感覺和運動功能第1頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五感覺器官能將內外環境變化的刺激能量轉化成信息，以神經沖動的方式沿傳入通路傳到中樞不同水平，到達大腦皮質不同區域，并在這里分析處理信息，引起感覺（feeling）。因此，一種感覺的形成，有賴于3部分結構的活動：一，感受器；二，感覺傳入通路；三，大腦皮層感覺區。人和動物主要的感覺有視覺、聽覺、嗅覺、味覺、觸覺、痛覺、溫度覺、本體覺等。第2頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五一、感受器第3頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五感受器（receptor）是指接受某種刺激并把刺激的能量轉變成神經沖動的特殊結構，一般結構簡單，有些只是游離的感覺神經末梢。感覺器官（senseorgan）除感受器外，還包括復雜的附屬結構，對感受器功能進行維護、支持與精細的調節。如眼，除感光細胞外，還有眼球壁、晶狀體、玻璃體等復雜的結構；耳，除聽毛細胞外，還有鼓膜、聽骨鏈、前庭窗等復雜結構。通常人們對“感受器”和“感覺器官”一般不做嚴格區分。（一）感受器、感覺器官的概念第4頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五人和動物的感受器可概括為2大類：外感受器（exteroceptors）接受的刺激來自外部空間，如視、聽、嗅、味和皮膚感覺的感受器。內感受器（interoceptors）接受的刺激來自體內，如感受身體位置、關節角度、肌張力大小的感受器以及感受內環境各種成分變化的感受器。第5頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五根據刺激的來源和感受器的位置將感受器分為4類：①外感受器—皮膚感受器，提供身體表面的環境變化信息；②距離感受器（teleceptor）—眼、耳、鼻，提供距離身體較遠的外部環境變化信息；③本體感受器（proprioceptor）—肌肉、肌腱、關節、前庭、半規管中的感受器，提供關于身體在空間的位置和運動狀態的信息；④內感受器—內臟感受器，提供關于內臟器官功能狀態的信息（如胃的膨脹、心臟缺氧、血漿濃縮等）。還可以根據接受刺激的理化性質將感受器分為光、聲、機械、溫度、化學、滲透壓等感受器。上述幾種分類法有時混合使用。第6頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五1．適宜刺激每種感受器都各有一種最容易被它感受而引起興奮的刺激，即對某種刺激的敏感性最高，這種刺激叫該感受器的適宜刺激（adequatestimulus）。例如，視覺感受器對光的刺激非常敏感，光就是視覺感受器的適宜刺激；聽覺感受器對聲波的刺激非常敏感，聲波就是聽覺感受器的適應刺激。光不引起聽覺感受器的興奮，同樣的道理，聲音不引起視覺感受器的興奮。（二）感受器的一般生理特征第7頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2．換能作用感受器將適宜刺激的能量轉化為傳入神經上的神經沖動，稱為感受器的換能作用，這是感受器最本質的生理功能。不同的感受器換能的原理不同，但一般都是先產生一個局部的去極化型的感受器電位（receptorpotential），當這個感受器電位增大到與該感受器細胞相連的傳入神經纖維的閾電位水平時，則爆發動作電位，然后傳向中樞。感受器電位同前面講過的終板電位和突觸后電位一樣，都是一種過渡性慢電位，它們不具有“全或無”特性，其幅度隨刺激強度的增加而增大，不能做遠距離傳播而只能做電緊張性擴布，可在局部實現時間性總和和空間性總和。第8頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五對貓皮下組織中環層小體（又稱帕氏小體Paciniancorpuscle）的感受器電位與鋒電位研究等的實驗和其它的實驗表明，感受器電位產生在無髓鞘的神經末梢上，這個電位達到一定的程度引起第一個郎飛氏結去極化，產生鋒電位。第9頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第10頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五3.編碼作用是指感受器在把刺激的能量轉換為神經的動作電位時，不僅發生了能量的轉換，而且把刺激所包含的環境變化的信息也轉移到了動作電位的序列之中，起到了信息的轉移作用，這就是感受器的編碼作用。一般用感受器的編碼（coding）作用解釋這一現象的產生原理。感覺神經纖維上傳導的動作電位的頻率以及各個動作電位之間的間隔時間可能是不同的，大腦皮層接受了這些序列不同的動作電位之后，能夠區分出這2種不同性質的刺激。第11頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五4．適應現象當用一恒定強度的刺激持續地作用于感受器時，感覺神經纖維上動作電位的頻率會逐漸降低，甚至不出現，這一現象稱為感受器的適應（adaptation不同的感受器發生適應的速度有很大的差別，可分為：快適應感受器嗅覺感受器、觸覺感受器是比較有代表性的快適應感受器。這類感受器適于傳遞快速變化的信息，這對生命活動是十分重要的，它有利于感受器和中樞再接受新的刺激。慢適應感受器慢適應感受器以肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器為代表，只要有刺激，不管刺激持續多長時間，這些感受器總是發放沖動。感受器的這種慢適應過程對動物的生命活動同樣具有重要意義，它有利于機體對某些功能狀態進行長時間持續的監測，并根據其變化隨時調整機體的活動。第12頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五二、感覺傳入通路各種感受器產生的感覺信息最終經2條途徑傳入大腦皮層，一條是特異性感覺傳入通路，一條是非特異性感覺傳入通路。第13頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五特異性感覺傳入通路是指感覺信息經脊髓和腦干中的特定傳導通路到達大腦皮層的特定區域，從而產生特定感覺。視覺、聽覺、嗅覺、味覺、軀體感覺（皮膚痛覺、觸覺、溫度覺，本體感覺）等均屬于主觀意識上能夠說出的特定感覺，相應地這些感覺通路都屬于特異性感覺傳入通路。軀體感覺通路又分淺感覺和深感覺2條傳導路：淺感覺傳導路是指傳導皮膚、粘膜的痛覺、溫度覺和粗略觸覺沖動的神經通路，由3級神經元組成。（一）特異性感覺傳入通路

