微生物在土壤物質(zhì)循環(huán)中的作用第1頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用可歸納為以下幾個方面：固氮籃細菌和地衣是最早寄居于巖石的分化殼上的生物，它們積累氮素和有機物質(zhì)，并為植物的存在創(chuàng)造了條件。在水域中，光能自養(yǎng)的微生物積累的有機物進一步為異養(yǎng)的微生物所利用，而自養(yǎng)和異養(yǎng)的微生物又是浮游生物的餌料，浮游生物又被無脊椎動物吞食。1、是生物食物鏈的初級生產(chǎn)者2、有機物的降解者異養(yǎng)細菌和真菌通過不同的代謝途徑將動植物殘體、分泌物等有機質(zhì)分解為簡單的無機質(zhì)。微生物的這一作用也是目前處于研究熱點的秸稈再利用和利用微生物進行環(huán)境污染治理的理論基礎(chǔ)。第2頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四3、微生物是地球上物質(zhì)和能量的保存者在地球生態(tài)系統(tǒng)中，一些物質(zhì)脫離生物小循環(huán)而進入地質(zhì)大循環(huán)。如沉入海底的物質(zhì)，通過海底微生物的作用，可轉(zhuǎn)變?yōu)槭兔旱取?、有些微生物可以改變環(huán)境中無機物質(zhì)的形態(tài)

由一種化合態(tài)轉(zhuǎn)變成另一種化合態(tài)。例如，微生物的硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生物固氮作用等。第3頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四光合細菌第一章碳素循環(huán)一、碳素循環(huán)的途徑第4頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四植物和微生物通過光合作用固定CO2成為有機碳化合物，獲得生長，同時通過呼吸作用獲得能量釋放出CO2。動物以植物和微生物為食物，并通過呼吸作用釋放CO2,動物死后，通過微生物的作用，轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C碳化物，并進一步轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2，從而完成碳素循環(huán)。由圖中可以看出，微生物不僅參與了CO2的固定，也參與了CO2的再生。第5頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四二、含碳有機物質(zhì)的分解1、分解淀粉的微生物淀粉是一種廣泛存在并容易被分解的含碳有機物質(zhì)，能分解淀粉的微生物種類很多，其中包括細菌、放線菌和真菌中的大多數(shù)種類。真菌中的曲霉、根霉和毛霉等分解淀粉的能力很強人們常常把這些微生物種類用作淀粉糖化工藝中的糖化曲（人們利用它們制曲釀酒）。（一）淀粉的分解第6頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四2、分解淀粉的方式土壤中各種微生物分解淀粉通過兩種基本方式：（1）在磷酸化酶的作用下，將淀粉中的葡萄糖分子一個個分解下來，這種方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。（2）在淀粉酶的作用下，將淀粉首先水解成糊精，再由糊精水解成麥芽糖，麥芽糖在麥芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短式表示）這種方式是一些水解淀粉能力很強的微生物所特有的一種方式。第7頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四(二)、纖維素的分解1、分解纖維素的主要微生物種類（1）好氣性纖維素分解細菌：食纖維菌屬、生孢食纖維菌屬、纖維單胞菌屬、等的一些種，是有機質(zhì)腐敗過程中常見的纖維素分解菌。（2）厭氣性纖維分解菌：主要是芽孢梭菌屬的一些種（奧氏芽孢梭菌），有些是水田土壤中分解纖維素的主要種類，有些在堆肥、廄肥的高溫階段對有機物質(zhì)的分解起重要作用。（嗜熱纖維芽孢梭菌，溶解梭菌）（3）其它纖維素分解微生物：①許多放線菌種類能夠分解纖維素如鏈霉菌屬的一些種和小單孢菌屬的一些種。②許多真菌對纖維素具有很強的分解能力，主要有木霉、廉刀霉、青霉、曲霉等屬的一些種，另外擔子菌也是一類很強的纖維素分解菌，在酸性土壤以及木材腐朽中，纖維素分解主要是真菌的作用。第8頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四2、微生物分解纖維素的生化機制①纖維素的水解形成水解產(chǎn)物葡萄糖纖維素纖維二糖葡萄糖纖維素酶纖維二糖酶②水解產(chǎn)物——葡萄糖的進一步轉(zhuǎn)化A:好氣性轉(zhuǎn)化：好氣性的纖維素分解細菌可以將水解產(chǎn)物葡萄糖徹底氧化分解，產(chǎn)生二氧化碳與水，因此沒有任何中間產(chǎn)物的積累。B:厭氣性轉(zhuǎn)化：在厭氣條件下，厭氣性纖維分解細菌水解纖維素產(chǎn)生葡萄糖以后，吸收進細胞內(nèi)進行丁酸類型發(fā)酵，產(chǎn)生多種發(fā)酵產(chǎn)物和氣體。如乙酸、丁酸、乙醇、CO2和H2等。第9頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（三）、果膠物質(zhì)的分解1、果膠物質(zhì)的分解過程：果膠和多縮戊糖的水解產(chǎn)物，被果膠分解微生物吸收后用作碳源和能源。在好氣條件下全部被氧化成二氧化碳和水，在厭氣條件下，則進行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)生丁酸、乙酸等有機酸類和醇類以及二氧化碳和氫氣。第10頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四2、分解果膠物質(zhì)的微生物：（1）好氣性細菌有：許多芽孢桿菌，如枯草桿菌、多粘芽孢桿菌,浸軟芽孢桿菌等，也有些無芽孢桿菌如軟腐歐氏桿菌等。（2）厭氣性細菌：如，蝕果膠梭菌和費新尼亞浸麻梭菌。（3）真菌：常見的青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉等都有這種能力。也有一些放線菌，它們活躍在草堆和林地落葉層中，進行果膠物質(zhì)的好氣性分解。第11頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（四）半纖維素的分解半纖維素的組成中含有多縮戊糖、多縮己糖以及多縮糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。半纖維素在土壤中被分解時，有賴于微生物產(chǎn)生的半纖維素酶類的水解作用。當這些多縮糖類水解成單糖和糖醛酸后，被吸收進入微生物細胞，而后進一步分解。第12頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四1、分解半纖維素的微生物

