第二章遺傳的細胞學基礎本章內容：

1．細胞的結構與功能。*2．染色體的形態(tài)特征和數(shù)目。*3．細胞的有絲分裂、減數(shù)分裂。4．配子的形成和受精。5．低等植物和高等植物的生活周期。第一節(jié)細胞的結構和功能原核細胞和真核細胞的組成與區(qū)別？動物細胞與植物細胞的組成與區(qū)別？?一、原核細胞

1．細胞組成：

細胞壁：蛋白聚糖等；細胞膜：磷脂、蛋白質等；細胞質：核糖體等；

核區(qū)：DNA、RNA等。

2．原核生物：

各種細菌、藍藻等低等生物由原核細胞構成，統(tǒng)稱為原核生物（prokaryote）。圖2-1

細胞壁內質網(wǎng)質膜(細胞膜)線粒體葉綠體膜相結構液泡生物細胞細胞質溶酶體高爾基體核糖體非膜相結構原生質中心體核膜—膜相結構細胞核染色質非膜相結構核仁二、真核細胞

染色質（chromatin）：

是尚未進行分裂的細胞核內能夠被堿性染料染色的纖細網(wǎng)狀物。染色體（chromosome）：

細胞分裂時，核內出現(xiàn)的用堿性染料染色較深的結構，是遺傳物質的主要載體。三、不同類型細胞間的比較細菌動物植物外部結構細胞壁有（蛋白聚糖）無有（纖維素、果膠質等）細胞膜有有有鞭毛有的有有的有除少數(shù)物種有精子外，一般無內部結構內質網(wǎng)無一般有一般有微絲無有有中心體無有一般無高爾基體無有有細胞核無有有線粒體無有有葉綠體無無有染色體一般單個環(huán)狀分子多個DNA與蛋白質結合的染色體多個DNA與蛋白質結合的染色體核糖體有有有溶酶體無一般有類似的結構稱圓球體過氧化物酶體無一般有有液泡無無或小成熟細胞一般有中央大液泡圖2-8動物細胞結構圖2-9植物細胞結構一、染色體的形態(tài)特征

染色體是細胞核中最重要的部分，它對生物的繁殖和遺傳信息的傳遞具有十分重要的作用。因此，它是從細胞學方面進行遺傳研究的主要對象。1、染色體(chromosome)⑴幾乎所有生物細胞中均存在染色體；⑵真核生物染色體均有其特定的形態(tài)特征，在細胞分裂的中期和早后期最為明顯和典型；⑶中期染色體分散排列在赤道板上，故通常以這個時期進行染色體形態(tài)的識別和研究。2、組成：

⑴組成：著絲粒、長臂和短臂；

⑵著絲點對于細胞分裂時染色體向兩極牽引具有決定性作用；

⑶次縊痕、隨體是識別特定染色體的重要標志；

⑷某些次縊痕具有組成核仁的特殊功能。圖2-10中期染色體形態(tài)示意圖4、大小:

(1)不同物種差異很大，染色體大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同。植物:長約0.2~50μｍ、寬約0.2~2.0μｍ。(2)高等植物中單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。(3)大型染色體（macrochromosome）和小型染色體（microchromosome）

圖2-11芍藥染色體圖2-12普通小麥細胞分裂中期染色體形態(tài)2n=4210μm草棉2n=26中棉2n=26陸地棉2n=52海島棉2n=524μm4μm4μm4μm4μm圖2-13棉花染色體形態(tài)5、類別：

同源染色體（homologouschromosome）：形態(tài)和結構相同的一對染色體；

異源染色體（non-homologouschromosome

）：這一對染色體與另一對形態(tài)結構不同的染色體，互稱為異源染色體。6、染色體的編號：

根據(jù)染色體長度、著絲點位置、長短臂比、隨體有無等特點進行編號。10μ圖2-15圖2-16人類染色體核型（2n=46）對生物細胞核內全部染色體的形態(tài)特征進行的分析，成為染色體組型（karyotype）分析，或核型分析。二、染色體的數(shù)目：

各種生物的細胞核內都有特定數(shù)目的染色體，其數(shù)目的多少，依不同生物的“種”而異。A--正常染色體（Achromosome）：正常核型范圍內的染色體。B--超數(shù)染色體（supernumerarychromosome）：細胞里多于正常核型以外的染色體。生物染色體的一般特點：1．數(shù)目恒定。2．體細胞（2n）是性細胞（n）的一倍。3．與生物進化的關系：無關?？捎糜谖锓N間的分類。4．染色體數(shù)目恒定也是相對的（如動物的肝、單子葉植物的種子胚乳）。第三節(jié)細胞的有絲分裂