第14頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五1）軀干、四肢的淺感覺和粗略觸覺傳導通路第一級神經元（感覺神經元）位于脊神經節內，其周圍突構成脊神經中的感覺纖維，末梢成為感覺器，其中樞突經由脊神經后根進入脊髓，在脊髓灰質后角內更換神經元。第二級神經元軸突越至對側，在脊髓的前外側索上行，形成脊髓丘腦束，后經過延髓、腦橋、中腦，到達丘腦腹后外側核，在此更換為第三級神經元。第三級神經元的軸突，再發出纖維組成丘腦皮質束，經內囊，投射到大腦皮質中央后回的中、上部和旁中央小葉后（3、1、2區）部的軀干、四肢感覺區。1淺感覺和粗略觸覺傳入通路

第15頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2）頭面部淺感覺和粗略觸覺傳導通路第一級神經元（感覺神經元）位于三叉神經半月神經節和其它一些神經的神經經節內，其周圍突構成感覺纖維，分布到頭面部的皮膚和粘膜內，其中樞突進入三叉神經脊束核（痛溫覺）和三叉神經主核（觸覺），更換神經元。第二級神經元軸突交叉至對側，形成三叉丘系，到達丘腦腹后內側核，在此更換為第三級神經元。第三級神經元的軸突，再發出纖維組成丘腦皮質束，經內囊，投射到大腦皮質中央后回下1/3的感覺區。第16頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五軀干、四肢、頭面部的淺感覺傳入通路

第17頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第18頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2．深感覺和精細觸覺傳入通路深感覺又稱本體感覺，是與淺（皮膚）感覺相對而言的，是指來自肌肉、肌腱、關節的位置覺和振動覺。精細觸覺是指辨別兩點距離，感受物體性狀及紋理粗細等的感覺。深感覺和精細觸覺的傳導通路也是由3級神經元組成。第19頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五1）意識性深感覺傳導通路：也由三級神經元組成第一級神經元（感覺神經元）位于脊神經節內，其周圍突構成脊神經的感覺纖維，末梢形成肌梭、腱器等感覺器，其中樞突經由脊神經后根進入脊髓，在脊髓后索的薄束和楔束中上行，到達延髓的薄束核和楔束核換元。第二級神經元軸突交叉至對側，在脊髓的前外側索上行，形成內側丘系，后經過腦橋、中腦，到達丘腦腹后外側核，在此更換為第三級神經元。第三級神經元的軸突，組成丘腦皮質束，經內囊，投射到大腦皮質中央后回的中上部和旁中央小葉后部和中央前回。第20頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2）頭面部的深感覺傳入通路目前尚不十分清楚。一般認為頭面部的深感覺沖動也是由三叉神經中的感覺纖維傳導的，但這部分纖維的胞體不是在半月神經節，而是位于三叉神經中腦核（此核是一細長的核，從腦橋中部一直延至中腦上端）。到目前為止，初級感覺神經元的胞體位于在中樞內的現象，只在三叉神經中腦核發現，這是一種非常奇怪的現象。但由三叉神經中腦核至大腦皮質的路徑尚不明確。上述特異性感覺傳入通路的主要功能，是引起特定的感覺并激發大腦皮層產生傳出沖動。第21頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五軀干和四肢的深感覺傳入通路

