFDEGHBCFADEGHBCOverlapofhomologuesSimultaneousbreakReunionofhomologues第23頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.2.2重復的細胞學效應1)染色體重復與正常染色體聯會時，在粗線期的染色體上會出現環狀突起。重復環缺失環第24頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.2.3重復的遺傳學效應

劑量效應位置效應第25頁，課件共123頁，創作于2023年2月1)位置效應(positioneffect)

一個基因隨著染色體畸變而改變它和鄰近基因的位置關系，從而改變了表型的現象稱位置效應。可能是隨位置的改變也改變了和5’端調控元件的關系和距離，從而影響基因的表達。按表型效應的穩定性可把位置效應分為兩類，一類叫穩定位置效應(stablepositioneffect)，又稱S型位置效應，如果蠅的棒眼遺傳。另一種位置效應是不穩定的，稱為花斑位置效應(variegatedpositioneffect)，也稱為V型位置效應，常由易位而引起。第26頁，課件共123頁，創作于2023年2月位置和劑量效應——果蠅棒眼的遺傳果蠅的棒眼基因(Bar,B)位于X染色體上，對野生型的復眼呈不完全顯性，表型效應是減少復眼中的小眼數，使圓而大的復眼呈棒狀。棒眼是由于X染色體上一個小片段(16A1~A6區段)的順接重復所造成。棒眼作為一個純系很不穩定，大約1600~2000個子代個體中，會出現一個野生型的正常復眼和一個眼睛更窄小的棒眼，名為“雙棒眼”。正常復眼由約800個小眼組成，棒眼約有70個小眼，而雙棒眼只有45個小眼。第27頁，課件共123頁，創作于2023年2月Sturtevant通過實驗,認為棒眼轉變的現象，是由于同源染色體發生了不等交換(unequalcrossover)。Bar++BarffuCrossoverpointDoublebar+fWild-type+fu第28頁，課件共123頁，創作于2023年2月Wild-typeHeterozygousBarHomozygousBarHeterozygousDoublebarB+/B+B/B+B/BBB/B+800facets350facets70facets45facets第29頁，課件共123頁，創作于2023年2月第30頁，課件共123頁，創作于2023年2月V型位置效應：局限于雜合狀態的基因，其中常染色質區的顯性基因由于倒位、易位而與異染色質區相連接，從而導致在部分組織中這些野生型基因受到抑制，最終表現為野生型和突變型的鑲嵌花斑。第31頁，課件共123頁，創作于2023年2月果蠅眼色的

花斑效應第32頁，課件共123頁，創作于2023年2月

2)劑量效應(dosageeffect)如在細胞或個體中既有重復又有缺失，總的基因組平衡的話，除染色體重排引起的效應外，個體表型是正常的。但若總量因重復而增加，那么某些基因及其產物的劑量也隨之增加，如這些基因或產物十分重要的話必然會引起表型異常。第33頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.2.3重復與進化重復增加基因組含量和新基因，是進化的一種重要途徑。6.2.1.4重復的應用通過重復可以研究位置效應。在細胞學研究中可以通過重復來給某一染色體進行標記。在育種中可用來固定雜種優勢。對A/a來說因A，a會分離，但如通過不等交換獲得了順式，就不會分離而可固定雜種優勢。第34頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.3倒位(inversion)6.2.2.1倒位的類型1)臂內倒位(paracentricinversion)

倒位片段不含著絲粒。2)臂間倒位(pericentricinversion)

倒位片段含著絲粒。第35頁，課件共123頁，創作于2023年2月ABCFDEGABCFDEGABCFDEGParacentricABCFDEGABCFDEGACBFEDGPericentric第36頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.3.2倒位的細胞學效應1)、產生倒位環(inversionloop)。ABCFDEGABCFDEGParacentricADFGADFGBCBCEEPericentric第37頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.3.2倒位的遺傳學效應

