生態系統進化物種的分化和生物與環境的協調01生態系統進化階段物種進化進化趨勢目錄030204基本信息英文名：ecosystemevolution，生態進化在廣義上可以理解為地理環境之生態結構朝著更復雜、功能更強大的方向變化。與生態系統在種群結構和生境相對固定的狀態下的生長發育不同。生態系統生態系統生態系統在生物與環境的相互作用下產生能流和信息流，并促成物種的分化和生物與環境的協調。其在時間向度上的復雜性和有序性的增長過程稱為生態系統的進化。當生物在35～38億年前出現之時，最早的微生物生態系統就在地球上建立起來了。自那時以來，生態系統經歷了一系列不可逆的改變。嚴格地說，生態系統本身并不發生達爾文式的進化，即由自然選擇造成的遺傳組成的改變(也叫做生物進化)。生態系統是由一定的生物組合和非生物環境（包括生物的產物）所構成的復雜的動態結構，系統內和系統內外之間有物質、能量和信息交流。按控制論概念，生態系統是控制系統。一個控制系統由一系列不同單元或不同部分組成，其中任何一個組成單元都可能以多種不同的狀態存在，而存在狀態的選擇受到系統內其他組成單元的影響和制約。相互作用的各單元組成了復雜的反饋環。系統的每一個現有狀態都給予未來狀態一個限定，系統通過其組成單元之間的相互作用和相互制約而限制了無數可能狀態的實現，因而攜帶著信息。生態系統正是這樣的系統。一個生態系統通過其內部各組成部分的相互作用而達到某種穩定有序的結構和自我控制。控制的機制就是信息的表現，只要有相互作用和控制，就有信息儲存，信息的儲存意味著機制復雜性的增長。一個生態系統與它的外環境(包括其他的生態系統)之間有物質能量的交流，因而是一個開放系統。一個生態系統由建立之初的不穩定的無序的狀態，通過與外部的物質能量的交換和內部的自我組織過程而逐步達到相對穩定的、有序的狀態，并且依靠外部能量的流入（主要來自太陽）和內部能量的耗散來維持其穩定有序的結構。物種進化物種進化在時間的向度上來考察生態系統，不難發現構成生態系統的兩大部分──生物與環境──都隨時間而改變，但這種改變又不是孤立地發生的。在自然界中，生物種是生態系統中的功能單位，任何物種都處于一定的生態系統的構架之中（當然，物種與生態系統的關系不是大框框套小框框的關系，一個物種的不同種群可以屬不同的生態系統），自然界中不存在脫離生態系統的孤立物種，也不存在孤立的物種進化。生態系統內生物之間、生物與其環境之間的復雜關系構成了物種進化的背景，某一物種的進化受生態系統內其他物種和環境因素的制約，因此，物種在生態系統內的進化，表現為該物種與其他相關物種及環境的協進化。J.哈欽森寫的“生態的舞臺，進化的表演”最恰當地表達了此種協進化的概念。某些生態學家曾指出，物種在生態系統內的進化處于一種近乎平衡的狀態，協進化的結果是導致某一具體環境的生態系統內的生物的最佳組合和生物與環境的相對穩定的關系。生態系統在短的時間尺度上的變化生態系統在時間向度上的變化是一個復雜的過程。我們可以在短的時間尺度上、小范圍內，或在長的時間尺度、大范圍內觀察這種變化。在短的時間尺度(相對于地質時間)上，就某一具體地區的生態系統而言，從其建立之初的相對不穩定狀態，通過內部生物之間、生物與環境之間的相互作用和系統內物種的自我組織、自我調整過程而逐步達到相對穩定的狀態，在這個過程中系統內的生物與環境都經歷了有規律的變化，在生態學上稱之為演替。在演替過程中每一步變化都將減弱或阻止系統內生物與環境的進一步改變(阻止信息進一步積累)。因而演替的最終結果是導致生態系統趨于相對穩定和保守。進化階段進化階段不同地質時期的生態系統的特點是明顯的，根據古生生物、古環境以及與現代類似環境的生態系統的比較研究所提供的資料可以概略地劃分出五個生態系統進化階段(見表生態系統進化階段)。太古宙早期(38～35億年前)生命起源和最早的以化學自養細菌的化學合成為基礎的微生物生態系統的建立階段。根據綜合的資料分析,在太古宙早期地殼剛形成，缺氧的還原性大氣圈逐漸向以CO□為主的酸性大氣圈過渡；原始海洋形成,深度約1000～2000米,按某些學者提供的證據推斷，太古宙早期海水幾乎是沸騰的(>80℃)；海底噴氣和水熱活動的強度至少5倍于現代;海水是還原性的,含H□S、H□、CH□、N□及其他各種金屬離子,可能還含有HCN、HCHO及某些有機分支,它們來自水熱噴口。長久以來流行的觀點是：生命起源于地面上的“溫暖小水池”中的“原始有機湯”,即所謂奧帕林-霍爾丹假說。按照這種觀點，最早的生命是異養的，以非生物合成的有機物(溶解于“湯”中的)為養料。但是在環境單調而又不穩定的地面小水池中，生命是不能進化、也不能建立穩定的生態系統的。而且，在地球歷史早期尚未形成氧化大氣圈和臭氧層時，地面小水池暴露于隕石撞擊和強烈的紫外線輻射之下，原始生命不能產生，也不能保持。一些學者根據某些前寒武紀微生物化石群及古環境類似于現代熱泉嗜熱微生物和水熱環境的事實而推測，最早的原始生命可能是生活于水熱環境中的化學自養的嗜熱的古細菌或真細菌，而水熱環境可能在太古宙普遍存在。進化趨勢進化趨勢縱觀地球生態系統的變化歷史，可以看出下面的明顯趨勢。①隨著生態系統內生物的進化，生態系統的物質能量利用效率逐步提高，表現為初級生產力的提高（由化學合成到光合成，由光合系統Ⅰ到光合系統Ⅱ）和能量轉換率的提高，從而導致生物量對初級生產的比值的逐步上升。②生態系統的復雜程度逐步提高，表現在隨著物種分異度的增高而造成生態系統內生態關系復雜化，系統內物質、能量的轉換層次增多。③生態系統所占據的空間逐步擴展：由半深海底到淺海有光帶、到海洋表層水域、到陸地及陸上水體和空中。④生態系統內物種占據的小生境由“不飽和”狀態逐步達到“飽和”狀態。表現在物種之間競爭逐步加劇,物種壽命縮短,絕滅速率和種形成的速率提高。在早期階段,新種的產生往往增加系統內的新的環節,但并不常常引起絕滅，前寒武紀“長壽”的物種較多可以證明這一點。顯生宙以后新種產生往往導致老種絕滅，新老物種之間的替代關系很明顯。地球環境的不可逆變化和生物進化是驅動生態系統進化的基本因素。生態系統的