第22頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五軀干和四肢的深感覺傳入通路

第23頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五4.非意識性深感覺傳導通路是指一部分感覺器發放的感覺沖動，僅提供肌肉長度和張力變化的信息，引起反射性運動調節，并不會引起特定的主觀感覺，就叫非意識性深感覺。非意識性深感覺的傳導路徑，除包含于上述意識性深感覺傳導通路外，還包括傳向小腦的通路，由三級神經元組成：第一級神經元（感覺神經元）位于脊神經節內，其周圍突構成脊神經的感覺纖維，末梢分布腱器等感覺器，其中樞突經由脊神經后根進入脊髓。第二級神經元位于脊髓后角或中間內側核，其軸突入側索組成脊髓小腦束，終止于小腦。非意識性深感覺與維持身體的姿勢、調節平衡、協調機體的精細運動有關。第24頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五所謂非特異性感覺傳入通路，是指上述特異性感覺傳入通路的第二級神經元的軸突，經過脊髓和腦干上行時，發出許多側支，分別與腦干網狀結構中的神經元形成突觸聯系，在網狀結構內經多次交換神經元上行，到達丘腦的中央中核等結構，由丘腦的這些核團再發出纖維呈彌散性地投射到大腦皮層的廣泛區域。感覺信息經這條通路到達大腦皮層的過程中，失去了感覺沖動原有的特異性，投射到大腦皮層的廣泛區域，不形成特定的感覺，但可維持大腦皮層的神經元處于興奮狀態。（二）非特異性感覺傳入通路第25頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五非特異性感覺傳入通路示意圖

第26頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五非特異性感覺傳入通路和特異性感覺傳入通路共用著第1、2級神經元，只是從腦干網狀結構開始了分化。有的學者把腦干網狀結構→大腦皮層的這一段稱為“腦干網狀結構上行激動系統（ascendingreticularactivatingsystem）”；而把丘腦→大腦皮層的這一段稱為“丘腦非特異性投射系統（thalamicnonspecificprojectionsystem）”由于非特異性感覺傳入通路是多突觸接替的上行系統，對藥物是比較敏感的，因而它易于受藥物的影響而發生傳遞阻滯。全身麻醉劑的作用原理就是由于阻斷了腦干網狀結構上行激動系統的信息傳遞作用，從而使大腦皮層處于抑制狀態。人們睡覺時減少了腦干網狀結構上行激動系統的上傳信息，大腦皮層處于抑制。第27頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五鳥類以下，大腦皮層不發達，丘腦是感覺的高級中樞。在哺乳動物，有了發達的大腦皮質，丘腦成為感覺傳導系統的神經元換元站，只有粗糙的感覺分析與綜合功能。來自全身的各種感覺傳導通路（除嗅覺外），都要在丘腦更換神經元，然后傳導到大腦皮質。丘腦既向大腦皮層發出投射纖維，同時它也接受從大腦皮層下行的纖維，即它與大腦皮層具有雙向性聯系，構成皮層-丘腦間的環路。通過這種聯系，大腦皮層可以在丘腦水平控制和調節上行信息。（三）丘腦的感覺分析機能第28頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五1.丘腦核團分類：分為三類Ⅰ類：叫感覺接替核，如腹后外側核。接受感覺的特異投射纖維，換元后，投射到大腦皮層的特異感覺區，構成特異投射系統。Ⅱ類：為髓板內核群。這類神經細胞發出的纖維，沒有直接投射到大腦皮質，但通過其它核團更換神經元后，彌散地投射到整個大腦皮質，起著維持大腦皮層興奮狀態的重要作用。Ⅲ類：叫聯絡核，如丘腦前核。接受邊緣系統、丘腦感覺接替核和其它皮質下中樞來的纖維（但不直接接受感覺的投射纖維），經過換元后，發出纖維投射到大腦皮層的特定區域。與各種感覺在大腦皮層的聯絡協調有關。第29頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2.丘腦在特異投射和非特異投射中的作用（1）丘腦的特異投射：從Ⅰ類和Ⅱ類核團發出的纖維，投射到大腦皮層的特定區域，將精確的信息傳到大腦皮層，產生特定的感覺。如前述的軀體感覺功能，后面要講述的視覺和聽覺功能等。第30頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（2）丘腦的非特異投射：從Ⅲ類核團發出的纖維，間接彌散地投射到整個大腦皮質，不能引起特定的感覺，但有下列重要意義：維持大腦皮層的興奮性，使機體處于覺醒狀態；調節各感覺區的靈敏度，使興奮性提高或降低。非特異投射系統停止活動時，動物將處于昏睡狀態。非特異投射系統更易于被藥物阻斷，這是麻醉藥的作用機制之一。第31頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五三、大腦皮層的感覺分析機能在哺乳動物，大腦皮層是感覺的最高中樞，它通過對各種感覺沖動的分析和綜合，產生感覺。不同的感覺，在大腦皮層內有不同的代表區。神經纖維對不種感覺在大腦的投射，是有對應關系的，以此產生特定的感覺。第32頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五外周感受器的沖動都經過特異性和非特異性傳導途徑傳到皮層相應區域，由皮層神經元對傳入的感覺信息作最后的分析綜合，轉化為主觀的感覺。大腦皮層機能分區：①感覺皮質區包括視區、聽區、軀體感覺區等；如中央后回的第3、1、2區為第一軀體感覺區；43區附近為第二軀體感覺區；枕葉距狀裂17區為視覺區；在顳上回的41、42區為聽覺區等②聯絡皮質區如額葉、頂葉、顳葉的大部分。這些區域接受來自非特異性投射系統的纖維、丘腦聯絡核團以及不同皮質區的纖維較多；③運動皮質區第33頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五人體的體表感覺代表區位于中央后回，相當于3、1、2區，這里是丘腦特異性核團（外側核）發來纖維的主要投射區，稱為第一體感區。有如下特點：①軀體感覺沖動向皮質投射是交叉的，但頭面部的投射是雙側的；②上肢代表區在感覺區的中間部，下肢代表區在其上方，而頭面部在底部，所以總的安排是頭足倒置的，但頭面部代表區內部的安排是正立的；③軀體各部位投射區面積的大小與感覺的精細程度有關，而與軀體各部位實際面積的大小不成比例。第34頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五軀體深部感覺信息投射到中央前回的運動區。切除動物運動區皮層，由本體感覺刺激作為條件刺激建立的條件反射活動受到障礙。刺激人腦中央前回會使受試者出現企圖發動肢體運動的感覺。損傷感覺區會引起運動區相應區域出現大量的神經纖維和神經元的潰變。人類所有的皮質感覺投射區，包括運動區在內，還不到整個大腦皮質面積的20%，而80%以上為皮質聯絡區。第35頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第36頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五身體各部的傳入沖動在皮質上的定位恰似倒立人體的投影第37頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五投射區的大小與軀體感覺的靈敏度有關第38頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五島葉第二體表感覺區的投射特點

