第六章昆蟲的呼吸系統

昆蟲的呼吸系統（respiratorysystem）是由外胚層內陷形成的管狀氣管系統（trachealsystem）組成的。以氣管進行呼吸是昆蟲及其它許多節肢動物的重要生理特征。

昆蟲的呼吸作用包括氧的吸入和二氧化碳的排除，以及氧與基質結合產生能量的過程。前一過程是指蟲體與外界進行氣體交換的物理過程；后一過程是指代謝組織利用氧分解能源化合物產生能量的生物化學過程，又稱細胞呼吸。

第一節昆蟲的呼吸方式體壁呼吸：如彈尾目。氣管鰓呼吸：如蜉蝣氣管鰓、蜻蜓直腸鰓。氣泡和氣膜呼吸：如龍虱。氣門和氣管呼吸：大多數陸棲昆蟲。寄生性昆蟲的呼吸：如小蜂、寄生蠅。

由于昆蟲體軀結構和生活習性不同，其呼吸方式也就不同，但主要呼吸方式是氣管呼吸。常見的呼吸方式有：氣管鰓直腸呼吸鰓肛門水流AB

Ａ.蜉蝣的氣管鰓Ｂ.蜻蜓的直腸鰓

第二節氣管系統的結構與功能

從解剖學角度看，氣管系統由外向內主要由由氣門、氣管、微氣管等組成。

氣門——氣管在蟲體兩側體壁上的開口。

氣管——分粗細不等的主氣管、支氣管。

氣囊——氣管的局部膨大部分。

微氣管——氣管分支末端伸入組織的微細盲管。2.1氣管系統的組成

對占絕大多數昆蟲種類的陸生昆蟲來說，其呼吸系統亦即氣管系統。2.2氣門——氣門的分布【多氣門型】

全氣門式——具10對有效氣門，在中、后胸上各1對，腹部第1～8節各1對。如蝗蟲。

周氣門式——具9對有效氣門，即中胸1對，腹部第1～8節各1對。如鱗翅目幼蟲。

半氣門式——具8對有效氣門，即中胸1對，腹部第1～7節各1對。如蕈蚊科幼蟲。

【寡氣門型】【無氣門型】

兩端氣門式——具2對有效氣門，分別位于前胸和第8腹節上。如蠅科幼蟲。

后氣門式——僅具1對有效氣門，位于腹部最末一個體節上。如蚊科幼蟲。

前氣門式——僅具1對有效氣門，位于前胸上。如蚊科的蛹。

無有效氣門或雖有氣門但已封閉。如搖蚊科幼蟲和部分營內寄生昆蟲的幼蟲。

結構:

唇瓣、垂葉和閉肌。

開閉：閉肌收縮時，垂葉向下拉，兩唇瓣閉合，氣門關閉；閉肌松馳時，兩唇瓣張開，氣門開啟。

結構：篩板、閉弓、閉帶、閉桿、閉肌

和開肌。

開閉：閉肌收縮時，閉弓牽動閉帶推向對面，將氣管口關閉；閉肌松馳時，由于閉弓的彈性或開肌收縮，將閉帶拉回，而使氣管開放。——氣門的構造和類型【外閉式氣門】【內閉式氣門】2.2氣門

【組織結構】

由外胚層內陷形成，因而與體壁構造相同、但層次相反。由外向內由底膜、管壁細胞和內膜組成。內膜通常局部加厚形成螺旋絲，以增強氣管的韌性。

【構造特點】

相當于體壁表皮層的內膜脫皮時作為“蛻”脫掉；內膜因無蠟質層存在，因而是蟲體失水的重要部位。

【功能】

氣體交換的通道；通風作用。2.3氣管——氣管的組成及特點——氣管的分布和排列第二節氣管系統的結構與功能消化道背膈背血管背板背氣管內臟氣管氣門氣管腹氣管氣門腹神經索腹膈腹板背血管背縱干側縱干消化道內臟縱干腹縱干腹神經索背縱干側縱干氣門內臟縱干腹縱干【縱向排列】連接所有氣門氣管的側縱氣管干，連接背氣管的背縱氣管干，連接腹氣管的腹縱氣管干，連接內臟氣管的內臟縱氣管干。【橫向分布】伸向背面的背氣管，伸向腹面的腹氣管，伸向中央的內臟氣管。2.3氣管2.4微氣管和氣囊

微氣管是由氣管頂端的掌狀細胞發出的原生質絲（直徑1微米以下）形成的盲管。微氣管的通透性很強，可深入到組織內或細胞表面（象手指按壓氣球一樣），直接與代謝組織進行氣體交換。

深入到肌肉中的微氣管肌肉支氣管端細胞液體柱部分空氣柱部分支氣管——微氣管氣囊是氣管或支氣管局部膨大形成的囊狀構造。質薄而軟;無明顯的螺旋絲，可以借血壓的變化或體軀的伸縮而脹縮。主要功能是增加氣管內的通風作用;增加浮力;促進血液循環。在飛翔力強的昆蟲中氣囊尤為發達。蜜蜂工蜂體內發達的氣囊——氣囊第三節氣管系統的呼吸機制

氣體交換包括大氣與氣管間、微氣管與代謝組織間的擴散作用、氣管和氣囊的通風作用和氣門開閉的調控作用。３.1氣體擴散機制擴散作用的部位：大氣氣管微氣管呼吸組織擴散作用的機制：氣體分壓差：O2管外＞管內CO2管外＜管內