改變基因間的交換值倒位雜合體的部分不育現象倒位是物種進化的因素第38頁，課件共123頁，創作于2023年2月SingleinversionMultipleinversion第39頁，課件共123頁，創作于2023年2月2)、抑制倒位區內的重組，形成假連鎖。不論是臂間倒位還是臂內倒位，由于倒位環內非姐妹染色單體間發生單交換，而交換的產物都帶有缺失或重復，不能形成有功能的配子，因而好象被抑制了，或相當程度地減少雜合子中的重組。這種現象稱為交換抑制因子(crossoverrepressor,C)。據Schultz和Redfield(1951)在果蠅中的研究發現，一對染色體的雜合倒位，能增加同一染色體組中的非倒位片段的交換發生。這種現象稱為Schultz-Redfield效應。3)、倒位雜合體育性降低，表現部分不育。第40頁，課件共123頁，創作于2023年2月Paracentric第41頁，課件共123頁，創作于2023年2月Paracentric第42頁，課件共123頁，創作于2023年2月Pericentric第43頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.3.3倒位的應用1)、ClB技術（交換致死棒眼技術）是摩爾根學生Muller在20世紀20年代利用果蠅建立的一套檢測基因隱性突變和致死突變的技術。C表示交換(crossover)，Muller選擇了X染色體上存在倒位的果蠅，目的是抑制交換。l指致死基因(lethal)，即在倒位的X染色體上帶有一個隱性致死基因。B指棒眼(Bar)基因，為顯性突變。第44頁，課件共123頁，創作于2023年2月HermanJ.Muller(1890-1967)第45頁，課件共123頁，創作于2023年2月ClB+++×ClB死亡+++野生型ClB棒眼？+++非棒眼？×ClB死亡？+++非棒眼？可顯現隱性突變和致死突變ClB+++棒眼可供下次檢測用第46頁，課件共123頁，創作于2023年2月選擇雄果蠅作為待測對象是因為：一只雄果蠅可和多只雌蠅交配，這樣篩選突變的樣本增加了。雄果蠅是完全連鎖的，不會發生交換。用ClB雌果蠅有以下的優點：用C可抑制交換，使得結果明確，不受重組的干擾。B作為一種標記易區分兩類雌蠅，可將ClB品系分離出來。使一半無待測X染色體的雄蠅致死。第47頁，課件共123頁，創作于2023年2月2)、平衡致死品系(balancedlethalsystem)這是利用倒位的交換抑制效應，為了同時保存兩個致死基因而設計建立的果蠅品系。保存一個隱性基因必須使之處于純合狀態,因只有純合體才能真實遺傳。但致死基因不能以純合保存,因純合體是致死的,只能以雜合體狀態保存。Muller提出可用另一個致死基因來“平衡”。其先決條件是,兩個致死基因緊密連鎖,極不易發生交換,或是利用倒位抑制交換,使兩個非等位的隱性致死基因永遠處于一對同源染色體的不同成員上。第48頁，課件共123頁，創作于2023年2月×展翅D+++粘膠眼+Gl++展翅D+++展翅粘膠眼D++Gl野生型++++粘膠眼+++Gl平衡致死系的形成第49頁，課件共123頁，創作于2023年2月×死亡D+D+展翅粘膠眼D++Gl永久雜種并非真實不分離，但可真實遺傳展翅粘膠眼D++Gl展翅粘膠眼D++Gl+Gl+Gl死亡展翅粘膠眼D++Gl第50頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.4易位(translocation)6.2.4.1易位的類型1)相互易位(reciprocaltranslocation)

非同源染色體之間相互置換了一段染色體片段。2)簡單易位(interstitialtranslocation)

一條染色體片斷插入到非同源染色體區段之中。3)羅伯遜式易位(Robertsoniantranslocation)

也稱著絲粒融合或整臂融合。由兩個非同源的端著絲粒染色體的長臂相互重接成一條長的中央著絲粒染色體；短臂相互連接成交互的產物，常在細胞分裂中丟失。第51頁，課件共123頁，創作于2023年2月ABCFDEMNQOPAFDEMNQOPBCInterstitialtranslocationABCFDEMNQOPABCQOPMNFDEReciprocaltranslocation第52頁，課件共123頁，創作于2023年2月＋＋Robertsoniantranslocation第53頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.4.2易位的細胞學效應相互易位雜合體在中期I(MetaphaseI)由于同源部分的緊密配對而出現特征性的十字形圖像。隨著分裂的進行，十字形圖像逐漸開放形成一個環形或雙環狀的“8”字形。到后期I(AnaphaseI)，染色體表現出不同的分離方式：相鄰分離－1(adjacentsegregation-1)相鄰分離－2(adjacentsegregation-2)交互分離(alternatesegregation)第54頁，課件共123頁，創作于2023年2月減數分裂中期I的相互易位雜合體ABCFDEMNQOPFEDABCOQPMN121122第55頁，課件共123頁，創作于2023年2月ABCFDEMNQOPFEDABCOQPMN121122121212相鄰式交替式121221第56頁，課件共123頁，創作于2023年2月相互易位雜合體在減數分裂后期I的三種分離方式AlternateAdjacent-1Adjacent-2112221112221112221第57頁，課件共123頁，創作于2023年2月121221121122112212Alternate

