第八章種群調(diào)節(jié)一個(gè)種群不可能無(wú)限制地增長(zhǎng)，由于空間和資源的限制種群增長(zhǎng)只能達(dá)到環(huán)境容量。此時(shí)種群數(shù)量還是變化的，或在環(huán)境容量上下波動(dòng)、或減幅振蕩、或增幅振蕩滅絕等，種群數(shù)量趨于保持在環(huán)境容量水平上的現(xiàn)象稱為種群調(diào)節(jié)。這是一個(gè)廣義的概念，種群數(shù)量波動(dòng)時(shí)，種群調(diào)節(jié)表現(xiàn)明顯。人們對(duì)自然界動(dòng)物種群中進(jìn)行過許多種群調(diào)節(jié)研究，主要是針對(duì)波動(dòng)種群的調(diào)節(jié)。最經(jīng)典的種群調(diào)節(jié)例子是加拿大的猞猁（哺乳動(dòng)物，外形象貓，但大得多，皮毛厚而軟，珍貴），由保存了1800年后捕獵其皮毛的記錄，得出猞猁種群每9~10年一個(gè)高峰，平均是9.6年，每次高峰后捕獲數(shù)量急劇下降。北方鼠類（旅鼠、姬鼠、田鼠、小興安嶺的棕背鼠平）種群3~4年一個(gè)周期；蝗蟲種群1695~1895年間每40年大發(fā)生一次。種群數(shù)量變動(dòng)是出生和死亡、遷入和遷出作用的結(jié)果，而影響出生、死亡、遷入、遷出的因素是復(fù)雜的，決定種群數(shù)量的因素組合也是多樣的。生態(tài)學(xué)家為揭示種群調(diào)節(jié)的本質(zhì)，提出了許多學(xué)說(shuō)解釋種群調(diào)節(jié)的機(jī)制。不同的作者（Odum,Price,孫儒泳、徐汝梅等）均作過不同的歸類說(shuō)明。§1.動(dòng)物種群調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)一、非密度制約因素某種因素對(duì)種群的效應(yīng)與種群密度無(wú)關(guān)，這類因素統(tǒng)稱為非密度制約因素。當(dāng)種群在一定密度范圍內(nèi)，這類因素起著限制種群數(shù)量的作用，其本身并不受種群密度所制約，如氣候因素。1.氣候?qū)W派代表人物：（以色列）Bodenheimer（博登海默,1928）。主要觀點(diǎn)：a.種群參數(shù)受天氣條件的強(qiáng)烈影響；b.種群數(shù)量和大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；c.強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)種群的穩(wěn)定性；澳大利亞動(dòng)物學(xué)家Andrewartha(安德烈沃斯)和Birch(伯奇)（1954）研究薊馬種群長(zhǎng)達(dá)14年，認(rèn)為有利于薊馬種群迅速增長(zhǎng)的天氣期限不夠長(zhǎng)，是限制薊馬種群增長(zhǎng)的主要因素，以致于薊馬沒有足夠的時(shí)間增加到環(huán)境容量。而競(jìng)爭(zhēng)食物的結(jié)果對(duì)種群數(shù)量影響不大，密度制約因素不是重要的。他們反對(duì)把環(huán)境分為密度制約因素和非密度因素，反對(duì)使用“平衡密度”和“穩(wěn)定狀態(tài)”，主張把環(huán)境分為四個(gè)組成部分：天氣、食物、同種的其它動(dòng)物與生活場(chǎng)所、異種的其它動(dòng)物與生活場(chǎng)所，認(rèn)為這四種組成都能對(duì)動(dòng)物的數(shù)量和分布起決定作用，究竟哪一種因素對(duì)動(dòng)物的數(shù)量和分布起決定作用，則應(yīng)作具體分析。