第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理一、昆蟲的神經(jīng)構(gòu)造二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制（一）、軸突傳導(dǎo)（二）、突觸傳遞三、脊椎動(dòng)物的神經(jīng)生理與昆蟲的神經(jīng)生理的比較

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本構(gòu)造

神經(jīng)組織主要由神經(jīng)元和膠細(xì)胞組成。神經(jīng)元是傳遞信息的功能細(xì)胞；膠細(xì)胞則位于神經(jīng)組織的外圍，起著供應(yīng)營養(yǎng)和穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境的作用。１.１神經(jīng)元

神經(jīng)元（neuron）即神經(jīng)細(xì)胞+神經(jīng)纖維，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位。昆蟲的神經(jīng)元由1個(gè)細(xì)胞體、1個(gè)軸突和1或多個(gè)樹突組成。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理１.2膠質(zhì)細(xì)胞

膠質(zhì)細(xì)胞（glialcell）是神經(jīng)節(jié)的重要組成部分，主要功能是支持、保護(hù)和滋養(yǎng)神經(jīng)細(xì)胞。除形成神經(jīng)鞘外，還有多種類型的膠細(xì)胞在神經(jīng)節(jié)內(nèi)的不同層次中，包圍在神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)纖維周圍。神經(jīng)圍膜和神經(jīng)鞘共同構(gòu)成類似于高等動(dòng)物的血腦屏障，從而使腦、神經(jīng)節(jié)和大的神經(jīng)與血淋巴相隔離，起著保證正常代謝物通過、調(diào)節(jié)微環(huán)境離子平衡、阻止外來異物及血液中離子和氨基酸波動(dòng)的作用。在有些昆蟲的腦和腹神經(jīng)索的神經(jīng)圍膜外，還有1層脂肪體細(xì)胞，也具有離子滲透的屏障作用。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理有機(jī)磷氨基甲酸酯擬除蟲菊酯阿維菌素苯并咪唑類１.3神經(jīng)系統(tǒng)組成

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)與環(huán)節(jié)動(dòng)物相似，也屬于腹神經(jīng)索型，主要包括腦和一系列神經(jīng)節(jié)，以及與其相連的所有神經(jīng)。根據(jù)其解剖學(xué)特點(diǎn)和功能特性，可將昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)、周緣神經(jīng)系統(tǒng)和交感神經(jīng)系統(tǒng)3部分。中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和腹神經(jīng)索組成，是昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的核心部分；交感神經(jīng)系統(tǒng)（內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)）主要控制消化道、氣門和背血管等內(nèi)臟器官；周緣神經(jīng)系統(tǒng)（外周神經(jīng)系統(tǒng)）直接控制控制運(yùn)動(dòng)器官。１.4昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制昆蟲將感覺神經(jīng)末梢接受到的刺激傳到中樞神經(jīng)，再由中樞神經(jīng)系統(tǒng)整合后發(fā)出指令，引起效應(yīng)器產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的過程叫反射作用。完成反射作用的機(jī)制叫反射弧（reflexarc）：刺激——感受器——感覺神經(jīng)細(xì)胞興奮——中樞神經(jīng)系統(tǒng)信息整合——運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維——效應(yīng)器——反應(yīng)。反射弧(reflexarc)第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理高等動(dòng)物的神經(jīng)和反射弧反射弧中間神經(jīng)元背角質(zhì)腹角質(zhì)

背根

腹根脊髓管

灰質(zhì)

白質(zhì)背根神經(jīng)節(jié)感覺神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)效應(yīng)器感受器交感神經(jīng)鏈神經(jīng)節(jié)二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制軸突部位動(dòng)作電位的產(chǎn)生與傳導(dǎo)

膜電位、靜息電位、動(dòng)作電位、離子通道沖動(dòng)在突觸部位的傳導(dǎo)

突觸

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理膜電位(membranepotential，Em)：神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)與膜外的電位差叫膜電位。膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正。靜息電位(restingpotential,RP)：細(xì)胞未受刺激時(shí)，存在于細(xì)胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差叫做靜息電位。平衡電位（equilibriumpotential

：細(xì)胞內(nèi)外某離子的電化學(xué)電位等于零時(shí)的膜電位，稱為該離子的平衡電位（電位差與濃度差的驅(qū)動(dòng)力正好相反，達(dá)到平衡）。（一）、軸突傳導(dǎo)1.膜電位靜息電位平衡電位

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理RP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理靜息膜電位的離子學(xué)說