第39頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五感覺柱

(Sensorycolumn)感覺皮層細胞的縱向柱狀排列構成大腦皮層的最基本功能單位，稱感覺柱。特點為：同一柱狀結構內的神經元都具有同一種功能，例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應。一個柱狀結構是一個傳入－傳出的信息整合處理單位，傳入沖動先進入第4層，最后由第3層和第5、6層細胞發出傳出沖動離開大腦皮層。感覺柱內的神經元網絡使傳入神經沖動在柱內放大、調制和整合，向皮層下結構發放信息。皮層柱的活動呈競爭性狀態，一個皮層柱達到足夠的興奮時就會對鄰近的皮層柱產生抑制性影響，同時也可接受幾十個皮層柱的傳入影響。第40頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五大腦皮層無時無刻不處在興奮和抑制的相互制約、相互協調的平衡中。這種形態和功能的特點，在視皮層、聽皮層和運動皮層中也同樣存在。大腦皮層的柱狀結構不是固定不變的，而是一個不斷變化組合的機能單位。大腦皮層可以不斷破解舊的和形成新的機能柱來應答內外環境的刺激。第41頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第42頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五皮膚痛覺、內臟痛和牽涉痛第43頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五皮膚痛覺有兩種：快痛：短暫而尖銳，定位清楚。傳入纖維：Aα類。慢痛：定位差，持續時間長，呈彌散性。傳入纖維：C類纖維。痛覺的感受器：游離神經末梢。刺激：任何傷害性刺激。痛覺的感覺機理還不十分清楚，認為傷害產生了致痛物質。1皮膚痛第44頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2內臟痛內臟痛的特點：（1）緩慢、持續、定位不精確，對刺激的分辨能力差。（2）引起內臟痛的刺激與皮膚痛不同。（3）主要由交感傳入纖維傳入，但食管、支氣管痛覺由迷走神經、盆腔臟器由盆神經傳入，而腹膜、胸膜受刺激時，體腔壁痛則由軀體神經傳入。

第45頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五3牽涉痛

內臟疾病往往引起體表某一特定部位疼痛或痛覺過敏，這種現象稱為牽涉痛。常見內臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區心：心前區，左臂尺側胃、胰：左上腹，肩胛間肝、膽囊：右肩胛腎結石：腹股溝區闌尾炎：上腹部或臍區第46頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五