氣候?qū)W派提出了自然種群動(dòng)態(tài)理論，認(rèn)為自然種群的數(shù)量可由三條途徑因氣候影響而受到限制：（a）資源的短缺，如食物；(b)資源的難以獲得，即動(dòng)物的擴(kuò)散和尋覓能力達(dá)不到資源地；(c)增長(zhǎng)率r為正值的時(shí)間過短。2.生物潛能說(shuō)代表人物：Chapman（查普曼）。主要觀點(diǎn)：a.種群具有固定的、不變的增殖能力，即生殖潛能；b.種群的生殖潛能由于受外界條件（環(huán)境阻力）的限制在自然界中很少能完全表現(xiàn)出來(lái)；c.種群增長(zhǎng)=生殖潛能–環(huán)境阻力。如蚜蟲，干旱年份易于大發(fā)生，大雨之后明顯減少，其原因一方面是雨的機(jī)械作用，另一方面由于潮濕而導(dǎo)致蚜蟲的霉菌疾病。東北飛蝗，干旱年代個(gè)體數(shù)量異常增加，出現(xiàn)大遷飛造成農(nóng)業(yè)危害，而多雨之年使其在大河三角禾草中產(chǎn)的卵因灌水窒息或過潮長(zhǎng)霉菌而大量死亡。而棲居于干旱荒源的澳洲飛蝗則相反，在多雨之后種群數(shù)量顯著增加。飛蝗在擁擠的情況下，形態(tài)也有改變，生長(zhǎng)出長(zhǎng)翅等，當(dāng)其向作物地飛遷時(shí)，沿途消滅一切可食食物。3.隨機(jī)波動(dòng)學(xué)說(shuō)代表人物：Cole（科爾,1951）。主要觀點(diǎn)：a.種群棲息環(huán)境中的所有因素對(duì)種群動(dòng)態(tài)都是同等重要的，找不到更重要的因素；b.復(fù)雜的生物和非生物條件的隨機(jī)波動(dòng)，足以引起種群有規(guī)律的振蕩。二、密度制約因素任何一種因素，對(duì)種群的不利效應(yīng)（以百分比表示）隨種群密度變化而變動(dòng)，即為密度制約因素。1.種間因素——生物學(xué)派代表人物：（澳大利亞經(jīng)濟(jì)昆蟲學(xué)家）Nicholson（尼科森,1933）、Smith（史密斯,1935）。主要觀點(diǎn)（即平衡學(xué)說(shuō)）：a.種群是一個(gè)自我維持的系統(tǒng)，按其自身的性質(zhì)和環(huán)境的狀態(tài)調(diào)節(jié)它們的密度。換而言之，調(diào)節(jié)因素的作用是受種群密度制約的（Nicholson），為了維持平衡，當(dāng)動(dòng)植物種群密度很高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用增強(qiáng)，當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。b.種群的密度雖然不斷地變化，但是圍繞著一個(gè)“特征密度”而變化。不同的種群有不同的平均密度，同一物種的平均密度也隨不同的環(huán)境而改變。當(dāng)種群數(shù)量離開平均密度時(shí)就有返回平均密度的傾向，因此圍繞平均密度的變化基本就是“自然的平衡”（Smith）。如海平面有一個(gè)普遍的高程，但連續(xù)的潮汐和波浪則使海平面在不斷變化，但總是傾向于回歸。c.非密度制約因素不可能決定種群的平均密度，只有密度制約因素才能決定種群的平均密度。密度制約因素包括捕食、寄生、種間競(jìng)爭(zhēng)等；疾病（病菌），氣候因素則為非密度制約因素。Nicholson認(rèn)為，氣候因素可改變種群密度，但決不能決定這些密度是怎樣維持平衡狀態(tài)的，怎樣受到限制的。就象海平面的升降與月球位置有關(guān)，但不能說(shuō)海洋的深度決定月球的位置，只能說(shuō)月球引起了海洋深度的變化。他認(rèn)為氣候?qū)W派混淆了兩個(gè)過程，即消滅和調(diào)節(jié)，氣候因素可消滅一個(gè)種群，或消滅種群個(gè)體的一部分?jǐn)?shù)量，但不是調(diào)節(jié)因子，只有靠密度制約因素才能使種群數(shù)量得到調(diào)節(jié)。