靜息膜電位產(chǎn)生的三個(gè)基本因素：

①細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不平衡；②膜上離子通道關(guān)閉或開放對(duì)離子產(chǎn)生不同的通透性；③生電性鈉泵的作用。

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性

通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理（一）、軸突傳導(dǎo)1.膜電位靜息電位平衡電位

K+的平衡電位(equilibriumpotential，Ek)：化學(xué)濃度級(jí)差的力量引起K向外擴(kuò)散，而電場(chǎng)阻力阻止K+進(jìn)一步向外擴(kuò)散，勢(shì)必最后達(dá)到一個(gè)平衡。這時(shí)候電位的阻力與擴(kuò)散壓力正好相等，這就是K+的平衡電位。這個(gè)平衡電位顯然決定于濃度級(jí)差的大小，以及溫度等常數(shù).它可以用Nernst方程式進(jìn)行計(jì)算。同理可以計(jì)算出其他離子的平衡電位。

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理EK是K的平衡電位，R是國際氣體常數(shù)(8.314焦耳/度/克分子)，T是絕對(duì)溫度(oK)，Z是每一離子的單位電荷數(shù)，F(xiàn)是法拉第常數(shù)(9650O庫侖)，[K]o是膜外的K濃度，[K]l;是膜內(nèi)的K濃度，因此[K]o/[K]l是通過膜的K濃度級(jí)差。EK〓RTZF╳ln［K］+0［K］+i氣體常數(shù)絕對(duì)溫度第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理2.3lg〓〓i8.31╳(27+273)1╳96500╳［K］［K］［K］［K］++059.5lg++i0(mv)離子價(jià)數(shù)法拉第常數(shù)第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

實(shí)際上膜電位是鉀電位、鈉電位及氯電位的綜合。戈德曼（Goldman）電場(chǎng)方程就表示了這一點(diǎn)，它是Nernst方程式的延伸，即:

PK是K的相對(duì)通透性，PNa是Na+的相對(duì)通透性，Pcl是Cl-的相對(duì)通透性，其他符號(hào)同Nernst公式。膜電位是由鉀的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性，加上鈉的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性，加上氯的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性所共同決定。

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理靜息電位是K+平衡電位①細(xì)胞內(nèi)高K+

②靜息時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性

靜息電位1)Nernst公式：2)實(shí)際所測(cè)得的RP值與Nernst公式計(jì)算值相近。

3)證明：①人工地改變細(xì)胞外液K+濃度，RP值也隨之變化

②用四乙基銨阻斷K+通道

③臨床補(bǔ)K+：量少、速度慢第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

在形成膜電位后，離子泵不斷工作，利用ATP分解供應(yīng)的能力不斷將將鈉送出，將鉀運(yùn)入。故膜電位不是靜止的電位而是處于動(dòng)態(tài)的平衡中。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理ENa

EKEmt0+圖1膜電位（Em），零電位（0），鉀的平衡電位（Ek）,鈉的平衡電位（ENa），鈉限閾（t）第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理2.動(dòng)作電位（actionpotential）的產(chǎn)生

可興奮細(xì)胞受刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的可傳布的電位變化過程，稱為動(dòng)作電位。動(dòng)作電位由鋒電位和后電位組成。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理去極化（depolarizingphase）反極化(超射)(overshoot)

復(fù)極化(repolarizingphase)超極化Hyperpolazingphase

動(dòng)作電位的演變過程：

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

上升支：刺激達(dá)到閾值，膜上的鈉通 鋒電位大量開放，Na+迅速內(nèi)流引起 下降支:鈉通道關(guān)閉，鉀通道開放，

AP

K+外流引起 負(fù)后電位:復(fù)極末,膜外K+蓄積妨礙K+

后電位

繼續(xù)外流.