牽涉痛產生機制示意圖

1傳導體表感覺的后角細胞

2傳導體表和內臟感覺共用的后角細胞

3傳導內臟感覺的后角細胞第47頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五4引起痛覺的物質K+、H+、5-羥色胺、組織胺、緩激肽、前列腺素等。致痛的物質必須全身各組織均存在，而且在組織損傷時局部組織內含量增高。例如，K+在細胞內濃度遠高于細胞外，當細胞損傷K+外流后局部K+濃度升高，可引起疼痛。5-羥色胺、組織胺等能改變毛細血管的通透性，引起局部水腫或缺血，故能引起疼痛。第48頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第6節神經系統對軀體運動的調節第49頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五一、脊髓對軀體運動的調節（一）脊髓運動神經元和運動單位第50頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五在脊髓前角內，存在兩類運動神經元，支配不同的肌纖維：α神經元：較大，支配梭外肌，發動肌肉收縮。一個α運動神經元及其所支配的全部肌纖維構成一個運動單位（motorunit）。當這一神經元發生興奮時，可引起它所支配的所有肌纖維收縮。骨骼肌的正常活動是以運動單位為基礎進行的。運動單位的大小取決于神經元軸突分支數目的多少。γ神經元：較小，支配梭內肌，調節肌梭敏感性。肌梭：肌梭是骨骼肌纖維感受機械牽拉刺激的本體感覺器。是一種結締組織圍成的長囊形結構。囊內有若干肌纖維組成的肌束，稱梭內肌；囊外普通骨骼肌稱梭外肌。第51頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（二）脊髓動物與脊休克現象通過外科手術等方法，離斷脊髓與腦的聯系，此時的動物稱為脊髓動物。離斷脊髓與腦的聯系后一段時間內，脊髓暫時喪失反射活動能力，進入無反應狀態，這種現象稱為脊髓休克（spinalshock），簡稱脊休克。在人類由于外傷導致脊髓橫斷，也會出現脊休克現象。人類脊休克的主要表現：在離斷面以下的軀體感覺和運動功能喪失，骨骼肌肌緊張消失，外周血管擴張，血壓下降，發汗反射不出現，膀胱內尿充盈，直腸內糞便積聚，表明軀體反射活動與內臟反射活動均減退以至消失。第52頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五脊休克持續一段時間后，脊髓的反射功能可逐漸恢復。恢復的時間與動物的種類有關，動物越高等，脊休克持續的時間越長。如蟾蜍和青蛙的脊休克只有幾分鐘，貓、狗約幾小時，猴子約3周，人類則需數周以至數月。在恢復過程中，一般是比較原始、簡單的反射先恢復，如膝跳反射、屈肌反射，此后恢復搔扒反射、對側伸肌反射等，并可具有一定的排便、排尿反射。但在人類，橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌的隨意運動和感覺機能將永遠喪失。第53頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五脊休克現象產生的原因，一般做這樣的解釋：正常生理情況下，高級中樞如大腦皮質、腦干網狀結構和前庭核，通過下行纖維與脊髓運動神經元構成突觸聯系，以提高脊髓中樞的興奮性，使脊髓易于對外界刺激發生反應，叫易化作用。一旦發生脊髓橫斷，消除了這些下行沖動的作用，脊髓神經元的興奮性便立即下降，隨之處于抑制狀態，所以斷面以下脊髓所控制的反射活動消失——脊休克。在這段時間，脊髓神經元的興奮性逐漸恢復，因此，斷面以下脊髓所控制的反射活動又逐漸恢復。第54頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（三）骨骼肌的牽張反射1．牽張反射的概念牽張反射是指與神經中樞保持正常聯系的肌肉受到外力牽拉時，引起受牽拉的肌肉迅速縮短或產生張力。根據外力牽拉肌肉的速度以及肌肉發生收縮時的主要形式，將牽張反射分為2種類型。第55頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五1）腱反射是指快速牽拉肌腱時發生的牽張反射，是相關肌纖維的一次快速收縮。表現為被牽拉的肌肉出現迅速而明顯的縮短，可導致關節的大幅度活動，故又稱位相性牽張反射。感受器為高爾基腱器來自腱器的沖動由Ⅰ類纖維傳入。據研究，這類反射的反射時很短，約0.6ms，只夠一個突觸接替的時間，為單突觸反射（monosynapticreflex）

。第56頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五腱反射圖第57頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2）肌緊張人和動物在清醒狀態時，骨骼肌因重力而受到緩慢持續牽拉，受牽拉的肌肉維持一種持續的輕度緊張性收縮狀態，表現為肌緊張（muscletonus）

。感受器是肌梭，來自肌梭的沖動由Ⅱ類纖維傳入。肌緊張是維持軀體姿勢的最基本的反射活動，是受重力牽拉而反射性收縮造成的，故又稱緊張性（tonic）牽張反射。在此過程中，全身肌肉協調配合，肌肉不同數量的肌纖維交替輪換收縮，不易疲勞。肌緊張主要是慢肌纖維收縮，是多突觸反射。