Smith認(rèn)為氣候在一定條件下也可成為調(diào)節(jié)因素，如當(dāng)隱蔽場(chǎng)所有限、不利天氣殺死全部無(wú)保護(hù)的個(gè)體時(shí)，這種死亡也是密度制約的。2.種內(nèi)因素——自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派主要觀點(diǎn)：a.種群密度影響種內(nèi)成員，從而使出生率和死亡率發(fā)生變化；b.種群調(diào)節(jié)是物種的一種進(jìn)化性反應(yīng)，具有進(jìn)化上的意義。（1）行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)——Wyune–Edwards（溫·愛德華）學(xué)說(shuō)主要觀點(diǎn)：a.種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可以從動(dòng)物的社群行為上表現(xiàn)出來(lái)，即通過同種個(gè)體之間相容或不相容上表現(xiàn)出來(lái)；b.社群行為是調(diào)節(jié)種群密度的機(jī)制。通過這種社群行為，限制在某一生境中的動(dòng)物數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場(chǎng)所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個(gè)體從適宜生境中排擠出去，使種群密度不致于上升太高。c.社群行為主要包括動(dòng)物的社會(huì)等級(jí)和領(lǐng)域性。社會(huì)等級(jí)（socialhierarchy）指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象，如魚類、爬行類、鳥類、獸類。其形態(tài)特征表現(xiàn)為高地位的優(yōu)勢(shì)個(gè)體通常較低地位的從屬個(gè)體身體強(qiáng)壯、體重大、性成熟程度高、更具打斗經(jīng)驗(yàn)。生理特征表現(xiàn)為高地位個(gè)體血液中有較高濃度的雄性激素（睪丸酮）。領(lǐng)域性（territoriality）指動(dòng)物中由個(gè)體、家庭或其它社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它成員侵入其空間的現(xiàn)象，以脊椎動(dòng)物最多，尤其是鳥獸、昆蟲。其特征為：①領(lǐng)域面積隨占有者體重增大而擴(kuò)大，大個(gè)體對(duì)資源需要量更大；②食肉性種類的領(lǐng)域面積較相同體重的食草動(dòng)物的面積大；③領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史節(jié)律變化，如鳥類繁殖期領(lǐng)域性強(qiáng)烈、面積大。社群行為（社會(huì)等級(jí)和領(lǐng)域性）的生態(tài)意義是：①保證了種群穩(wěn)定，能量消耗減少、生物量（產(chǎn)量）提高。②保證了優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中的優(yōu)先權(quán)，有利于種群的保存與延續(xù)。③是種群調(diào)節(jié)的重要因素。當(dāng)動(dòng)物種群數(shù)量上升時(shí)，全部最適棲息地被優(yōu)勢(shì)個(gè)體占滿，其余劣勢(shì)個(gè)體只能被擠到次適地段，因受食物、天敵、氣候影響與危害，且找不到配偶的個(gè)體增加，種群死亡率上升，出生率下降，限制了種群增長(zhǎng)。相反，當(dāng)種群密度下降時(shí)，適宜的剩余領(lǐng)地增加，出生率升高，死亡率下降，促進(jìn)了種群的增長(zhǎng)。