正后電位:生電性鈉泵活動(dòng)加強(qiáng)動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制小結(jié)第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

鈉-鉀泵(sodiumpump)①

鈉-鉀泵的分子結(jié)構(gòu)

鈉-鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的一種蛋白質(zhì)，其本身具有ATP酶的活性，能分解ATP，為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量，故鈉-鉀泵亦稱Na＋、K＋依賴式ATP酶。鈉-鉀泵分子是由兩個(gè)α亞單位和一個(gè)或兩個(gè)β亞單位所構(gòu)成。α亞單位較大，其兩端分別露出細(xì)胞膜的外表面和內(nèi)表面，其內(nèi)側(cè)端具有一個(gè)催化ATP的位點(diǎn)和3個(gè)與Na＋結(jié)合的位點(diǎn)，外側(cè)端有2個(gè)與K＋結(jié)合的位點(diǎn)；β亞單位較小，是一種糖蛋白，僅一端露出細(xì)胞膜的外表面。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理鈉-鉀泵②

鈉-鉀泵的啟動(dòng)

膜內(nèi)Na＋增多和膜外K＋增多是最重要的因素，它們可激活Na＋泵分解ＡＴＰ酶的活性，從而導(dǎo)致將多余的Na＋泵出和缺少的K＋泵回，從而維持了細(xì)胞內(nèi)、外的Na＋、K＋濃度梯度。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理鈉-鉀泵③鈉-鉀泵的活動(dòng)及其機(jī)制

鈉-鉀泵活動(dòng)是排Na＋和攝K＋兩個(gè)過程耦聯(lián)在一起進(jìn)行的。每活動(dòng)一個(gè)周期，其排Na＋攝K＋的比例通常是3：2。但這一比例并非固定不變，若細(xì)胞內(nèi)Na＋濃度升高或細(xì)胞外K＋濃度升高，則比例增高；反之則降低。鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)Na＋、K＋的可能機(jī)制是：當(dāng)α亞單位與膜內(nèi)Na＋結(jié)合后，激活A(yù)TP酶，使細(xì)胞內(nèi)ATP水解成ADP而釋放能量，泵蛋白質(zhì)則轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N結(jié)構(gòu)狀態(tài)，Na＋被排出，并與細(xì)胞外的K＋相結(jié)合，接著泵蛋白質(zhì)又恢復(fù)原先的結(jié)構(gòu)狀態(tài)，K＋被攝入細(xì)胞內(nèi)，再與細(xì)胞內(nèi)Na＋結(jié)合，重復(fù)上述的過程。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理鈉-鉀泵④鈉-鉀泵的功能

A維持細(xì)胞的正常興奮性：正常情況下，膜內(nèi)以K＋為多，約為細(xì)胞外側(cè)的39倍；膜外側(cè)以Na＋為多，約為細(xì)胞內(nèi)的12倍。膜兩側(cè)Na＋、K＋能夠保持如此高的濃度差，就是由于鈉-鉀泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Na＋、K＋的結(jié)果。這種濃度差的形成，可以建立起一種離子勢(shì)能貯備；當(dāng)膜的通透性改變時(shí)，這種勢(shì)能推動(dòng)離子順濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)。這樣，細(xì)胞才能維持正常的通透性。

B保持細(xì)胞的正常體積：鈉-鉀泵的驅(qū)Na＋作用，還可以使細(xì)胞內(nèi)保持正常的Na＋濃度，維持正常滲透壓，從而防止大量水分子進(jìn)入細(xì)胞而造成細(xì)胞水腫，對(duì)于維持細(xì)胞的正常體積和功能有一定意義。

C生電作用：由于鈉-鉀泵的活動(dòng)中不等價(jià)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)使細(xì)胞外正離子凈增而電位升高，此時(shí)鈉-鉀泵就成為一種生電泵。

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理鈉鉀泵返回細(xì)胞外液：高Na低K細(xì)胞質(zhì)：低Na高K第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理3動(dòng)作電位的傳播第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

無髓鞘神經(jīng)纖維上的興奮傳導(dǎo)，在興奮部位局部產(chǎn)生的電位差刺激了相鄰的部位，則兩者之間產(chǎn)生的局部電流，使相鄰部位去極化，達(dá)到域值則在相鄰部位產(chǎn)生興奮。興奮以這種機(jī)制快速擴(kuò)布。即細(xì)胞局部一旦受到刺激發(fā)生興奮，則動(dòng)作電位即向細(xì)胞的周圍擴(kuò)布。興奮的傳播過程是以興奮的部位與相臨未興奮部位之間形成局部環(huán)路電流進(jìn)行的。localcurrenttheory第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理傳導(dǎo)機(jī)制：無髓神經(jīng)纖維上近距離局部電流第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理有髓鞘N纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

動(dòng)作電位傳導(dǎo)的特征：1、生理完整性2、絕緣性3、雙向性4、不衰減性5、相對(duì)不疲勞性

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

在產(chǎn)生動(dòng)作電位中，膜的通導(dǎo)性、電流與電壓相互作用，根據(jù)歐姆定律這三者的關(guān)系表示為：E=IR。電壓箝位法（voltageclampmethod）：把電壓固定，觀察電流與通導(dǎo)性之間的關(guān)系（實(shí)際上固定的是膜電位）。