第58頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2．牽張反射的反射弧感受器是高爾基腱器和肌梭（musclespindle），其中，來自腱器的沖動由Ⅰ類纖維傳入，而來自肌梭的沖動由Ⅱ類纖維傳入，神經中樞是脊髓灰質，傳出神經是α纖維，效應器是梭外肌纖維。肌梭是骨骼肌的感受器，呈長形，與梭外肌纖維平行排列，中間膨大而兩端縮小成梭狀，因而稱為肌梭。肌梭的兩端附著在梭外肌纖維上，或一端附著于肌腱，另一端附著于梭外肌纖維上。每個肌梭內含6～12條肌纖維，稱梭內肌纖維（intrafusalfiber），外層是一層結締組織的包囊。梭內肌受γ運動神經元支配，其收縮可以維持肌梭的敏感性。其它肌纖維是梭外肌纖維，受α運動神經元支配，是收縮的主體。第59頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五腱反射圖第60頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五牽張反射的過程及其神經機制總結：外力牽拉肌肉→肌梭感受器興奮→沖動主要經Ia類傳入神經傳入脊髓灰質→興奮α運動神經元→沖動經α傳出纖維→梭外肌纖維迅速縮短；同時，γ運動神經元的傳出沖動使梭內肌收縮，Ia類傳入神經又興奮，又有α傳出沖動，這樣可調節梭外肌的活動程度。第61頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（四）反牽張反射

在肌腱中，高爾基腱器官（Golgitendonorgan）位于肌肉和肌腱的接頭處，受Ib類感覺纖維的支配。腱器官的功能與肌梭不同：肌梭感受器的活動編碼了肌肉長度的信息，而腱器官的活動則編碼了肌肉張力的信息。當肌肉受到牽拉時首先興奮肌梭，引起牽張反射，使肌肉收縮以對抗牽拉；當肌肉收縮力增大到超過承受程度時，便使腱器官興奮，沖動經Ib類傳入纖維進入中樞，通過抑制性中間神經元對α神經元的活動起抑制作用，使受牽拉的肌肉收縮受到抑制，故稱反牽張反射（inversestretchreflex）。這一反射的重要意義是防止被牽拉的肌肉過度收縮或被過度牽拉受到損傷。第62頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五腱反射圖第63頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五腱反射圖第64頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2屈肌反射和對側伸肌反射給脊髓動物肢體皮膚以傷害性刺激時，可觀察到受刺激側的肢體出現屈曲運動，即避開傷害的反應，此時屈肌收縮而伸肌松馳，稱為屈肌反射。屈肌反射隨刺激強度的增加而增加，當刺激強度達到一定程度時，會出現對側肢體伸展的反射，稱為對側伸肌反射。屈肌反射和對側伸肌反射是以脊髓為中樞的基本運動反射，它使得機體，在避一傷害刺激時，能夠維持平衡。同時它也顯示了反射協調的交互抑制的機制。第65頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五二、腦干對軀體運動的調節第66頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（一）腦干網狀結構對肌緊張的調節去大腦僵直的現象

在動物丘腦的上丘和下丘之間，橫斷高位中樞與低位中樞的聯系，動物立即出現四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬（角弓反張狀態）的等肌緊張亢奮狀態，稱為去大腦僵直。第67頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五腦干網狀結構內存在著2個調節骨骼肌肌緊張的區域：（1）下行抑制區位于位于腦干尾端的網狀結構腹內側部分，能使脊髓運動神經元興奮性下降，抑制牽張反射，降低肌緊張。（2）下行易化區位于腦干頭端和中部的中央區域，能使脊髓運動神經元興奮性增強，增強牽張反射，提高肌緊張。正常情況下，抑制區和易化區對脊髓的反射活動保持著相對平衡，若相應部位受到損傷，平衡將被破壞。第68頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五去大腦僵直產生的原因：正常情況下，大腦皮質運動區、紋狀體、小腦前葉蚓部等，下行的沖動能加強腦干網狀結構對牽張反射的抑制作用。當上位中樞與腦干網狀結構的聯系中斷后，引起腦干網狀結構抑制區活動減弱，而易化區活動大大增強，從而導致肌緊張增強。去大腦僵直的直接原因，是前庭傳入到前庭核，再興奮脊髓運動神經元，加強伸肌的牽張反射形成的。用兔或貓做去大腦僵直實驗時如果橫切的部位在紅核之前，則動物不出現去大腦僵直現象，必須在紅核之后（即必須把紅核切走）才會出現。為什么？在此有必要強調中腦紅核的作用。紅核的作用主要興奮關節的屈肌運動神經元，抑制關節的伸肌運動神經元。第69頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五貓腦干網狀結構下行抑制區和下行易化區示意圖。下行抑制作用（－）路徑：4為網狀結構抑制區，發放下行沖動抑制脊髓牽張反射，這一區域接受大腦皮層（1）、尾狀核（2）和小腦（3）傳來的沖動；下行易化作用（＋）路徑：5為網狀結構易化區，發放下行沖動加強脊髓牽張反射；6為延髓前庭核，有加強脊髓牽張反射的作用