（2）遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)——Chitty（奇蒂）學(xué)說(shuō)主要觀點(diǎn)：a.種群密度的改變是由于種群中有機(jī)體遺傳性質(zhì)改變的結(jié)果。如果一個(gè)種群在不同的時(shí)刻觀察到的死亡率不同，而捕食者、寄生者、天氣條件等死亡因子又相同，那么其死亡率的不同，則是由于有機(jī)體的生物學(xué)特性不一樣，或抵抗力有了改變。也就是遺傳性質(zhì)發(fā)生了變化（表9–1）。b.有機(jī)體遺傳性質(zhì)的變化是通過遺傳反饋而產(chǎn)生的。Ford（1931）認(rèn)為，當(dāng)種群密度增加時(shí)，自然選擇壓力松馳下來(lái)，結(jié)果是種群內(nèi)的變異性增加，許多遺傳性較差的個(gè)體存活下來(lái)。當(dāng)條件回到正常狀態(tài)時(shí)，這些較差的個(gè)體由于自然選擇增加而被淘汰，于是種群數(shù)量下降，同時(shí)也就降低了種群內(nèi)部的變異性。因此，種群數(shù)量的增加，必然通過其遺傳特性為種群數(shù)量減少鋪平了道路。如蝌蚪能產(chǎn)生毒物，只有在密度過大的池子里，毒物才限制蝌蚪的生長(zhǎng)、發(fā)育，增加死亡率。桉樹的自毒現(xiàn)象也可減少其數(shù)量，即通過自身的生物學(xué)特性調(diào)節(jié)種群數(shù)量。Carson（1968）在一個(gè)自交繁殖并具有隱性突變標(biāo)志基因的果蠅的室內(nèi)種群內(nèi)，發(fā)現(xiàn)每單位食料上每代約可維持160個(gè)果蠅。但通過加入一頭雄蠅（其父本來(lái)自該種群，母本來(lái)自野生型的室內(nèi)品系），使得種群的遺傳成分改變，結(jié)果不用對(duì)食物或空間條件作任何改變，便導(dǎo)致種群暴長(zhǎng)，數(shù)量為原來(lái)的3倍左右（477頭）。雖然食物不變，種群仍作指數(shù)增長(zhǎng)，種群達(dá)到高峰后急劇地下降，并在某較低水平附近波動(dòng)。因此，他認(rèn)為只有根據(jù)遺傳反饋學(xué)說(shuō)，才能解釋如下事實(shí)：①種群的下降可能發(fā)生在有利的環(huán)境條件下；②高的種群密度不足以引起種群下降；③低的種群密度也不足以阻止種群下降；④在高密度期間，成體死亡率并不超常地高。（3）內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)認(rèn)為種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體間的“緊張”增加，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，主要影響腦下垂體和腎上腺的功能（繁殖功能下降），從而導(dǎo)致種群數(shù)量下降。有人將這一學(xué)說(shuō)用來(lái)解釋哺乳類動(dòng)物的周期性數(shù)量變動(dòng)。三、協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn)1.代表人物：Milne（米爾恩，1957），即氣候––生物學(xué)派。2.主要觀點(diǎn)：（1）既承認(rèn)密度制約因素對(duì)種群密度的決定作用，又承認(rèn)非密度制約因素也具有決定種群密度的作用。（2）把種群數(shù)量（密度）動(dòng)態(tài)分為三個(gè)區(qū)：極高數(shù)量、普通數(shù)量、極低數(shù)量，認(rèn)為種群數(shù)量不致于達(dá)到滅絕性的上限是由于完全的密度制約因素作用，而種群數(shù)量不致于降低到極低數(shù)量是由于非密度制約因素的作用（圖9–1）。