土壤廄肥及其它自然環(huán)境中分解半纖維素的微生物種類很多，除了能分解纖維素的微生物大多能分解半纖維素外，有許多種類微生物不能分解纖維素，但能分解半纖維素。真菌中的根、曲、青霉、鐮刀菌等屬的許多種，細菌中許多芽孢桿菌。因此植物殘休在土壤中進行分解時，半纖維素比纖維素分解速度要快。第13頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四第二章：氮素循環(huán)一、氮素循環(huán)的途徑第14頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四氮素循環(huán)的途徑實際包括：

⒈微生物和植物通過同化作用吸收NH3合成自身細胞物質(zhì)。⒉死后的動物、植物和微生物中的有機氮經(jīng)過氨化作用分解為氨。⒊氨在亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛岣?jīng)過反硝化作用，硝酸根成為N2。4.N2可通過微生物固氮作用加以利用。總之，氮素循環(huán)包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、固氮作用。第15頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四二、含氮有機物質(zhì)的分解（一）蛋白質(zhì)的氨化作用1、氨化作用定義：蛋白質(zhì)和其他含氮有機物質(zhì)被微生物分解，其中的氮最終以氨的形式釋放出來的過程，稱―――2、氨化作用的生物化學過程：分兩步，蛋白質(zhì)水解生產(chǎn)氨基酸的過程；氨基酸脫氨基過程。蛋白酶肽酶蛋白質(zhì)多肽二肽肽酶氨基酸氨＋有機酸脫氨基酶蛋白酶肽酶第16頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四不同的微生物種類，在不同的條件下的脫氨基作用的過程有所不同，可以概括為幾種形式：第17頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四3、氨化作用的微生物在土壤和其他自然環(huán)境中，有機營養(yǎng)型的微生物絕大多數(shù)能夠分解蛋白質(zhì)，產(chǎn)生氨，或者說它們都具有氨化作用，只是它們的生活習性和氨化作用的強弱不同，這些微生物中有的是好氣性的如大芽孢桿菌、枯草桿菌、還有霉菌中的毛霉、曲霉、青霉、木霉等，有的是厭氣性的，如腐敗梭菌。有的是兼厭氣性的如熒光極毛桿菌、粘質(zhì)賽氏桿菌和普通變形桿菌等。另外還有一些好熱性的放線菌在堆肥的高溫階段分解蛋白質(zhì)起重要作用。第18頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（二）、尿酸尿素的氨化作用：1、分解過程：尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分。尿酸是一種含氮的雜環(huán)化合物，它水解時產(chǎn)生尿素，其分解過程如下：第19頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四尿素是一種重要的氮素肥料。植物雖然可以直接吸收尿素，但進入土壤中的尿素一般很快被尿素細菌和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收。第20頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四

2、分解尿素的微生物很多細菌都含有尿酶，能水解尿素。其中有些種類作用特別強，稱為尿素細菌。如生孢尿素八疊球菌（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德尿素芽孢桿菌，它們只能以尿素為氮源，以單糖、雙糖、淀粉和有機酸等作為碳源和能源，在強堿性的環(huán)境中生長良好。尿素細菌是好氣性或兼厭氣性細菌。第21頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四