第70頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（二）腦干對某些姿勢的調節腦干除了通過易化區和抑制區的活動影響脊髓牽張反射從而調節肌緊張外，也通過反射活動調節某些姿勢，即也是某些姿勢反射的中樞。中樞神經系統調節骨骼肌的肌緊張或引起肌肉運動，以保持或者糾正身體在空間的姿勢，這些反射活動總稱為姿勢反射。姿勢反射會使人呈現各種各樣的空間姿勢。姿勢反射是更復雜的協調性活動。上述脊髓的牽張反射和對側伸肌反射是最簡單的姿勢反射。第71頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（1）狀態反射：當動物頭部在空間的位置改變，或頭部與軀干的相對位置改變，反射性改變軀體肌肉的緊張性，形成各種身體狀態。迷路緊張反射：頸緊張反射：第72頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（2）翻正反射：當人和動物摔倒時，自行翻轉起立，恢復正常姿勢，叫做翻正反射。翻正反射是個復雜的過程，它首先是內耳迷路感覺沖動的傳入，感知人的空間狀態和位置，再調節頸部肌肉和軀干肌肉的肌緊張，在腦干的綜合控制下，實現翻正反射。第73頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（3）運動姿勢反射：當人和動物處于不同的運動姿勢時，通過前庭器官反射性引起肌肉緊張性變化，叫運動姿勢反射。直線加速度反射：角加速度反射：第74頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五三、大腦對軀體運動的調節第75頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（一）大腦皮層運動區大腦皮層與運動有關的主要區域有2個：①中央前回（4區）稱第一運動區，又稱初級運動區。4區主要與遠端肌肉如手指、腳趾等的精巧動作有關，是這些動作相關肌肉的代表區。②4區之前的6區根據加拿大神經外科醫生WilderPenfield的研究，6區的外側部稱運動前區（SMA），直接支配遠端肌肉的運動單位，6區的內側部稱輔助運動區（PMA），支配近端肌肉的運動單位。第76頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第77頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五中央前回運動區具有下列功能特點：①一側大腦皮層運動區主要控制對側的肢體運動。但頭面部肌肉的運動則受雙側運動區的支配；②具有精細的機能定位，即一定的皮層區支配軀體一定部位的肌肉，這種支配在空間方位上，是頭足倒置的，但頭面部代表區是正立的；③身體的不同部位在皮質的代表區，與肌肉運動的精細、復雜程度有關，與肌肉的大小不成比例；④以適當強度電流刺激運動代表區的某一點，只會引起個別肌肉收縮，而不是肌肉群的協同收縮。

第78頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五大腦皮層運動區的神經元構筑，也有和體感區相類似的縱向柱狀排列的結構稱運動柱。一個運動柱可控制同一關節的幾塊肌肉的活動，而一塊肌肉可接受幾個運動柱的控制。大腦皮層的運動區對軀體運動的調節，是通過錐體系和錐體外系下傳而完成的。第79頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第80頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（二）錐體系及其功能

錐體系是支配人體骨骼肌隨意運動的主要傳導路，包括上、下兩級運動神經元。上運動神經元是指大腦皮質運動區的錐體細胞和中小型細胞。下運動神經元是指腦干內的腦神經軀體運動核和脊髓灰質前角運動神經元。上運動神經元發出纖維通過皮質腦干束部分終止于腦神經軀體運動核；大部分纖維通過皮質脊髓束下行經延髓錐體終止于脊髓灰質前角。皮質腦干束和皮質脊髓束合稱錐體束。第81頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五皮質腦干束經內囊膝部下行至腦干，陸續分出纖維止于腦神經軀體運動核。皮質腦干束對軀體運動核支配的特點是：動眼神經核、滑車神經核、外展神經核、三叉神經運動核、面神經核上部（支配同側眼裂以上的表情肌）、疑核和副神經核都受雙側皮質腦干束的支配；而面神經核下部（支配同側眼裂以下的表情肌）和舌下神經核只接受對側皮質腦干束的支配。因此如果僅一側上運動神經元損傷，則引起對側眼裂以下表情肌和舌肌的癱瘓，而受面神經核上部支配的眼裂以上表情肌和其它腦神經核支配的肌肉不出現癱瘓。第82頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第83頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五皮質脊髓束經內囊枕部下行經大腦腳、腦橋基底部、延髓錐體，在錐體下端交叉（約80％），形成錐體交叉，交叉后的纖維至對側皮質脊髓側束，在下行的過程中，陸續止于脊髓各節段同側的前角運動神經元。沒有交叉的纖維則組成皮質脊髓前束，在下行的過程中，逐節經白質前連合交叉到對側，止于對側前角運動神經元。皮質脊髓前束一般只達頸部脊髓和上胸部脊髓。第84頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五錐體系的功能主要是執行隨意運動（voluntarymovements）。隨意運動是意識上為了達到某種目的而指向一定目標的運動。運動程序從聯絡皮層、運動皮層、基底神經核、小腦和腦干匯集到錐體運動神經元而開始驅動，各肌肉按一定時間先后驅動。隨意運動的計劃和運動指令的精確性是由運動皮質來完成的，該皮質的傳出通路為錐體束。所以現在認為，運動皮質的功能主要是執行“運動”的指令（通過錐體束下傳），而運動指令的設計、制定程序等，可能是其它皮質的功能。