物種在最有利的典型環(huán)境中，密度制約因素決定種群數(shù)量；在環(huán)境條件對(duì)物種很不利，變動(dòng)很激烈時(shí)，則非密度制約因素左右著種群數(shù)量。不同因素的作用還表現(xiàn)在不同的分布區(qū)上（圖9–2）。在物種分布的邊緣，非密度制約因素最為重要；而在分布區(qū)的中心，則密度制約因素最為重要。（3）認(rèn)為氣候?qū)W派與生物學(xué)派的爭(zhēng)論，反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件不同，因而強(qiáng)調(diào)的重點(diǎn)不同。在條件很不利的地區(qū)，如干旱區(qū)（Andrewartha、Birch的研究地區(qū)），生態(tài)學(xué)家主要研究小型生物，如昆蟲、浮游生物，它們生命周期短，種群增長(zhǎng)率高，研究者往往更強(qiáng)調(diào)：①增長(zhǎng)率r是正的時(shí)期的意義；②氣候等非密度制約因素在決定有利期長(zhǎng)短上的意義；③把種群調(diào)節(jié)能力視為次要的；④任何物種的密度都不具備穩(wěn)定性。相反，在條件有利地區(qū)，如熱帶雨林，對(duì)大型動(dòng)物，如鳥類、獸類進(jìn)行研究的生態(tài)學(xué)家，則更強(qiáng)調(diào)：①密度制約因素的重要性；②密度的穩(wěn)定性；③生物學(xué)的調(diào)節(jié)機(jī)制。（4）雖然兩個(gè)學(xué)派談?wù)撏粏栴}，但事實(shí)上未討論同一主題。氣候?qū)W派談的是有機(jī)體數(shù)量的變化，認(rèn)為這種變化是由氣候引起的。生物學(xué)派并不注意數(shù)量，認(rèn)為這些變化僅是圍繞平均密度的波動(dòng)，理論的中心是種群有自我調(diào)節(jié)機(jī)制。（5）Price提出，不要刻意在自然種群找出哪一個(gè)調(diào)節(jié)因素最重要，因?yàn)槊恳粋€(gè)因素均可能在某些時(shí)間內(nèi)對(duì)于某些種群來(lái)說(shuō)是重要的。對(duì)于每一個(gè)種群來(lái)說(shuō)，很可能存在著某套獨(dú)特的因素組合，對(duì)種群起著調(diào)節(jié)作用。§2.林分種群調(diào)節(jié)一、林分種群調(diào)節(jié)理論植物與動(dòng)物不同，一個(gè)植物體只能選擇一次生根發(fā)芽的立地，長(zhǎng)成植株后再也沒有這種選擇的機(jī)會(huì)。1.林分調(diào)節(jié)的表現(xiàn)經(jīng)常可以看到，高密度的林分隨著年齡的增大，一部分個(gè)體死亡，林分密度逐漸減少，這種現(xiàn)象稱為森林的自然稀疏。自然稀疏（self–thinning）即指密生種群隨著年齡的增長(zhǎng)，密度逐漸減小的現(xiàn)象。2.林分密度調(diào)節(jié)機(jī)制隨著種群個(gè)體的增大，每個(gè)個(gè)體必需增加其空間和資源的占有量，而占據(jù)某一生境的種群所擁有的總資源與空間有限，這時(shí)種群即出現(xiàn)兩種選擇：①減少每個(gè)個(gè)體獲得資源和空間的能力，緩慢生長(zhǎng)以保持個(gè)體數(shù)目不變，即個(gè)體變小出現(xiàn)生長(zhǎng)可塑性。②不斷減少個(gè)體數(shù)目，把有限的資源和空間集中到優(yōu)良個(gè)體上，生長(zhǎng)衰弱個(gè)體在競(jìng)爭(zhēng)中死亡，這便產(chǎn)生了自疏現(xiàn)象。但對(duì)于個(gè)體變小，生長(zhǎng)緩慢的種群，一旦遇到自然災(zāi)害，則因抵抗力弱而不穩(wěn)定，可能導(dǎo)致種群的崩潰。因此，林分密度的調(diào)節(jié)才是一種進(jìn)化適應(yīng)。