種群生態學特征第1頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Wewillfocuson….

概論§1種群的基本特征§2生命表的特征和應用§3種群增長§4種群調節§5種群進化對策數量特征第2頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態1.種群的概念

Apopulationisagroupoforganismsofthe

samespecieslivinginonegeographicalareaatthesametime.

種群：一定的時空尺度內所有同種個體的集合。

物種存在的單元進化單元思考：

種群的邊界？種群間關系？研究尺度？第3頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Population詮釋

Inhumandemographyapopulationisasetofhumansinagivenarea.Ingeneticsapopulationisagroupofinterbreedingindividualsofthesamespecies,whichisisolatedfromothergroups.Inecologyapopulationisagroupofindividualsofthesamespeciesinhabitingthesamearea.第4頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態空間特征：spatialdistributionandabundance數量特征:individualdensity,populationsizeanddynamics遺傳特征:geneticdiversity,inter-generationvariationandevolution2.種群的特征第5頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Differentattributes

betweenindividualandpopulation第6頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態3.集合種群metapopulation種群邊界的客觀性和主觀性種群間的聯系：個體流

基因流生境萎縮和破碎對種群的影響種群大小和穩定性？種群間關系和動態？第7頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態定義1：Populationofpopulations（Levins1970）.定義2：局域?。ǖ乩恚┓N群通過一定程度的個體交流而連接在一起所組成的區域范圍內的小種群集合（Hanski1994）。集合種群局域種群Metapopulation

集合種群第8頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態適宜的生境(suitablehabitat)以離散斑塊形式存在。這些斑塊均可為目標物種所占據(occupied);所有斑塊內的局域種群(localpopulation)都有滅絕的風險。不存在永恒的大陸斑塊；離散斑塊間不可過于隔離而阻礙了重新侵占（re-colonization)的發生；各個局域種群的興-滅動態不能完全同步。否則整個集合種群續存時間不會長于滅絕風險最小的局域種群。何時為集合種群？第9頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態4.種群生態學

種群生態學是研究種群與環境相互作用關系的科學。Populationecologyisthebranchofecologythatstudiesthestructureanddynamicsofpopulations.DensityanddistributionPopulationdynamicLifetables,Agepyramid,SurvivorshipcurvesPopulationgrowthEvolutionarystrategiesPopulationregulation第10頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態研究方法：理論模型野外調查實驗研究第11頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態發展現狀：種群動態的機理；分子生態學（種群遺傳學、進化生態學）；空間生態學；保護生物學；行為生態學.水環境及水域生態學（aquaticecology)第12頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態第一節種群的基本特征

密度及調查方法：種群動態的基本參數：出生率；死亡率；遷移；性比；年齡結構；空間分布型；種群的遺傳結構.第13頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態1.PopulationDensity（種群密度）原始密度與生態密度：Crudedensity:No.ofindividualsperunitspace(areaorvolume).

Ecologicaldensity:No.ofindividualsperunitareaofappropriatehabitat.第14頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態草食動物種群密度反比于其個體大小種群密度與個體大小的一般關系第15頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態

無脊椎動物種群密度高；水生無脊椎動物高于陸生無脊椎動物；外溫動物種群密度高于內溫動物；哺乳動物高于鳥類。主要類群種群大小的一般規律第16頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態絕對密度Absolutedensity相對密度Relativedensity種群數量（密度）的調查方法第17頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Absolutedensity

Totalcount(全計數)：Samplingmethods(取樣調查)：

Useofquadrates(樣方法)實驗課

Mark-recapturemethods(標志重捕法）實驗課

Removalsampling(去除取樣法）第18頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態mark-recapturemethod

N:M=n:

morN=M*n/m

N=estimateofabundance

待估種群大小M=markedindividuals標志個體數n=individualscaptured重捕個體數

m=capturedindividualswithmark

重捕到的標志個體數第19頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態假設前提MarkinghasnoeffectonthemortalityofmarkedindividualsMarkinghasnoeffectontheprobabilityofmarkedindividualsbeingrecapturedClosepopulation(nonetimmigrationoremigration,mortalityorreproductionintheintervaloft1andt2)Fullymixed.第20頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Forexample第21頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態捕捉努力量相等時，每次捕捉個體數正比于當時種群大?。ú蹲奖壤愣ǎ?；隨著殘留個體減少，累計移除個體數增加；但單位捕捉努力所獲得個體數減少；Removalsamplingmethod