第85頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第86頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第87頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第88頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五錐體束必須喚起脊髓前角運動神經元的興奮，才能發生運動或改變肌緊張的程度。目前所知，錐體束僅有一小部分（有人估計僅10～20％）與脊髓灰質前角運動神經元是單突觸聯系，大部分需通過脊髓內的中間神經元接替。研究指出，單突觸聯系在前肢運動神經元比后肢運動神經元多，而且在肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。說明運動越精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經元的支配具有越多的單突觸直接聯系。錐體束下傳沖動既可引起α運動神經元的興奮，又能同時引起γ運動神經元的興奮，α運動神經元在于發動肌肉運動，γ運動神經元在于調整肌梭的敏感性以配合運動，兩者協同控制肌肉的收縮。第89頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五（三）錐體外系及其功能

1．錐體外系的組成錐體外系是指錐體系以外協調骨骼肌運動的下行傳導路，起源于大腦皮層的廣泛區域（額葉、頂葉、顳葉、枕葉等），其纖維分別終止于基底神經核、紅核、黑質、腦干網狀結構、腦橋核等核團。這些核團發出的纖維有的至小腦，經過多極換元后再返回大腦皮質或到紅核、前庭神經核等（如皮質—腦橋—小腦系）；有的則下行至脊髓灰質前角運動神經元，如紅核脊髓束、網狀脊髓束、前庭脊髓束等。由此可見，錐體外系是一個很復雜的多級神經元鏈鎖，其最后一級神經元也是腦神經軀體運動核和脊髓灰質前角的運動神經元。第90頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五1）新紋狀體-蒼白球系由大腦皮質發出的纖維止于新紋狀體（尾狀核和殼核），新紋狀體發出的纖維到蒼白球，蒼白球發出的纖維一部分止于丘腦，由丘腦發出的纖維再返回大腦皮質，構成了與大腦皮質的環路聯系。2）皮質-腦橋-小腦系由大腦皮層額葉、枕葉、顳葉發出的纖維下行經內囊、大腦腳入腦橋止于同側腦橋核，由腦橋核發出的纖維越過中線，經對側腦橋臂進入小腦，止于小腦后葉新皮質。小腦皮質發出纖維止于齒狀核，齒狀核的纖維一部分經腦橋結合臂交叉到對側紅核交換神經元，一部分不交換神經元，穿過紅核至丘腦。紅核發出的纖維組成紅核脊髓束交叉后下行至脊髓灰質前角，調節前角運動神經元的活動。由丘腦發出的纖維至大腦皮質發出錐體系和錐體外系纖維的神經元，反饋調節這些神經元的活動。第91頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五3）錐體系與錐體外系的比較（1）錐體系的皮質起源范圍較小，而錐體外系的皮質起源范圍廣泛。（2）錐體系中的皮質脊髓束下行過程中經過延髓錐體，而錐體外系下行過程中不經過延髓錐體。（3）錐體系的纖維可直接到達下運動神經元或需經過很少的中間神經元接替環節，而錐體外系在下行過程中經過基底神經核、紅核、網狀結構、小腦等部位多級神經元的接替，并構成對大腦皮質呈現反饋作用的環路結構。兩個環路結構：大腦皮質→新紋狀體→蒼白球→丘腦→大腦皮質；大腦皮質→腦橋→小腦→丘腦→大腦皮質。第92頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第93頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第94頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五第95頁，共103頁，2023年，2月20日，星期五2．錐體外系的功能一般認為主要是調節肌緊張和協調肌群的活動，維持和調整姿勢，進行習慣性和節律性動作等。例如，某些防御性反射運動，走路時雙臂擺動，手勢和面部表情等動作。錐體外系主要分為新紋狀體－蒼白球系和皮質－腦橋－小腦系兩部分。下面主要說明這兩系中的基底神經核和小腦在軀體運動中的作用。1）基底神經核基底神經