3.影響林分種群調(diào)節(jié)的因素（1）林分郁閉。森林生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段才能開始顯示林分的密度調(diào)節(jié)，林分在幼齡期或孤立木生長(zhǎng)時(shí)，個(gè)體間沒有競(jìng)爭(zhēng)。只有林分充分郁閉后，個(gè)體間發(fā)生空間和資源競(jìng)爭(zhēng)，密度調(diào)節(jié)才發(fā)揮作用。生境條件太差時(shí)，適應(yīng)性差的林木在外因作用下死亡，林分始終也不能郁閉，而處于低密度狀態(tài)。因此，此時(shí)種群的調(diào)節(jié)因素是非密度制約因素（氣候?qū)W派），只有在生境條件好，林分密度高，林分調(diào)節(jié)才是密度制約因素起作用（生物學(xué)派）。（2）林木分化。自然稀疏的出現(xiàn)是以林木分化為前提的，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致部分個(gè)體生長(zhǎng)衰弱，競(jìng)爭(zhēng)能力與適應(yīng)性降低，才可發(fā)生密度調(diào)節(jié)。在高密度的林分中，因分布均勻、土壤條件一致，每個(gè)個(gè)體都受到強(qiáng)烈的生長(zhǎng)抑制，林木分化不明顯，也不出現(xiàn)密度調(diào)節(jié)，但在一段時(shí)期后，或有害因子的毀壞，終將出現(xiàn)分化和稀疏。（3）樹種耐蔭性。喜光樹種自然稀疏出現(xiàn)早，強(qiáng)度大。而耐蔭樹種自然稀疏出現(xiàn)晚，強(qiáng)度小，或根本就不出現(xiàn)自然稀疏現(xiàn)象。二、描述林分密度動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模型1.林分密度效應(yīng)（1）競(jìng)爭(zhēng)密度效果乘冪式。日本學(xué)者吉良龍夫（1953）發(fā)現(xiàn)草本植物密度與個(gè)體生長(zhǎng)之間存在著明顯的數(shù)量關(guān)系：W=KN–a或logW=–alogN+K1W平均個(gè)體重，N密度，K、a、K1為常數(shù)。經(jīng)數(shù)學(xué)變換寫成，A，B為常數(shù)。稱為競(jìng)爭(zhēng)密度效果乘冪式的倒數(shù)式。（2）產(chǎn)量密度效果乘冪式。林分的產(chǎn)量與密度的關(guān)系可表達(dá)為：y=KN1–a或產(chǎn)量密度效果乘冪式的倒數(shù)式：大量調(diào)查試驗(yàn)證明這些密度與生長(zhǎng)、產(chǎn)量的關(guān)系適于各種生活型的綠色植物，特別是倒數(shù)式。這種密度與生長(zhǎng)的關(guān)系稱為密度效應(yīng)法則（圖9–3）。2.最大林分密度筱原吉郎（1958）在研究車前草時(shí)發(fā)現(xiàn)用W=KN–a可較好反映植株最密時(shí)的株數(shù)和平均個(gè)體重的關(guān)系。林木的材積，草本的株重與最大密度均有類似的關(guān)系，且a值變動(dòng)不大，在1.5（即3/2）附近，所以又稱為“–3/2法則”（圖9–4）。V=KNm–aV單株材積或草本株重，Nm最大密度。如柳杉V=1.527×106Nm–1.94扁柏V=1.517×105Nm–1.74赤松V=1.232×103Nm–1.59落葉松V=1.046×104Nm–1.50可見，喜光樹種較耐蔭樹種的a值更接近1.5。而對(duì)于單位面積的蓄積量M，則a值接近0.5。長(zhǎng)白落葉松M=10340.89389Nm–0.525248081柞樹M=8988.8695Nm–0.48135976日本落葉松M=26841.61461Nm–0.561928078也可以M=KNm1–a表示密度與蓄積量之間的關(guān)系。