細胞分裂是生物生長和繁殖的基礎。通過細胞分裂，生物細胞得到增殖，生物體得到生長；遺傳物質從母細胞傳給子細胞，從親代傳給子代。

細胞分裂的方式可以分為無絲分裂（amitosis）和有絲分裂（mitosis）兩大類。高等生物的細胞分裂主要是有絲分裂。一、細胞周期（cellcycle）分為M期、S期、G1期和G2

。

M期為分裂期（synthesis）。

S期、G1期和G2合稱為間期（interphase

）。間期圖2-24有絲分裂周期細胞分裂間期細胞內的生化活動活躍：

1.遺傳物質的復制間期結束時，DNA的含量比間期開始時增加一倍；2.能量準備核在間期的呼吸作用很低，以便為分裂準備足夠的易于使用的能量；3.細胞在間期生長，使核體積和細胞質體積達到最適的平衡狀態(tài)。

圖2-26圖2-27二、細胞分裂過程：1.無絲分裂（amitosis）亦稱直接分裂。細胞核拉長后縊裂為二細胞質分裂2個子細胞染色體分裂無規(guī)律整個過程看不到紡錘絲。高等植物某些生長迅速部分可以發(fā)生：?小麥莖節(jié)部分和番茄葉腋發(fā)生新枝處；?一些腫瘤和愈傷組織常發(fā)生無絲分裂。2.有絲分裂（mitosis）：

在整個過程染色體會產(chǎn)生有規(guī)律的變化，包括兩個緊密過程：核分裂為二細胞質分裂，二個子細胞各含一個核。根據(jù)核分裂的變化特征可以將有絲分裂分為四個時期：間期前期中期后期末期。圖2-293.有絲分裂的特殊情況:

正常：間期DNA復制染色單體著絲點裂開染色體核分裂胞質分裂間期DNA復制。

蕓苔類：絨氈層多核細胞⑴多核細胞：細胞核多次分裂，而細胞質不分裂形成具有很多游離核的多核細胞。圖2-30多核細胞⑵核內有絲分裂：核內染色體中染色線連續(xù)復制，但著絲點不裂開形成多線染色體。例如雙翅昆蟲搖蚊、果蠅幼蟲唾腺細胞出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質線可多達1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。圖2-31果蠅幼蟲唾腺細胞巨型染色體1.生物學意義：(1)有絲分裂促進細胞數(shù)目和體積增加；

(2)均等方式的有絲分裂，能維持個體正常生長和發(fā)育，保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。2.遺傳學意義：⑴核內各染色體準確復制為二，兩個子細胞的遺傳基礎與母細胞完全相同；⑵復制的各對染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個子細胞中，子、母細胞具有同樣質量和數(shù)量的染色體。三、有絲分裂的意義:第四節(jié)細胞的減數(shù)分裂一、減數(shù)分裂過程：1．概念:減數(shù)分裂(meiosis)：又稱為成熟分裂，是性母細胞成熟時配子形成過程中發(fā)生的一種特殊有絲分裂，使體細胞的染色體數(shù)目減半。例如:水稻2n=24、玉米2n=20、茶樹2n=30???減數(shù)分裂n=12n=10n=15n(卵)+n(精)→2n(體)

受精作用可保證物種染色體數(shù)恒定。(1)各對同源染色體在細胞分裂前期配對(或聯(lián)會)；(2)細胞分裂過程中包括兩次分裂:第一次分裂中染色體減數(shù)，這次分裂的前期較復雜，又可細分為五期（細線期→偶線期→粗線期→雙線期→終變期）；

第二次分裂染色體等數(shù)。2．特點:2-32減數(shù)分裂模式圖圖2-33細胞減數(shù)分裂前期I的5個時期

第一次分裂

1.前期I(第一前期)這一時期為時較長，可分為以下五個時期:

細線期（leptotene）：

開始進入分裂期，染色質逐漸濃縮成細線狀，交織成網(wǎng)。偶線期（zygotene）：各對同源染色體縱向靠攏，進行準確地配對(又叫聯(lián)會)

粗線期（pachytene）

四聯(lián)體（tetrad）：姊妹染色單體（sisterchromatids

）：由同一個染色體復制成的兩根染色單體。

染色體交換（crossover）：在非姊妹染色單體之間常發(fā)生染色體某些區(qū)段的交換。

圖3-34粗線期

雙線期（diplotene）

交叉（chiasmata）：這種現(xiàn)象是由于非姊妹染色單體之間發(fā)生了某些染色體片斷交換造成的。

圖3-35雙線期AA’