4.電流分析

（一）、軸突傳導(dǎo)電壓鉗實(shí)驗(yàn)布置模式圖第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

電壓箝位法一般常與另一個(gè)方法共同進(jìn)行，這個(gè)方法就是用特殊的離子通導(dǎo)性的抑制劑。例如，河豚毒素（TTX）和蛤蚌毒素（saxitoxin）專門抑制鈉的通導(dǎo)性；而對(duì)于鉀的通導(dǎo)性完全沒有影響，而箭蛙毒素（batrchotoxin）和黎蘆堿(vetridine)是增加鈉的通導(dǎo)性的；3，4二氨基吡啶和四乙基銨（TEA）則是專門抑制鉀的通導(dǎo)性的抑制劑，而對(duì)于鈉的通導(dǎo)性完全沒有影響。采用這兩種方法我們可以得到三種信息：電流的振幅；電流的方向；是哪種離子攜帶的電流。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理（二）、突觸傳遞(synapsetransmission)1.突觸傳遞與神經(jīng)傳遞物質(zhì)第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理神經(jīng)原與神經(jīng)原之間相互接觸并傳遞信息的部位。由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜構(gòu)成前一個(gè)神經(jīng)原的鈾突分支末端是突觸前膜，后一個(gè)神經(jīng)原的樹突(或細(xì)胞體)是突觸后膜，兩個(gè)膜中間是突觸間隙，約200-500?寬。小泡是神經(jīng)傳遞物質(zhì)的儲(chǔ)存器。

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)(Classicalneurotransmitters)乙酰膽堿(Acetylcholine,Ach)單胺類(Monoamine)

多巴胺(Dopamine,DA)

去甲腎上腺素(Norepinephrine,NE)

腎上腺素(Epinephrine,E)5-羥色胺(Serotoninor5-hydroxytryptamine,5-HT)

章魚胺（Octopamine）

氨基酸類(Aminoacids)Glutamate(谷氨酸)，Aspartate(天冬胺酸)Glycine(甘氨酸),GABA(-氨基丁酸)》第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理突觸的類型突觸有電突觸(ElectricalSynapse)和化學(xué)性突(ChemicalSynapse)，但以化學(xué)性突觸為主。電突觸通過縫隙連接(gapjunction)直接完成細(xì)胞間的電信息傳遞；化學(xué)性突觸傳遞必須依賴于神經(jīng)遞質(zhì)(Neurotransmitters)或神經(jīng)肽(Neuropeptides)作用于突觸后膜的受體而完成細(xì)胞間的信息傳遞。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理Fig.1第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理Fig.2第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

根據(jù)突觸與后一神經(jīng)元的機(jī)能活動(dòng)的影響可分為興奮性突觸，即引起后一神經(jīng)元興奮；抑制性突觸，即引起后一神經(jīng)元抑制。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理興奮性突觸后電位產(chǎn)生機(jī)制第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理抑制性突觸后電位的產(chǎn)生機(jī)制第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理化學(xué)性突觸處的興奮性信息傳遞過程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)突觸前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中興奮性遞質(zhì)釋放神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變突觸后膜Na＋、K＋離子通道開放(尤其是Na＋)通透性↑突觸后膜去極化→興奮性突觸后電位（EPSP）EPSP電緊張性擴(kuò)布至突觸后膜周圍細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位突觸后神經(jīng)元爆發(fā)動(dòng)作電位第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理化學(xué)性突觸處的抑制信息傳遞過程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)突觸前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中抑制性遞質(zhì)釋放神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變突觸后膜氯

離子通道開放，膜對(duì)氯通透性↑突觸后膜超極化→抑制性性突觸后電位（IPSP）IPSP電緊張性擴(kuò)布至突觸后膜周圍細(xì)胞膜超極化突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑制第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理N-M接頭處的興奮傳遞過程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理N-M接頭處的興奮傳遞過程第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理2.乙酰膽堿激性突觸（二）、突觸傳遞以乙酰膽堿為遞質(zhì)的突觸叫乙酰膽堿激性突觸。突觸傳遞是突觸前膜接受到一個(gè)傳送來的電沖動(dòng)，它促使突觸前膜去極化，它引起神經(jīng)傳遞物質(zhì)的釋放，釋放出的乙酰膽堿分子擴(kuò)散在突觸間隙中四向擴(kuò)散，與AChE結(jié)合被分解，而與AChR接觸，就形成暫時(shí)的結(jié)合，這個(gè)結(jié)合使突觸后膜發(fā)生改變，引起膜的通導(dǎo)性改變，造成去極化，再由此產(chǎn)生一系列的電變化，主要是一個(gè)新的動(dòng)作電位的產(chǎn)生。第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