3、影響氨化作用的因素（1）水分通氣：潮濕、通氣良好的土壤中氨化作用最快。（2）溫度：在耕地或水田中，有機氮的礦化作用隨溫度的升高而加強。（3）PH值：中性土壤有機質(zhì)的礦化比酸性土壤要大。在堿性土壤中氨易揮發(fā)，PH值越高揮發(fā)損失越大（4）土壤中C/N比率：土壤中有機質(zhì)C/N比小，即含氮較多時，微生物氮素的礦化作用強，相反，C/N比大時。即含氮較少時，微生物氮素的礦化作用弱。實驗數(shù)據(jù)表明，當進入土壤的有機殘體的C/N為20－25：1時，則分解過程沒有無機氮的釋放，氮均用于合成微生物細胞；如C/N比小于20－25：1微生物積極分解有機質(zhì)，消耗其中的碳素，所含有機氮受到礦化，并有多余的無機氮釋放出來，供植物利用。第22頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四三、硝化作用（一）硝化作用的定義：在土壤中氨化作用產(chǎn)生的氨以及氨態(tài)氮肥中的氨可以由某些微生物氧化成硝酸，這個過程稱為硝化作用。第23頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（二）、硝化作用過程：（1、氨氧化為亞硝酸；2、亞硝酸氧化成硝酸。這兩個階段是由兩類不同的化能無機營養(yǎng)型的細菌完成的）

1、亞硝酸形成作用：由亞硝酸細菌完成。其總反應(yīng)式：這個生化反應(yīng)經(jīng)歷一系列的中間脫氫過程，由脫氫酶體系來完成，氧化作用所釋放出的能量用于還原CO2合成細胞物質(zhì)。2、硝酸形成作用：硝化作用的第一階段形成的亞硝酸毒性很強，如果在環(huán)境中積累起來，對植物、亞硝酸細菌及其他微生物都是有毒的。然而土壤中還存在一種硝酸細菌，它可以將亞硝酸氧化成硝酸，成為植物能吸收的有效狀態(tài)。

亞硝酸的氧化過程是加水脫氫過程

第24頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（三）硝化細菌1、亞硝酸細菌：（1）種類：包括5個屬：即亞硝酸單胞菌屬、亞硝酸球菌屬、亞硝酸弧菌屬、亞硝酸螺菌屬和亞硝酸葉狀菌屬。其分布在土壤、淡水和海水中，代表種是歐洲亞硝酸單胞菌。（2）生理特點：a:嚴格的化能無機營養(yǎng)，環(huán)境中的有機物質(zhì)對它們有抑制作用；b.屬好氣性細菌。在通氣良好的條件下氧化作用很旺盛。但是在厭氧條件下它也能生長。C：適合在中性和堿性環(huán)境生活，對酸性環(huán)境很敏感。D：最適生長溫度25—30度。第25頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四2、硝酸細菌：（1）種類：包括三個屬，即硝酸桿菌、硝酸針狀菌屬和硝酸球菌屬。前一屬廣泛分布于土壤中，該屬中僅有一個種，即維氏硝酸桿菌；后兩個屬分布于海洋中。（2）生理特性：與亞硝酸細菌相似，只是氧化作用的底物不同，前者為NH3、后者為亞硝酸。第26頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（四）環(huán)境條件對土壤中硝化作用的影響：1、土壤中氨鹽的含量：土壤中氨鹽的含量直接影響著土壤中硝化細菌的數(shù)量。

2、PH值的影響：酸度是影響硝化作用的主要因素之一，一般地說在酸性環(huán)境中，自養(yǎng)硝酸細菌很少或沒有生長，PH低于5時硝化作用率微不足道，最適宜的PH是6.6－8.0，在中性或偏堿性土壤中數(shù)量最大，在酸性土壤中加入石灰，可明顯的提高硝化作用。3、土壤通氣狀況：由于自養(yǎng)硝酸細菌是嚴格好氣的，因此土壤通氣狀況對它們有一定的影響。自養(yǎng)硝化作用完全局限于土粒表面。4、溫度：最適溫度為25－30度。5、與天然有機質(zhì)關(guān)系：土壤有機質(zhì)對自養(yǎng)硝酸細菌有抑制作用，故，有機質(zhì)含量越高，越不利硝化作用進行。第27頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四四、反硝化作用（一）、反硝化作用的定義：微生物還原硝酸為亞硝酸、氨和氮氣的作用，稱——－第28頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四1、硝酸還原作用有兩種表現(xiàn);（1）硝酸還原為氨：在硝酸還原酶的作用下，經(jīng)過一系列的加氫和脫水過程，將硝酸還原成了氨。（2）硝酸還原為氮氣：在另一還原酶體系的作用下，經(jīng)過一系列的加氫和脫水過程將硝酸還原成了氮氣。（二）、反硝化作用的過程及生理意義：

