——細胞第五節細胞增殖周期Phone

細胞增殖（cellproliferation）細胞通過生長和分裂，獲得與母細胞同樣遺傳信息的子細胞，細胞數量增加的過程。一、細胞周期的一些概念細胞周期（cellcycle）對于連續分裂的細胞，細胞從一次有絲分裂結束到下一次有絲分裂終了所經歷的過程（生長、遺傳物質復制、分裂）細胞周期時間（Tc）細胞周期過程所需要的時間G1期（合成前期）S期（DNA合成期）G2期（合成后期）有絲分裂期（M期）靜止期（間期，S期）連續分裂的細胞（周期細胞）－在細胞周期內連續運轉（造血干細胞、皮膚基底層細胞）靜止期細胞（G0期細胞）－暫時脫離細胞周期，不再增殖，適當因素刺激下重新返

回細胞周期（肝、腎細胞和某些淋巴細胞）終末分化細胞－不可逆脫離細胞周期，喪失分裂能力，保持生理功能

（神經、肌肉細胞和多形核白細胞）腫瘤細胞體內正常生長的細胞失去控制，出現異常分化的細胞群。正常子宮頸細胞（hela細胞）被一種人類乳突狀瘤病毒（HumanPapillomavirus18或HPV18）轉型成癌細胞的。1951年發現至今已有近60年歷史，Tc=21小時。-正常細胞成為非周期細胞-腫瘤細胞是不斷增殖的周期細胞化療藥物：-非周期特異性藥物：氮芥、絲裂霉素-周期特異性藥物：秋水仙素、長春新堿，破壞紡錘體,停留在M期放射線照射：G2期細胞敏感6(一）G1期（合成前期）二、細胞周期各時相的動態及特點1、rRNA、mRNA、tRNA大量合成2、核糖體裝配3、結構蛋白、酶蛋白大量合成，控制新細胞的代謝

－G1后期與DNA合成有關的酶活性增加(前復制復合物-執照蛋白）

－G1末期合成S期活化因子（SPF,CDK1-cyclinE)，啟動DNA復制cyclin：細胞中呈周期性出現的蛋白質-調節亞基CDK：與周期蛋白結合后發揮蛋白激酶作用-催化亞基4、G1末期，中心粒開始復制發動機9(二）S期（合成期）1、DNA復制(SPF發揮作用，至S期結束消失）2、組蛋白合成,并以DNA復制形成聯動效應3、染色質裝配，形成兩條完全相同的姐妹染色單體，

借著絲粒相連4、中心粒復制完成5、微管蛋白開始合成（三）G2期（合成后期）1、繼續合成mRNA和蛋白質，細胞生長2、合成有絲分裂促進因子(mitosispromotingfactor)

MPF:CDK1-cyclinB

——誘導間期染色質凝聚

3、微管蛋白合成完成4、cyclinA發揮作用

此時細胞體積增加一倍，細胞器得到復制（四）M期（分裂期）1、RNA停止合成2、蛋白質合成減少3、親本細胞核染色體精確均等分配給兩個子細胞4、cyclinB發揮作用占細胞周期時間最短，但細胞的形態結構變化最大—細胞核分裂—細胞質分裂三、有絲分裂M期的主要特征（一）核分裂1、前期（prophase）染色質凝集→染色質絲→染色體（姐妹染色單體借著絲粒連接）中心粒分開，分裂極確定→初步形成紡錘體晚前期，核仁消失，核膜崩解152、中期（metaphase）染色體排列在紡錘體的中央形成赤道板有絲分裂器完全形成

有絲分裂器：是由中心粒、紡錘體和染色體構成的臨時性細胞結構，專門執行有絲分裂功能，確保完全相同的兩套染色體均勻的分配給兩個子細胞。18星體微管極微管動粒微管194、末期（telophase）染色體解壓縮→伸長為細絲狀的染色質核膜重建核仁重現222325（一）核分裂（二）細胞質分裂——核分裂后期開始

－微管→中間體

－肌動蛋白和肌球蛋白→收縮環→分裂溝連接橋一、第一次減數分裂

（一）前期Ⅰ（ProphaseI）

前期Ⅰ發生的主要變化是進行同源染色體配對聯會和基因重組。根據細胞形態的變化分為：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期5個階段。1、細線期（leptotene）染色質凝集，顯微鏡下呈細絲狀，分辨不出兩條染色單體，每條染色體呈一條細線，稱為染色線（chromonema）。細纖維狀的染色體上，盤旋凝縮的部分染色較深，為染色粒(chromomere)。染色體端部與核膜附著斑相連利于同源染色體配對。細線期同源染色體（homologouschromosome）——大小、形態結構相同，一條來自父方，一條來自母方的一對染色體。聯會（synapsis）——同源染色體從靠近核膜的某一點開始互相靠攏在一起，在相同位置上染色粒準確地配對的過程。減數分裂有別于有絲分裂的一個重要特點。聯會復合體（synaptonemalcomplex）——聯會時，配對的同源染色體之間形成一種蛋白質的復合結構二價體（bivalent）——聯會的結果，每對染色體形成一個緊密相伴的二價體，人類會形成多少個二價體？2、偶線期（Zygotene）中央成分側體橫纖維中央成分：蛋白質橫向纖維：側成分：染色單體(DNA)聯會復合體（SynaptonemalComplex）3、粗線期（Pachytene）