產生的配子是正常的和平衡易位的，可存活Adjacent-1,2

產生的配子都有缺失和重復，是不可育的第58頁，課件共123頁，創作于2023年2月第59頁，課件共123頁，創作于2023年2月第60頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.4.3易位的遺傳學效應

半不育形成兩個新連鎖群(12;21)染色體融合（羅伯遜易位）與致癌基因表達有關第61頁，課件共123頁，創作于2023年2月※基因重排導致癌基因(oncogene)的活化產生腫瘤※異位可導致人類家族性染色體異?！孜缓偷刮慌c進化較為密切，它們是引起爆發式新種起源的重要途徑。第62頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.2.4.4易位的應用用于動、植物育種。利用易位控制蟲害：方法是以適當劑量的放射線照射雄蟲，導致易位，使其后代約50%不能孵化，出現半不育。易位在家蠶生產上的利用利用易位創造玉米核不育雙雜合保持系第63頁，課件共123頁，創作于2023年2月zzbb白卵(雄蠶)zzbbwbzb黑卵(雌蠶)×wzbb黑卵雌蠶利用易位鑒別雌雄蠶白卵雄蠶W染色體上有一段黑卵基因第64頁，課件共123頁，創作于2023年2月第二節

染色體數目的變異第65頁，課件共123頁，創作于2023年2月整倍體：一套基本的染色體數目稱為染色體組(x)。帶有染色體組數的生物稱為整倍體(euploid)。整倍體可分為一倍體、二倍體、多倍體。非整倍體(aneuploid):少數二倍體生物增加或減少了一條或幾條完整的染色體，而不發生整套染色體的增減，稱為非整倍體(aneuploid)。第66頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.3染色體數目的改變一套基本的染色體數目稱為一倍體數(x)。帶有多個一倍體染色體數的生物稱為整倍體(euploid)。整倍體可分為一倍體、二倍體、多倍體單倍體數(n)是指二倍體生物配子中所含的染色體數大部分動、植物的單倍體數一倍體數是相同的。n和x可以交替使用。但在某些植物如小麥其n和x的意義是不同的少數二倍體生物增加或減少了一條或幾條完整的染色體，而不發生整套染色體的增減，稱為非整倍體(aneuploid)第67頁，課件共123頁，創作于2023年2月6.3.1整倍體(euploid)6.3.1.1二倍體和單倍體大多數真核生物是二倍體(diploid)。單倍體(haploid)含有配子染色體數目。由二倍體產生的單倍體也稱為一倍體(monoploid)。雄性蜜蜂、黃蜂、蟻都是一倍體。單倍體一般可由無融合生殖產生，也可通過花粉和花藥培養來獲得。單倍體植株矮小，生活力很弱，而且完全不育。單倍體通過染色體加倍，可獲得純合的二倍體。第68頁，課件共123頁，創作于2023年2月一.染色體的倍數性變異（一）染色體組及整倍性染色體組的概念：（以小麥屬為例）一粒小麥、野生一粒小麥：2n=14

二粒小麥、野生二粒小麥園錐小麥、提莫菲維小麥2n=28

普通小麥、密穗小麥：2n=42

以“7”作為基數變化

第69頁，課件共123頁，創作于2023年2月染色體組（X）：

在二倍體生物的配子中所包含的形態、結構和功能都彼此不同的一組染色體。是多倍體物種染色體的組成成員，是一個完整而協調的體系，缺少其中的任何一個都會造成不育或性狀的變異。第70頁，課件共123頁，創作于2023年2月