第29頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四2、以上兩種表現(xiàn)具有不同的生理意義（1）種表現(xiàn)是合成性的硝酸還原作用。也就是說絕大多數(shù)微生物以及植物、都能吸收硝酸鹽，通過硝酸還原酶的作用，將硝酸還原為氨，進一步合成氨基酸，蛋白質(zhì)和其他含氮成分。由此可見，它是氮素營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化，一般不造成氮素損失。（2）種表現(xiàn)是脫氮作用：是反硝化細菌的生理群（都是兼厭氣性的）在好氣性條件下以O(shè)2為電子最終受體，進行有氧呼吸，獲得能量、進行生長。在缺氧時，進行厭氣性呼吸作用，以NO3-為最終電子受體，使還原成為氮氣，散入大氣中。脫氮硫桿菌氧化H2S獲得能量還原CO2，有O2時以O(shè)2為電子受體，無O2以HNO3為電子受體。第30頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四(三)、反硝化細菌反硝化細菌有，有機營養(yǎng)型和無機營養(yǎng)型兩類，有機營養(yǎng)型的種類很多，包括多種假單胞菌和其他無芽孢細菌和芽孢桿菌，如極毛桿菌屬、色桿菌屬、棒桿菌屬等。無機營養(yǎng)型的有脫氮硫桿菌。它是通過氧化硫磺取得能量，還原CO2合成有機物質(zhì)，在好氣條件下以O(shè)2為最終電子受體，在厭氣條件下以硝酸為最終電子受體，還原硝酸為N2。第31頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（四）脫氮作用與土壤氮素營養(yǎng)的關(guān)系與微生物的固氮作用相反，脫氮作用是土壤中氮素損失的重要原因。在水田和經(jīng)常淹水的旱地田，由于土壤（落干和淹水）水氣變化頻繁，經(jīng)常處于好氣和厭氣兩種狀態(tài)的交替中。在好氣條件下。有機肥料礦化產(chǎn)生的氨態(tài)氮或化肥中的氨態(tài)氮被硝化細菌氧化為硝態(tài)氮，到厭氣條件時，硝態(tài)氮又被反硝化細菌還原為氮氣而逸失掉。據(jù)測定，施入的化學肥料有一半以上由于脫氮作用而損失了。在旱地土壤中，水氣動態(tài)也會引起類似的變化，但是由于通氣條件較強，脫氮不像水田那樣嚴重。第32頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四五、生物固氮作用定義：大氣中的分子態(tài)的氮，在生物體內(nèi)由固氮酶催化還原成氨和其他氮化物的過程稱為——。意義：生物固氮作用是土壤氮素來源和原始來源之一。據(jù)估計全球每年生物固氮作用固定的氮約達17500萬噸，其中耕地土壤約有4400萬噸，超過了每年施入土壤4000萬噸肥料氮素量。因此生物固氮作用在土壤氮素營養(yǎng)供應(yīng)中占有極其重要的地位。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中如何發(fā)揮生物固氮作用的潛力，具有很重要的戰(zhàn)略意義。它不僅可以解決土壤氮素缺乏問題，還可以大量節(jié)約化肥開支以及使用化肥帶來的生態(tài)問題。第33頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四固氮微生物：現(xiàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的微生物都是原核生物，包括某些細菌、放線菌和籃細菌，不同類型的固氮微生物生活和固氮方式不同，可分為自生固氮、共生固氮和根際聯(lián)合固氮等。第34頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（一）、自生固氮作用：1、定義：某些固氮微生物在土壤中或培養(yǎng)基中獨自生活時都能固定分子態(tài)的氮，它們同其它生物沒有特異關(guān)系，這類微生物對分子態(tài)氮的還原作用稱為自生固氮作用。2、自生固氮微生物體系：自生固氮微生物種類較多，它們分布在細菌、籃細菌的不同科、屬、和生理群中，有好氣的、厭氣的、兼厭氣的、和光合固氮細菌。自生固氮微生物的固氮效率比較低。第35頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（二）共生固氮作用：某些固氮微生物同其它生物密切地生活在一起，成為共生關(guān)系，并且由固氮微生物進行固氮作用，產(chǎn)生化合態(tài)的氮素供其本身和其它生物利用。這種固氮作用稱為————。它的固氮效率比較高，每消耗1g葡萄糖可以固定280mg氮。1、定義：第36頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四共生固氮體現(xiàn)：

