第三節細胞的生物電現象

bioelectricphenomenonofcell

靜息電位及其產生機制(一)靜息電位Restingpotential，RP

細胞在未受刺激時(靜息狀態下),質膜兩側存在著外正內負的電位差。

1.在微電極尖剛插入膜內的瞬間,記錄儀器顯

現一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細胞種類而不同);

極化(polarization):外正內負

去極化(depolarization):|RP|值減小

超極化(hyperpolarization):|RP|值增大

反極化(reversepolarization):去極到正值

復極化(repolarization):去極后向RP恢復

超射(overshoot):膜電位高于0電位部分(二)靜息電位產生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內[Na+],胞內[K+]>胞外[K+]2.離子擴散與離子平衡電位：

①擴散驅動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態下,膜主要對K+通透③擴散平衡：電位差=濃度差,驅動力=0④根據Nernst公式可計算出離子平衡電位Nernst公式(環境溫度為27℃時)

EK=60log—————(mV)∴RP相當于EK，但實測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i

鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位

ionequilibriumpotential

鉀平衡電位(-90~100mV)膜主要對K+通透↓細胞內外K+勢能差↓K+經通道易化擴散↓擴散出的K+形成阻礙K+繼續擴散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡RestingPotential:影響RP因素：

①胞內、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential1.cl-在膜兩側的分布主要取決于跨膜電位,靜息電位總是接近于或等于cl-平衡單位2.鈣的濃度遠低于鈉和鉀,膜安靜時對鈣的通透性很低三、動作電位及其產生機制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎上，細胞受到一個適當刺激時，其膜電位所發生的一次可擴布、迅速的、短暫的波動。

實質：是膜電位在RP基礎上發生的一次可擴布、快速的倒轉和復原；是細胞興奮的本質表現。2.動作電位的波形:①升支(去極化相)②降支(復極化相)③鋒電位

spikepotential

④后電位

負后電位

negativeafter-potential正后電位

positiveafter-potential(二)動作電位產生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內[Na+],胞內[K+]>胞外[K+]2.離子擴散與離子平衡電位：

①擴散驅動力：濃度差和電位差②膜通透性：刺激狀態下,膜主要對Na+通透③擴散平衡：電位差=濃度差,驅動力=0④根據Nernst公式可計算出離子平衡電位內向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內流外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內流)

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，

記錄單個通道離子電流的技術。膜片鉗技術AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：①Na+通道：通道特異性阻斷劑

河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑

四乙銨(tetraethylammonium,

TEA)刺激后,膜對Na+通透↓膜內外Na+勢能貯備↓Na+經通道易化擴散↓擴散的Na+抵消膜內負電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內流ActionPotential：∴AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復↓再激活ActionPotential：Na+通道激活開放,Na+內流形成AP上升支ActionPotential:K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關閉↓激活

小結—AP的形成的離子基礎：

①升支:Na+內流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復靜息時的分布狀態；

④負后電位(后去極化,afterdepolarization):復極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結果AP的特點：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強度增加而增大②不減衰傳導

③有不應期:因而鋒電位之間不發生融合或疊加(4)脈沖式發放4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強

→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,

少量Na+內流→被K+外流抵消→不能發展

成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(localresponse),又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)②刺激強度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內流→當刺激強度使膜去極化程度達

某一臨界膜電位時→Na+內流>K+外流→膜發生更強的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP

局部電位及其向鋒電位的轉變

(2)

閾電位

thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進而誘發動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。

如神經細胞RP=-70mV，TP≈-55mV

AP幅度只取決于膜電位(去極化)、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強度無關。(3)局部反應Localresponse

閾下刺激因強度較弱而不能使膜的去極化達到閾電位，不能觸發AP，但可引起局部反應。

局部反應的特征：①非“全或無”：反應幅度隨刺激強度的增大而

增大②在局部形成電緊張性擴布③可以總和:

空間總和

spatialsummation

時間總和

temporalsummation

LocalPotential：（1）肌細胞的終板電位EPP（2）感受器細胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位1.無髓鞘神經纖維AP傳導機制

——局部電流localcurrent2.有髓鞘神經纖維AP傳導機制

——局部電流發生在郎飛結間的跳躍式傳導

saltatoryconduction(三)動作電位在同一細胞上的傳導ActionPotentialAP的發生部位與鄰接的靜息部位之間存在電位差，從而產生局部電流AP的傳導傳導速度：（1）軸突直徑：電阻、鈉通道密度（2）跳躍式傳導saltatoryconductionActionPotentialActionPotentialSaltatoryConduction：提速、節能組織的興奮和興奮性

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應1.刺激stimulation：細胞和組織所處的內外環境的變化。

①刺激的形式：物理化學機械等

②刺激的三要素：強度；持續時間；強度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續時間固定,引起細胞或組織發生反應(產生AP)的最小刺激強度

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強度的刺激2.反應response:可興奮組織或細胞對刺激所發生的應答。

①興奮excitation

②抑制inhibition(二)可興奮細胞或組織和興奮性1.可興奮細胞(電可興奮細胞）或組織excitablecellortissue:受刺激后能產生反應(即AP)的細胞或組織。神經、肌肉、腺體的細胞或組織屬于此類。2.興奮性excitability:可興奮組織、細胞接受刺激后產生動作電位的能力。衡量興奮性高低的指標——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus1thresholdintensity細胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應期

absoluterefractoryperiod

興奮性=0Na+通道全部關閉相對不應期

relativerefractoryperiod

正常>興奮性>0Na+通道漸恢復

超常期(相當于負后電位)supranormal