CPUE累積移除量單位努力捕獲量與累計移除量呈線性關系。每個個體被捕幾率相等；封閉的穩定種群。第22頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Individualscapturedperdayper(100)trap(陷阱)，Catchperuniteffort,CPUE.Fecalpelletgroupcount(糞堆記數)birdnests,callcounts(鳥巢,鳴叫記數)Peltrecords(毛皮收購記錄)Trace(痕跡)Feedingdamage(食害程度)Percentagegroundcover(遮敝度)Relativedensity第23頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Nt+1=Nt+B+

I

–D

-E

IfB+I

=D+EPopulationisstable.IfB+I

>D+EPopulationincreases.IfB+I

<D+EPopulationdecreases.2.Basicparametersonpopulationdynamics

PopulationdensityNatalityMortalityImmigrationEmigrationLossesGains第24頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Natalityisthebirthofnewindividuals.Realizednatalityistheactualsuccessfulreproductionperfemaleoveraperiodoftime.Age-specificbirthrateisthenumberofoffspringproducedperunittimebyfemalesinspecificageclasses.Physiologicalnatality（生理出生率）

Ecologicalnatalityorrealizednatality

Natality第25頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Factorsaffectingnatality性成熟速度每次產仔數量每年生殖次數生殖頻率和生殖年限生殖季節類型，如連續、不連續或季節性的妊娠或孵化期長短其它因素，如環境條件、營養狀況、種群密度等。第26頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Deathrate,ormortalityrate,isthenumberofindividualsdyingduringagiventimeintervaldividedbytheaveragepopulationsizeoverthattimeinterval.Thisisaninstantaneousrateandbeestimatedforthepopulationasawholeorforspecificageclassestogivetheagespecificmortalityrate.PhysiologicalmortalityEcologicalmortalityorrealizedmortality（生態死亡率或實際死亡率）Mortality第27頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Immigration;Emigration.Frequency;Spatialscale;Openvs.closepopulation;Landscaperesistance;Individualflowvs.geneflow;Populationdynamics,geographicalpatternandevolutionarilyspeciation.比較：

MigrationDispersalLocomotion

Migration第28頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態3.性比Sexualratio

Thesexratiousuallybe1:1.ButthereexistedsomeExceptions:

Monogamous(一雄一雌):EachindividualhasonematePolygynous(一雄多雌):Onemalemateswithmultiplefemales,Femalesmustcarefortheyoung,Mammalstendtobepolygynous

Polyandrous(一雌多雄):Onefemalemateswithmultiplemales,Practicedbyafewspeciesofbirds.

第29頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態人、猿等高等動物的性比為1:1；鴨類等一些鳥類以及許多昆蟲的性比大于1；蜜蜂、螞蟻等社會性昆蟲的性比小于1。種群的性比值會隨著其個體發育階段的變化而發生改變。根據不同發育階段，即配子、出生和性成熟三個時期，性比可相應再分為初級性比、次級性比和三級性比。第30頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一4.年齡結構AgedistributionTheagestructureofapopulationisthenumberofindividualsineachageclassexpressedasaratio,andisusuallydisplayedasastationaryagedistribution.Agrowingpopulationwillhavemoreyoung.Whileadecliningpopulationwillbedominatedbyolderageclasses.Whereorganismspassthroughdiscretegrowthstages(e.g.insectlarvalinstars),thenumberofindividualsateachstage(the‘stagestructure’)mayprovideausefuldescriptionofthepopulation.第31頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一繁殖前期（pre-reproductiveperiod）繁殖期(reproductiveperiod)繁殖后期(post-reproductiveperiod)Agestructure(年齡結構)ExpandingpopulationStablepopulationDeclinepopulationAgepyramids（年齡金字塔）第32頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一第33頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一1990PopulationCensusofChina第34頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態5.空間分布型Distributionpattern

Howorganismsarespacedinthearea

隨機分布

均勻分布

集群分布

第35頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態(uniform)