3.密度與平均直徑Rdineke（萊涅克）研究指出，在充分密集的林分中，單位面積林木株數(shù)是林分平均直徑的函數(shù)，在雙對(duì)數(shù)軸上呈直線關(guān)系：N密度度，D平均木直直徑，K是因樹種種而變的常常數(shù)。一般式為：Nmm=KD–a，其含義義是當(dāng)直徑徑為某一數(shù)數(shù)值時(shí)，所所對(duì)應(yīng)的單單位面積的的最大株數(shù)數(shù)。在應(yīng)用用上，當(dāng)現(xiàn)現(xiàn)實(shí)株數(shù)大大于該平均均直徑的理理論株數(shù)時(shí)時(shí)，則應(yīng)及及時(shí)間伐。這一模型的最大大優(yōu)點(diǎn)在于于與地位級(jí)級(jí)和林齡無(wú)無(wú)關(guān)。一些些樹種密度度與平均直直徑的關(guān)系系模型為：：4.林分密度度變化規(guī)律律模型張大勇勇等在研究究甘肅小隴隴山山楊林林的自然稀稀疏現(xiàn)象時(shí)時(shí)，基于LLogisstic方方程提出了了種群密度度變化規(guī)律律模型：B為t時(shí)刻的種群生物物量，r增長(zhǎng)率，KK環(huán)境容量量，Q新參數(shù)，它它決定種群群的最大增增長(zhǎng)速率在在因B=CN-a（B為生物量量，a、C為常數(shù)，NN為存活密密度）則聯(lián)立立得：§3.動(dòng)物捕食食在種群調(diào)調(diào)節(jié)中的作作用狹義捕捕食指食肉肉動(dòng)物吃食食草動(dòng)物或或其它動(dòng)物物，即典型型捕食。廣廣義捕食包包括典型捕捕食、食草草、寄生、似似寄生。一、捕捕食者與獵獵物的種群群動(dòng)態(tài)Gause的捕捕食試驗(yàn)Gause以櫛櫛毛蟲（DDidinniumnasttuum）為為捕食者，以以大草履蟲蟲（Parramaeeciummcauudatuum）為獵獵物的捕食食實(shí)驗(yàn)結(jié)果果發(fā)現(xiàn)：（1）以以均勻液質(zhì)質(zhì)作為培養(yǎng)養(yǎng)環(huán)境時(shí)，草草履蟲先增增長(zhǎng)，櫛毛毛蟲由于有有豐富的食食物也隨之之增長(zhǎng)。后后來(lái)吃盡草草履蟲，櫛櫛毛蟲因饑饑餓而死盡盡。（2）在在培養(yǎng)液中中加入沉渣渣供草履蟲蟲作隱蔽場(chǎng)場(chǎng)所，結(jié)果果櫛毛蟲消消滅液相中中草履蟲后后因饑餓而而滅絕，而而隱蔽于沉沉渣中的草草履蟲得以以增長(zhǎng)。（3）在在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)統(tǒng)中每隔3天加入一一個(gè)櫛毛蟲蟲和一個(gè)草草履蟲（模模擬遷入），得得到了捕食食者——獵物的種種群周期性性振蕩（圖圖9–5）。2.Lotkka–Voltterraa捕食模型型獵物在無(wú)捕食者者時(shí)呈連續(xù)續(xù)的指數(shù)增增長(zhǎng)：dNN/dt=r1N（N獵物數(shù)目目，r1獵物種群群增長(zhǎng)率）。捕捕食者在無(wú)無(wú)獵物時(shí)則則呈連續(xù)的的指數(shù)下降降：dP/dt=–r2P（P捕食者數(shù)數(shù)目，–r2捕食者死死亡率）。當(dāng)兩者共存于一一個(gè)有限空空間內(nèi)，獵獵物的增長(zhǎng)長(zhǎng)因捕食者者而下降，其其降低的程程度決定于于：a.捕食者者與獵物相相遇程度，且且機(jī)遇機(jī)會(huì)會(huì)隨N、P增大而增增加；b..捕食者發(fā)發(fā)現(xiàn)和進(jìn)攻攻獵物的效效率ε，稱為“壓力常數(shù)”，即平均均每個(gè)捕食食者捕殺獵獵物的個(gè)數(shù)數(shù)。因此，獵獵物此時(shí)的的種群增長(zhǎng)長(zhǎng)為dN/dt=r1N–εPN。