2n=142X7=2X二倍體

2n=213X7=3X三倍體

2n=284X7=4X四倍體

2n=355X7=5X五倍體

2n=426X7=6X六倍體第71頁，課件共123頁，創作于2023年2月不同種屬的染色體組：麥屬：X=7蔥屬：X=8

稻屬：X=12煙草屬：X=12

棉屬：X=13第72頁，課件共123頁，創作于2023年2月多倍體：三倍和三倍以上的整倍體統稱為多倍體。

同源多倍體：增加的染色體組來自同一物種，一般由二倍體的染色體直接加倍而來。

異源多倍體：增加的染色體組來自不同物種，一般由不同種、屬間的雜交種染色體加倍而來。

第73頁，課件共123頁，創作于2023年2月染色體數目的改變一.整倍體（enpeoid）一倍體(monoploidnumber(x))單倍體(haploid)二倍體（diploid）三倍體（triploid）四倍體（tetraploie）多倍體（ployploid)

同源多倍體（autopolyploids）異源多倍體（allopolyploids）第74頁，課件共123頁，創作于2023年2月

多倍體(polyploid)具有3套以上染色體組的細胞或個體稱為多倍體。染色體加倍可自然發生，也可利用秋水仙素等方法人工誘發。秋水仙素的作用主要是抑制細胞分裂時紡綞絲的形成，使已復制并分開了的子染色體不能分向兩極，而仍留在一個細胞內，染色體就由此加倍。顯花植物中有許多物種是多倍體，在大約15200種的顯花植物中多倍體物種約占50%。單子葉植物中多倍體物種占90%以上的有天南星科、鳶尾科、龍舌蘭科、蘭科等。21第75頁，課件共123頁，創作于2023年2月1)、同源多倍體(autopolyploid)具有3套以上相同染色體組的細胞或個體稱為同源多倍體，通常是由同一物種的染色體加倍而成。同源四倍體（AAAA）：與其原來的二倍體相比，莖粗葉大，花器、果實、種子等也大些，葉色也較深。但也出現葉子皺縮、分蘗減少、生長緩慢、成熟延遲及育性降低等不良反應。同源三倍體（AAA）：其主要特點是高度不育，基本上不結種子。但許多三倍體植物都具有很強的生活力，營養器官十分繁茂。第76頁，課件共123頁，創作于2023年2月煙草2倍體，4倍體和8倍體葉片表皮細胞的比較

第77頁，課件共123頁，創作于2023年2月2倍體和4倍體葡萄的比較第78頁，課件共123頁，創作于2023年2月關于同源多倍體的聯會同源三倍體（AAA）A=a1a2a32n=3x=3A=AAA=9=3III同源四倍體（AAAA）A=a1a2a32n=4x=4A=AAAA=12=3IV第79頁，課件共123頁，創作于2023年2月關于異源多倍體的聯會異源四倍體（AABB）A=a1a2a3B=b1b2b32n=4x=AABB=12=6II同源六倍體（AABBCC）2n=6x=6A=AABBCC=18=9II第80頁，課件共123頁，創作于2023年2月第81頁，課件共123頁，創作于2023年2月第82頁，課件共123頁，創作于2023年2月第83頁，課件共123頁，創作于2023年2月第84頁，課件共123頁，創作于2023年2月第85頁，課件共123頁，創作于2023年2月第86頁，課件共123頁，創作于2023年2月第87頁，課件共123頁，創作于2023年2月第88頁，課件共123頁，創作于2023年2月2)、同源多倍體減數分裂和基因分離的特點同源三倍體同源三倍體在減數分裂前期或形成一個三價體，或形成一個二價體和一個單價體，無論何種配對方式，最后都是一條染色體走向一極，另兩條走向一極。具有兩條染色體的配子(2n)的概率是(1/2)n，具有一條染色體的配子(n)的概率也是(1/2)n。三倍體所產生的絕大多數配子的染色體數目是在n和2n之間，這些配子的染色體都是不平衡的。第89頁，課件共123頁，創作于2023年2月無籽西瓜的育成：二倍體西瓜2n=2x=22秋水仙素加倍四倍體西瓜2n=4x=44四倍體西瓜2n=4x=44x二倍體西瓜2n=2x=22