染色體進一步濃縮，變粗變短，結合緊密，在光鏡下可二價體（bivalent）。

每一對同源染色體都經過復制，含四個染色單體，所以

又稱為四分體(tetrad)——每個染色體包含兩條染色單

體，互稱姐妹染色單體；同源染色體的染色單體之間稱

為非姐妹染色單體二價體某些區域上的兩條非姐妹染色單體間存在交叉

（chiasma），重組節形成，染色體發生交換和重組。側成分重組節姐妹染色單體1和2的染色質（父方）姐妹染色單體3和4的染色質（母方）中央成分重組節重組節：聯會復合體中央區一些圓形、橢圓形或棒形的直徑為90nm的多酶集合體，含有大量與DNA重組有關的酶，與染色體發生交換有關374、雙線期（Diplotene）減數分裂時發生：染色體交叉/基因重組染色體進一步縮短，聯會復合體解體，電鏡下

看不到聯會復合體。聯會的同源染色體相互排斥、開始分離，交叉

數目減少，交叉向端部移動，出現交叉端化。395、終變期（Diakinesis）二價體顯著變短，并向核周邊移動，在核內均勻散開，是觀察染色體的良好時期。只有二價體的端部保留交叉。核膜、核仁消失前期Ⅰ（ProphaseI）小結細線期（Leptotene）偶線期（Zygotene）粗線期（Pachytene）雙線期（Dipleotene）終變期（Diakinesis）染色質凝集染色體細長如線稱為染色線（chromonema）染色粒（chromomere）同源染色體聯會形成聯會復合體（SC）二價體（四分體）重組節交叉交換與重組聯會復合體解體交叉端化核膜、核仁消失二價體排列在赤道板上，紡錘絲形成，并與著絲粒相連（二）、中期Ⅰ（MetaphaseI）一對同源染色體的動原粒朝向兩極43（三）、后期Ⅰ（AnaphaseI）二價體中的同源染色體彼此分開，分別向細胞兩極移動。姐妹染色單體仍然由著絲粒相連45（四）、末期Ⅰ（TelophaseI）染色體到達兩極，解旋、伸展，核膜重新形成細胞質分裂形成兩個子細胞，每個子細胞含有的染色體數目是母細胞的1/247二、第二次減數分裂（MeiosisII）前期II中期II后期II末期II

二分體凝縮，核膜消失二分體排列赤道上，形成赤道板；著絲粒縱裂各染色體被紡錘絲拉向兩極染色體移到兩極，解旋、伸展，形成細胞核；最終形成4個在染色體數目和遺傳物質上都是單倍體的細胞細胞的有絲分裂(mitosis)與減數分裂（meiosis)的比較有絲分裂（mitosis）減數分裂（meiosis）DNA復制一次，姐妹染色單體借著絲粒相連分裂期，著絲粒縱裂，姐妹染色單體分開（完全相同），分別分配到2個子細胞中第一次減數分裂著絲粒不分裂，姐妹染色單體不分離，同源染色體分開；第二次減數分裂著絲粒縱裂，姐妹染色單體分開（不一定相同）沒有交叉、重組；著絲點排列于赤道板上，沒有父母染色體的分離同源染色體聯會后，經過交叉、重組，著絲點分別排列于赤道板兩側，父母染色體分離細胞只分裂一次，得到兩個和親本同樣的二倍體細胞細胞連續分裂兩次，，得到四個單倍體細胞《生命史詩》23部兩個版本整版交換個別章節交換神秘之手有絲分裂的意義1.生物學意義：（1）均等方式的有絲分裂促進細胞數目增加（2）能維持個體正常生長和發育2.遺傳學意義：（1）核內各染色體準確復制為二，均勻地分配到兩個子細胞，子母細胞具有同樣質量和數量的染色體。子細胞的遺傳基礎與母細胞完全相同。（2）子細胞的遺傳基礎與母細胞完全相同，保證物種的連續性和穩定性減數分裂的意義1、減數分裂造成染色體數目減半，產生單倍體的生殖細胞，精卵結合重新形成二倍體

——保證有性生殖過程中世