同理，捕食者種種群也將依依賴獵物而而增長(zhǎng)，其其增長(zhǎng)速率率決定于：：a.相遇機(jī)機(jī)會(huì)，即NN、P的數(shù)量；；b.捕食者者利用獵物物轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴哒叩男蔘Q，即“捕食效率率常數(shù)”。因此，捕捕食者種群群的增長(zhǎng)此此時(shí)為：ddP/dt=–r2P+QNP。則Lotka–Vollterrra捕食模模型為：dNN/dt=r1N–εPNdP/dt=–r2P++QNNP其模型行為表現(xiàn)現(xiàn)為捕食者者和獵物種種群的聯(lián)合合周期性振振蕩（圖9–6）。3.捕食者—獵物種群群動(dòng)態(tài)根據(jù)LLotkaa–Voltterraa捕食模型型的零增長(zhǎng)長(zhǎng)線（在此此線的條件件下，種群群密度不增增也不減）分分析，可獲獲得模型的的行為。（1）對(duì)對(duì)于獵物方方程，dNN/dt=r1N–εPN當(dāng)dNN/dt=0時(shí)，r1N=εPN或P=rr1/ε為常數(shù)，所所以獵物的的零增長(zhǎng)線線是一條直直線P=r1/ε[圖9–7(a)]；又又當(dāng)P低時(shí)（<r1/ε，零增長(zhǎng)長(zhǎng)線以下），N增加，獵物種群增長(zhǎng)，P高時(shí)（>r1/ε，零增長(zhǎng)線上），N減少，獵物種群下降。（2）同同理，對(duì)于于捕食者方方程，dPP/dt=–r2P+QNP當(dāng)dP/dtt=0時(shí)，r2P=QNP，或N==r2/Q為常數(shù)，所所以捕食者者的零增長(zhǎng)長(zhǎng)線同樣是是一直線NN=rr2/Q[圖9–7（b）]。又當(dāng)N高時(shí)（>r2/Q，線以右），P增加，捕食者種群增長(zhǎng)，N低時(shí)（<r2/Q，線以左），P減小，捕食者種群下降。（3）這這里不難發(fā)發(fā)現(xiàn)，N高則P上升，P高則N下降，N低則P下降，P低則N上升……。因此，將將捕食者和和獵物的兩兩個(gè)零增長(zhǎng)長(zhǎng)線疊合在在一起，可可得到模型型的行為：：兩個(gè)種群群密度按封封閉環(huán)的軌軌道作周期期性數(shù)量變變動(dòng)[圖9–7（C）]。這里，捕捕食者和獵獵物的種群群動(dòng)態(tài)可分分為四個(gè)時(shí)時(shí)期：①獵物增加加，捕食者者減少；②獵物和捕捕食者都增增加；③獵物減少少，捕食者者繼續(xù)增加加；④獵物和捕捕食者都減減少。（4）可可見，Lootka–Voltterraa捕食模型型預(yù)言的捕捕食者和獵獵物的種群群動(dòng)態(tài)是：：隨著時(shí)間間的變化，獵獵物密度逐逐漸增加，捕捕食者密度度也追隨其其增加，但但在時(shí)間上上落后一步步（即具時(shí)時(shí)滯），由由于捕食者者密度的上上升，必然然減少獵物物的密度，從從而又使捕捕食者減少少，并同時(shí)時(shí)又造成了了獵物增加加的條件，于于是又重復(fù)復(fù)上述過程程，循環(huán)不不息。捕食食者—獵物種群群呈聯(lián)合的的周期性振振蕩[圖9–7（d）]。但這種種周期性振振蕩對(duì)外界界干擾很敏敏感，且自自然界中捕捕食者和獵獵物種群的的相互動(dòng)態(tài)態(tài)是復(fù)雜多多樣，受捕捕食者食性性、獵物種種群數(shù)量變變化的關(guān)鍵鍵決定因子子等影響。在在無(wú)外界干干擾的條件件下，若個(gè)個(gè)體大小相相同、且具具有相同的的生殖潛能能時(shí)，模型型的周期性性振蕩才易易于實(shí)現(xiàn)。二、植植物–食草動(dòng)物物系統(tǒng)的種種群動(dòng)態(tài)食草與與典型捕食食不同，