配子：n=2x=22配子：n=X=11三倍體西瓜2n=3x=33♀♂第90頁，課件共123頁，創作于2023年2月無籽西瓜，無籽葡萄為什么無籽？第91頁，課件共123頁，創作于2023年2月表曼陀羅同源三倍體(2n=3x=12Ⅲ的12個同源組的分離12/2413/2314/2215/2116/2017/1918/18大孢母細胞小孢母細胞------0.83.54.59.08.514.014.521.522.934.530.817.518.0第92頁，課件共123頁，創作于2023年2月TrivalentBivalentUnivalent+同源三倍體聯會的可能方式第93頁，課件共123頁，創作于2023年2月同源四倍體同源四倍體聯會時可形成一個四價體，或一個三價體和一個單價體，或兩個二價體等。如果同源四倍體的各個染色體在減數分裂中期I都以四價體或二價體的構型出現，則后期I的分離將基本上是均等的，形成的配子多數是可育的。但多數物種的同源四倍體都是部分不育或高度不育，主要原因是三價體和單價體的頻率較高，染色體分配不均衡，造成配子的染色體組成不平衡。第94頁，課件共123頁，創作于2023年2月同源四倍體在減數分裂是的可能配對方式QuadrivalentTwobivalentsTrivalentUnivalent+第95頁，課件共123頁，創作于2023年2月同源四倍體：對于基因(A,a)來講，二倍體有3種基因型，四倍體有5種基因型。即：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(復式)、Aaaa(單式)、aaaa(零式)。3種雜合體分離形成配子的種類和比例，取決于其是按染色體隨機分離(基因座位和著絲粒緊密連鎖，不發生交換)還是按染色單體隨機分離(基因座位和著絲粒距離較遠，要考慮交換)。第96頁，課件共123頁，創作于2023年2月1234AAaa12AA34aa13Aa24Aa14Aa23Aa配對由于紡綞絲的隨機拉動形成配子1+3Aa2+4Aa1+4Aa2+3Aa1+2AA3+4aa1+4Aa2+3Aa1+2AA3+4aa1+3Aa2+4Aa同源四倍體AAaa復式的基因分離第97頁，課件共123頁，創作于2023年2月基因型配子種類和比例自交子代基因型及比例自交子代表型及比例AAAaAaA4A3aA2a2Aa3a4AaAAAa11121全部AAaa141181881351Aaaa1112131同源四倍體某座位的等位基因按染色體隨機分離第98頁，課件共123頁，創作于2023年2月3)異源多倍體(allopolyploid)兩個或兩個以上的不同物種雜交，它們的雜種經染色體加倍形成的多倍體稱異源多倍體，偶倍數的異源多倍體是可育的。普通小麥、棉花、煙草、油菜和甘蔗等都是異源多倍體，它們是長期進化的產物。人工創造異源多倍體的途徑，一般也是先雜交，再將雜種染色體加倍。但為了保證雜交的成功，其原始親本之間大都是有一定親緣關系的。第99頁，課件共123頁，創作于2023年2月一粒小麥T.monococum2n=14AA斯氏山羊草(或擬斯卑爾脫山羊草)T.searsii(或T.Aegilopsspeltoides)2n=14BB×AB不育雜種染色體加倍擬二粒小麥T.dicoccoides2n=28AABB方穗山羊草T.tauschii2n=14DD×ABD不育雜種染色體加倍普通小麥T.aestivum2n=42AABBDD異源六倍體普通小麥可能的起源途徑第100頁，課件共123頁，創作于2023年2月花椰菜(2n=18)B.oleracea阿比西尼亞芥菜(2n=34)B.carinata黑芥菜(2n=16)B.nigra蕪菁(2n=38)B.napus中國甘藍(2n=20)B.campestris卷葉甘藍(2n=36)B.juncean=9n=9n=8n=8n=10n=10蕓苔屬植物中由三個親本種相互雜交，經染色體加倍形成了不同的四倍體新種第101頁，課件共123頁，創作于2023年2月人工創造的異源多倍體是由G.Karpechenko于1928年合成的蘿卜甘藍.將蘿卜(Raphanussativa,2n=18)與甘藍(Brassicaoleracea,2n=18)雜交，雜種經染色體加倍形成了一個新種蘿卜甘藍Raphanobrassice),其與預期目的相反長出了蘿卜的葉子和甘藍的根。雖沒經濟價值，但提供了產生種間和屬間雜種的可能性及在短期內人工創造新物種的方法。異源八倍體的小黑麥(Triticale)是我國鮑文奎教授用普通小麥和黑麥(Secalecereale)雜交，并經染色體加倍而后培育而成的。第102頁，課件共123頁，創作于2023年2月八倍體小黑麥的育成：普通小麥AABBDDX黑麥RRABDR不育染色體加倍AABBDDRR八倍體小黑麥第103頁，課件共123頁，創作于2023年2月李振聲教授和他的小偃麥第104頁，課件共123頁，創作于2023年2月第105頁，課件共123頁，創作于2023