終變期（diakinesis）

交叉端化（terminalizationg）：交叉向二價體的兩端移動，逐漸到達末端。圖3-36終變期

2.中期Ⅰ（metaphase）

核仁、核膜消失，出現(xiàn)紡錘絲并與各染色體的著絲點相連接。各對同源染色體整齊地排列在赤道板上，著絲粒排在赤道版兩側，與有絲的中期區(qū)別。

圖2-37中期I中期I和前期I的終變期是觀察鑒定染色體的最好時期。

3.后期I（anaphase）由于紡錘絲的牽引，各對同源染色體相互分開，分別移向兩極。兩極中各有每對同源染色體中的一個，實現(xiàn)了染色體數(shù)目由2n到n的轉變。圖2-38后期I

4.末期I（telophase）

染色體移向兩極，形成兩個核，同時細胞質分為兩部分，形成兩個子細胞，稱為二分子。圖3-39末期I

第二次分裂

前期II緊接著末期I，變化不太明顯。到了中期II時，染色體的著絲點又整齊地排列在每個二分子的赤道板上，并且著絲點開始分裂。后期II時，每個染色體的著絲點都分開，并在紡錘絲的牽動下移向兩極。末期II時，在兩極形成新的核，細胞質也分為兩部分。這樣，每個孢母細胞經(jīng)過連續(xù)兩次分裂，形成了四個子細胞，稱為“四分子”或“四分孢子”，每個細胞核里各含有n個染色體。二、減數(shù)分裂的意義:是生物生活周期和配子形成過程中必要階段；2.遺傳學意義：由于減數(shù)分裂只發(fā)生在配子形成之前，所以通過有性繁殖產(chǎn)生的雌雄配子，其染色體數(shù)都比體細胞減少一半；每個配子中各含有n個染色體。當雌、雄配子通過受精結合為合子時，便又恢復為2n個染色體。這樣就保證了各種生物染色體數(shù)目及其遺傳物質的穩(wěn)定。3.產(chǎn)生變異在前期1非姐妹染色單體交叉互換可為生物變異提供物質基礎利于生物生存及進化為人工選擇提供材料；在中期I各對同源染色體排列在赤道板上，在后期I染色體是隨機分別拉向二極自由組合。

（n對染色體，非同源染色體分離時的可能組合數(shù)為2n，）如：?水稻n=12，故組合數(shù)為2n=4096；?茶n=15，組合數(shù)為215=32768。有絲分裂與減數(shù)分裂有哪些區(qū)別呢？？

①減數(shù)分裂前期有同源染色體配對（聯(lián)會）；②減數(shù)分裂遺傳物質交換（非姐妹染色單體片段交換）；③減數(shù)分裂中期后染色體獨立分離，而有絲分裂則著絲點裂開后均衡分向兩極；④減數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半；⑤分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異：減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點分別排列于赤道板兩側，而有絲分裂時則整齊地排列在赤道板上。5.有絲分裂與減數(shù)分裂的比較第五節(jié)配子的形成和受精一、雌雄配子的形成：生物的生殖方式有兩種：無性生殖（asexualreproduction)：通過親本營養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生許多后代個體。有性生殖（sexualreproduction)：通過親本的雌配子和雄配子受精而形成合子，隨后進一步分裂、分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。圖2-41營養(yǎng)繁殖（vegetativepropagation）

高等動物都是雌雄異體的。它們的生殖細胞分化很早，在自身的胚胎發(fā)育過程中即已形成。生殖細胞位于生殖腺（gonad）中。待個體發(fā)育成熟時，它們再進一步發(fā)育。高等植物的生殖細胞不是早已分化好了的，而是到個體發(fā)育成熟時才從體細胞中分化形成的。圖2-42動物生殖細胞的產(chǎn)生圖2-43

圖2-44

植物中經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生胚囊的過程(引自Russell,1992)

二、受精受精(fertilization)：雄配子(精子)與雌配子(卵細胞)融合為一個合子。植物的授粉方式：自花授粉(self-pollination)：同一朵花內或同株上花朵間的授粉。異花授粉(crosspollination)：不同株的花朵間授粉。圖2-45圖2-46雙受精及種子形成示意圖我們通常所說的種子，主要是由胚、胚乳和種皮組成。種皮的來源不同于胚和胚乳，它是母體的體細胞組織，如大豆、棉花、花生等作物的種皮，是由胚囊外圍的珠心和珠被發(fā)育成的；而水稻；小麥、玉米等禾谷類作物的“種子”，實際上是植物學上的果實，它們的“種皮”來源，還包括子房壁在內，是果皮和種皮的混合組織。三、直感現(xiàn)象胚乳直感（xenia）或花粉直感：如果在3n胚乳上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀。