小泡的釋放：胞吐作用（exocytosis）,動(dòng)作電位的去極化激活了末梢的電壓門控鈣通道，使鈣離子內(nèi)流，鈣離子使小泡釋放遞質(zhì)。胞吐過程是可逆的，即傳遞物質(zhì)之后，小泡膜自行恢復(fù)而脫離突觸前膜。遞質(zhì)的周轉(zhuǎn)：在釋放的過程中形成新的小泡。2.乙酰膽堿激性突觸（二）、突觸傳遞第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

3.乙酰膽堿酯酶

將乙酰膽堿水解為乙酸及膽堿。在乙酰膽堿酯酶上，主要有三個(gè)作用部位，催化部位；陰離子部位(anionicsite)，又稱結(jié)合部位；異構(gòu)化部位。乙酰膽堿具體被水解的過程，可以分為五步：（1）乙酰膽堿結(jié)合到陰離子部位上，它的銨氮的陽電荷與陰離子部位的陰電荷結(jié)合；(二)、突觸傳遞第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

（2）形成了酶與乙酰膽堿的復(fù)合體(EAX)；（3）乙酸部分連接到催化部位上，這樣膽堿部分就與乙酸脫離，而乙酸部分保留在酶上，形成了乙酰化的酶(EA‘)，這就是催化過程；（4）與（5）在催化部位上，通過電子轉(zhuǎn)移及重新排列，乙酸再行脫離，即通過(EA')及(E')恢復(fù)為原來的酶(E)。(二)、突觸傳遞3.乙酰膽堿酯酶第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理3.乙酰膽堿酯酶

因此，整個(gè)催化過程可以表示為：

K+1K2K3E+AXEAXEAE+A

K-1

kd(k-l/k+l)，k2及k3在乙酰膽堿的情況下都發(fā)生得極快，特別是k3(去乙酰化作用)，只需百分之一毫秒。分解后產(chǎn)生的膽堿重新被突觸前膜所吸收，乙酸被一般細(xì)胞均能吸收。它們與輔酶A結(jié)合，形成乙酰輔酶A，然后，運(yùn)送到前突觸中，在膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶的作用下重新合成乙酰膽堿。（二）、突觸傳遞第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理乙酰膽堿酯酶催化乙酰膽堿水解機(jī)制

ACh-AChE可逆復(fù)合物

乙酰化酶

廣義堿催化乙酰化酶的水解游離酶第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理乙酰膽堿酯酶催化乙酰膽堿水解機(jī)制

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理4.乙酰膽堿受體

乙酰膽堿與受體的結(jié)合，造成膜的通導(dǎo)性改變，這可能通過兩種方式。一是直接改變了膜的三維結(jié)構(gòu)，因而，在膜上的離子通道(即離子導(dǎo)體或閘門)就開放或關(guān)閉，于是離子就可以進(jìn)入或被阻止進(jìn)入。二是間接地通過環(huán)核苷酸的磷酸化作用，即受體引起核苷酸環(huán)化酶的活性增加，產(chǎn)生了更多的環(huán)核苷酸，如環(huán)鳥苷酸(cGMP)，環(huán)核苷酸與離子導(dǎo)體起磷酸化作用，使離子導(dǎo)體改變，從而使通導(dǎo)性改變，離子進(jìn)出或被阻進(jìn)出。在脊椎動(dòng)物體內(nèi)AChR有煙堿樣的及蕈毒堿樣的兩種，但在昆蟲體內(nèi)還存在第三種，即蕈毒酮樣的。

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理TransmitteractionsatG-protein-coupledreceptors.ThebindingofneurotransmittertothereceptorleadstotheactivationofG-proteins.ActivatedG-proteinsactivateeffectorproteins,whichmaybe(a)ionchannelsor(b)enzymesthatgenerateintracellularsecondmessengers.第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理M受體激活后的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

第四節(jié)昆蟲的神經(jīng)生理

乙酰膽堿與煙堿樣受體結(jié)合，直接影響膜電位改變，可能