滲透壓：微氣管的通透性及管內液體與組織液滲透壓的變化

昆蟲在劇烈運動（如飛翔活動）時，體內的代謝活動也十分旺盛，這時單靠擴散作用不能滿足氧的供應，因此必須借助氣囊的通風作用來提高換氣運動的效率。體軀的伸縮、血壓的變化等，都會引起氣囊的脹縮。

氣門的開閉起著調節氣體流量的作用。昆蟲在不同活動狀態下，氣門開啟與否以及開啟程度、開放時間是不同的。通常情況下，許多昆蟲多數體節上的氣門是關閉的，以減少體內水分的散失；只有當劇烈活動時才將氣門打開。３.２氣管通風機制３.３氣門控制機制

昆蟲在靜息狀態下，微氣管末端充滿液體，進入氣管內的氣體只能到達液面，而不能進入微氣管的末端。當組織活動（如肌肉收縮）時，由于代謝產物（如乳酸）增多，因而提高了微氣管周圍液體的滲透壓，促使微氣管內的液體向外滲透，氣管內的氣體之到達微氣管的末端，進而擴散到呼吸代謝組織。代謝產物被氧化分解后，血液的滲透壓恢復，微氣管末端又重新充滿液體。CO2的排除與O2的吸入一樣，也是靠擴散作用。因大氣中CO2分壓比蟲體內低，所以CO2除通過氣管系統排除外，還可通過體壁擴散到體外。３.４氣體交換過程第四節呼吸代謝和能量供應

呼吸代謝是動物通過對能源物質的氧化，為肌體提供生命活動所需能量的過程。這些能量一部分作為熱能散失，另一部分以高能磷酸化合物（ATP）的形式貯存起來。以后當高能化合物分解時，把貯存的能量釋放出來，供生命活動使用。能源物質合成代謝分解代謝食物中的營養脂肪體能量熱能散失生命活動４.１能源物質及其代謝

生物用以氧化產生能量的化合物稱為能源物質。這些物質主要包括碳水化合物、脂肪和氨基酸。不同昆蟲、昆蟲的不同組織，以及不同生理狀態下的昆蟲，常利用不同的能源物質。如蜜蜂和麗蠅主要利用糖，蝗蟲和蛾類飛行中主要利用脂肪，馬鈴薯葉甲等以脯氨酸作為飛行時的燃料化合物。昆蟲在呼吸代謝活動中，自體內釋放出的二氧化碳與所消耗的氧的體積之比（CO2／O2），稱為呼吸系數或呼吸商（respiratoryquotient，RQ）。呼吸系數常可反映代謝物的性質，如葡萄糖、蛋白質、脂肪完全被氧化后，呼吸系數的理論值分別為RQ＝1、RQ＝0.8、RQ＝0.7。而昆蟲的呼吸代謝率（呼吸強度）是指單位體重在單位時間內的耗氧量（cm3O2/g體重/h）。

——脂肪酸的代謝

脂肪酸作為能源物質時，一般先活化成脂酰ＣＯＡ，再轉入線粒體，經?－氧化生成乙酰ＣＯＡ后，進入三羧酸循環。——氨基酸的代謝

昆蟲一般不利用氨基酸作為能源物質。蟲體內的氨基酸主要通過轉氨作用生成各種酮酸，為三羧酸循環提供代謝中間體，啟動丙酮酸的徹底氧化。——碳水化合物的代謝

正常情況下，昆蟲體內消耗的主要是糖類。碳水化合物的氧化代謝包括在細胞質中的糖酵解和在線粒體中的三羧酸循環。４.１能源物質及其代謝４.2呼吸代謝的能量供應和轉移

能源物質分解產生的能量，除少部分作為熱量散發外，多以化學能貯存于高能磷酸化合物中，并在需要時，以適宜的形式為機體提供各種能量。如物質代謝中底物的活化、酶的激活、主動運輸的離子泵、肌肉的機械運動等，大多是利用ATP的磷酸化過程。昆蟲肌肉中的ATP最初是由能源物質氧化代謝產生的，能源物質（如糖原）可少量存在于肌肉細胞。因此，飛行肌中的能源物質只能支持短期飛行，長期飛行所需的能源主要由血淋巴、脂肪體和腸壁細胞等以海藻糖、甘油二酯和氨基酸的形式運輸供應。血淋巴中可貯存一定的氨基酸和海藻糖；腸壁細胞可貯存一定的糖原，并能吸收轉移各種能源物質；脂肪體是物質代謝的重要場所，可將各種單糖、氨基酸轉變成葡萄糖，以合成海藻糖維持血淋巴中血糖的含量，也可合成糖原，或通過代謝轉換合成甘油三酯進行貯存。當肌肉劇烈活動時，貯存的糖原和甘油三酯可迅速轉化成海藻糖和甘油二酯，并釋放到血淋巴中，以滿足昆蟲活動所需。４.2殺蟲劑與呼吸代謝的關系

呼吸代謝是有機體生命活動能量的源泉，阻斷呼吸代謝和能量供應，常會導致機體迅速死亡。因此，在動物毒劑中，以作用于神經系統的神經毒劑和作用于呼吸系統的呼吸毒劑的致死速度最快。在呼吸毒劑中，有的能阻斷能源物質的氧化代謝，有的能阻止呼吸鏈電子傳遞，有的直接阻斷偶聯磷酸化，使電子傳遞過程中釋放的能量不能生成ATP。此外，一些礦物油制劑可封閉昆蟲的氣門，通過阻斷氣體交換來殺死害蟲。

——影響呼吸商如有機磷和除蟲菊酯類神經毒劑，昆蟲中毒初期吸O2量增