A:根瘤共生體：豆科植物＋根瘤菌非豆科植物＋弗氏菌（放線菌）B:紅萍共生體紅萍＋魚腥藻C:地衣共生他：真菌＋籃細菌D:根乃拉草共生體：根乃拉草＋籃細菌E:裸子植物共生體：蘇鐵＋籃細菌在各類共生關(guān)系中，根瘤菌與豆科植物的共生固氮很重要。目前對它研究的最詳細。根瘤的形成和功能的4個主要階段為：根毛的感染、根瘤的發(fā)生、根瘤的發(fā)育、氮素的同化。每個階段均受到外界環(huán)境和植物本身生長狀況的影響。第37頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四（三）、根際聯(lián)合固氮作用：有些固氮微生物在植物根際生活時，比在根外土壤單獨生活時固氮作用要強得多，這是由于根際的特殊環(huán)境條件造成的，這種固氮作用既不同于共生固氮、也不同于自生固氮作用，因它不形成根瘤一樣的特殊結(jié)構(gòu)，但又有較強的專一性。可以看成是介于共生固氮和自生固氮作用的中間形式，稱之為根際聯(lián)合固氮作用。定義：據(jù)考證根際的營養(yǎng)、濕度、氧化還原條件等都比根外土壤適合相應(yīng)的固氮微生物的生長和固氮作用。聯(lián)合固氮作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮素的補充關(guān)系密切。第38頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四第三章：磷素和其他礦質(zhì)元素的循環(huán)一、含磷有機物質(zhì)的分解：含磷的有機物質(zhì)主要有核酸、磷脂。（一）、分解過程：1、核酸分解：核酸是各種生物細胞中普遍存在的含磷大分子物質(zhì)，是核苷酸的聚合物。核酸的微生物分解過程如下：第39頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四2、磷脂分解：

磷脂存在于細胞原生質(zhì)中，在微生物磷脂酶作用下，水解成甘油、脂肪酸、磷酸、膽堿。膽堿可進一步分解成氨、CO2、和有機酸或醇類。第40頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四一、含磷有機物質(zhì)的分解：（二）、微生物：

土壤中分解有機磷化物的微生物種類很多，它們將有機磷化物分解成植物可吸收的磷酸鹽。不同的微生物分別作用于不同有機磷化物的水解過程。例如，常見的有蠟質(zhì)芽孢桿菌，多粘芽孢桿菌等是分解卵磷脂的主要細菌，其中以蠟質(zhì)芽孢桿菌的數(shù)量最多，作用最強。解磷大芽孢桿菌、極毛桿菌能分解核酸和卵磷脂。第41頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四二、無機磷化物的轉(zhuǎn)化：1、簡單的磷酸鹽類包括：Ca3(PO4)2CaHPO4Ca(H2PO4)22、另一類：磷灰石Ca5(PO4)3

土壤中的磷化物主要有兩類：在第一類磷酸鹽中以磷酸鈣為主。磷酸鈣的溶解性受土壤中酸性物質(zhì)影響很大。微生物的代謝作用產(chǎn)生的有機酸、碳酸以及硝化作用和硫化作用產(chǎn)生的硝酸和硫酸等均能加強磷酸鈣的溶解性，使不溶性的Ca3(PO4)2轉(zhuǎn)化為可溶性的Ca(H2PO4)2從而提高了土壤中可給性磷素的含量。土壤中有些細菌或者真菌產(chǎn)酸能力特別強（常見，假單胞均、無色桿菌、青霉、鐮刀均、曲霉）例如，已經(jīng)分離出的無色桿菌屬的一個種能明顯的溶解磷酸鈣和磷礦粉。另外也有些微生物能夠釋放磷灰石中的含磷成分。例如，某些硅酸鹽細菌能分解正長石、磷灰石等，釋放出磷素和鉀素。它在分解磷灰石和長石時，形成很厚的莢膜，并緊密包圍磷灰石和長石顆粒，形成大菌膠團。第42頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四第四章、K素循環(huán)主要解鉀菌：膠質(zhì)芽孢桿菌、扭脫桿菌作用機理:(1)酶假說

(2)交換作用假說

(3)酸假說第43頁，共48頁，2023年，2月20日，星期四第五章硫素循環(huán)硫素循環(huán)包括：

同化作用：氧化作用、還原作用、礦化作用。

土壤中的SO42－