例如，以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當代所結種子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。

利用高油玉米為父本，對普通玉米授粉，通過花粉直感效應即可獲得商品高油玉米。由于高油玉米的花粉直感效應使普通玉米的含油量增加72%。

可以其作為鑒定真假雜種的直觀方法。

改善果實品質。

花粉直感現(xiàn)象的應用：

如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀。例如，棉花纖維是由種皮細胞延伸的。在一些雜交試驗中，當代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，而使纖維長度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實直感現(xiàn)象。

果實直感（metaxenia）：花粉直感及果實直感產(chǎn)生的原因？？？

造成花粉直感的原因，是由于胚和胚乳是雙受精的直接產(chǎn)物，能夠直接受到父本遺傳物質的影響，從而在雜交當代母體上就有可能出現(xiàn)父本的某些性狀。

果實直感與雙受精過程無關，而是由于胚對種皮、果皮發(fā)育過程中產(chǎn)生了生理、生化水平上的影響。但是，它們同樣都是由于花粉的影響而引起的直感現(xiàn)象。

表2-2被子植物種子、果實各部分的遺傳來源染色體數(shù)前體來源胚2n合子受精產(chǎn)物胚乳3n胚乳核受精產(chǎn)物種皮2n珠被母本組織果皮2n子房壁母本組織四、無融合生殖無融合生殖(apomixis):雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖方式?？煞譃閮纱箢悾?、營養(yǎng)的無融合生殖(vegetativeapomixis)：能代替有性生殖的營養(yǎng)生殖類型，就是無性生殖。例如，大蒜的總狀花序上常形成近似種子的氣生小鱗莖，可以代替種子而生殖。2、無融合結子(agamospermy)：

指能產(chǎn)生種子的無融合生殖。包括三種類型：①單倍配子體無融合生殖（haploidgametophyteapomixis）；②二倍配子體無融合生殖（diploidgametophyteapomixis）；③不定胚（adventitiousembryony）無融合生殖的遺傳機制：

目前有關植物無融合生殖的遺傳學機理，主要有兩種觀點：

一種認為植物無融合生殖是由單基因控制的。如：百喜草(Paspalumnotatum）的無融合生殖是由一個顯性基因控制的。

另一種認為植物無融合生殖是由多基因控制的。如：在摩擦禾和草地早熟禾的無融合生殖是由不同基因控制的。近幾年的研究進一步證實了不同植物中控制無融合生殖的基因數(shù)目不同。無融合生殖的用途：1、培育單倍體植株，分離各種遺傳組成的后代，然后加倍，提高純合速度。2、二倍體的胚，其遺傳組成與母體相同，可用于固定雜種優(yōu)勢。

無融合生殖育種技術也就是固定雜種優(yōu)勢利用技術。如：水稻兼性無融合生殖固定雜種優(yōu)勢育種技術。無融合生殖雜交水稻品種價錢便宜，能夠提高水稻產(chǎn)量10%～15%，節(jié)約時間、人力、物力2/3以上，是一種快速育種新方法。第六節(jié)生活周期（lifecycle）一、低等植物的生活周期生活周期(lifecycle)：從合子到個體成熟至死亡所經(jīng)歷的一系列的發(fā)育階段。世代交替(alternationofgenerations)：生活周期包括一個有性世代和一個無性世代，這樣二者交替發(fā)生就稱為世代交替。孢子體世代(sporophytegeneration)：從一個合子發(fā)育成為一個孢子體(到減數(shù)分裂之前)的世代(合子開始--減數(shù)分裂開始之前)。也稱無性世代。配子體世代（gametophytegeneration）：減數(shù)分裂形成減數(shù)的配子開始至卵細胞受精前的世代。也稱有性世代。名詞：紅色面包霉屬子囊菌，具有核結構，屬真核生物（n=7）。

特點：個體小、生長迅速、易培養(yǎng)；可進行無性生殖或有性生殖；營養(yǎng)體是由單倍性(n=7)的多核菌絲組成的。

因而染色體上各顯性或隱性基因均可從表現(xiàn)型上直接鑒別，便于觀察和分析；它們的子囊孢子的性狀的分離比例是嚴格的1：1，而且有一定的順序?？捎糜谶B鎖和交換現(xiàn)象的研究。無性生殖：多細胞的菌絲體產(chǎn)生分生孢子發(fā)芽形成菌絲。有性生殖：是不同接合型的菌絲產(chǎn)生有性孢子的過程，有兩種方式：1、兩種不同生理類型（接合型）的菌絲或稱不同的接合型融合。2、不同接合型