Exhibitionandprocesses

ofthethreepatterns第36頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Intensityandgrain

ofpopulationclumps集群強度：集群間密度變化幅度。高則強度大。集群粒性：集群大小及彼此間距離。粗粒型：集群大且群間距離遠；細粒型:（相反）第37頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Characteristics

ofthe3spatialpatternsRandomUniformClumpedHabitatcondition均一均一異質性Intra-specific中性激烈競爭趨向Example駝鹿、林底無脊椎動物海鷗普遍第38頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Distinguishthe3patterns(1)擴散系數法（DI）：Poisson分布中方差等于均值。

DI＝

DI<1uniform

DI=1random

DI>1clumped(2)最近鄰體距離法：（實驗課）第39頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態1).Hardy-Weinbergequilibrium

哈迪-溫伯格平衡ForapairofallelesA&aifp=frequencyofalleleA

q=frequencyofallelea

p+q=1,

(p+q)2=1

p2+2pq+q2=1(equilibriumstate)ifonlylawofprobabilityaffectsthefrequencywithwhichgametes（接合體）

combinetoformnewindividuals.

AND6.遺傳特征Pop.Geneticsandevolution

指在一個巨大的、隨機交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩定不變。第40頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Underfollowing

conditions:BisexualpopulationLargepopulationRandommatingNomutationMigration~0Naturalselectiondoesnotaffectthelocus（選擇中性）

ApopulationthatisinHardy-Weinbergequilibriumwillexperiencenochangeineithergenotypefrequencyorallelefrequency.Ifoneormoreoftheconditionsareviolated,genotypefrequencyandallelefrequencywillchange.第41頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態ExampleIfonly6%ofthepopulationdisplayspaleeyes(recessivegenee).WhatisthefrequencyofgenotypeEeinthispopulation?

q2=0.06

q=0.24

p+q=1

p=0.76

Ee=2pq=2(0.76)(0.24)=0.36第42頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態2).Geneticvariation,diversityorpolymorphism變異（variation）是指個體或群體之間的形態、生理、行為和生態特征上的差別和區別，通常指遺傳變異。遺傳多樣性（或多態現象）為遺傳變異水平高低的表現，可表現在種群、個體、組織和細胞、分子水平。檢測：形態學技術、染色體技術、等位酶技術、核酸技術。Cline（新變群）

–ameasurable,gradualchangeoverageographicalregionintheaverageofsomephenotypecharacter.Ecotype–abruptchanges（劇變）inthephenotypecharacterswithinaspecies,whichoftenreflectabruptchangesinlocalenvironment.第43頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Maintenanceofbalancedpolymorphism(vs.transitionalordirectionalpolymorphism)Heterosis（雜種優勢）diversifyingevolutionfrequency-dependentselectionselectiveforcesoperatingindifferentdirectionswithindifferentpatchesofafinemosaicinthepopulation第44頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態3).

Variation,differentiationandspeciation(種形成)

種是一個分類階元，為互配可育的個體組成。種間生殖隔離——Ecologicalspeciesconcept。*一個物種有許多種群；*種群間的長期隔離（地理的或時間的）有可能分化為不同亞種,進而可能分化出新的物種。廣布種的形態、生理、行為和生態特征往往在不同地區有顯著的差異，稱地理變異。地理變異反映了物種種群對于環境選擇壓力空間變化的反應。環境壓力的變化有時是連續的，有時是不連續的，生物的適應性反應也可分兩類，形成漸變群和地理亞種。第45頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Differentevolutionmodes:

Stabilizing（穩定選擇）Directional（定向選擇）Diversifyingordisruptiveevolution（分裂選擇）第46頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態穩定選擇定向選擇分裂選擇第47頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態Speciation

Allopatricspeciation（異域種形成）

Process：3steps①地理隔離；②獨立進化；③生殖隔離機制的建立Sympatricspeciation（同域種形成）Parapatricspeciation

（鄰域種形成）

第48頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態物種形成的三類方式地理隔離獨立進化生殖隔離異域A異域B鄰域同域第49頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態IsolationmechanismPre-zygotic:habitat,temporal,

ethological,mechanical

Geographicisolates–semi-isolatedpopulationspreventedbysomeextrinsicbarriersfromafreeflowofgenes.BreedingisolatesPost-zygotic

hybridinviabilityorweaknesshybridsterilityF2breakdown第50頁，共55頁，2023年，2月20日，星期一種群生態4).Reductioninvariation

InbreedingBottlenecksFounde