（優(yōu)選）第七章病毒當前1頁，總共89頁。主要內(nèi)容概述毒粒的性質(zhì)及其研究方法病毒的復制亞病毒因子當前2頁，總共89頁。1概述（1）史前

古希臘Aristotle于公元前4世紀狂犬病的癥狀。中國印度于公元前2－3世紀記載天花。1.1、病毒研究的簡史當前3頁，總共89頁。（2）發(fā)現(xiàn)-19世紀末1899年，貝杰林克科學思維：病葉與正常葉分別勻漿,提取物經(jīng)過細菌濾器后，做感染試驗，發(fā)現(xiàn)乙醇沉淀物具感染性，用培養(yǎng)細菌的方式培養(yǎng)不出來，得出初步結(jié)論：是一種不同于細菌的新的感染物。并將之命名為病毒.MartinusWillemBeijerinck(1851-1931)

煙草花葉病毒（TMV)當前4頁，總共89頁。1935年，Americastanlay提純、結(jié)晶TMV，獲諾貝爾獎金。1940年，GermanyKsusche電鏡下看到TMV為桿形。1952年Hershey,chase同位素實驗證實DNA是phage遺傳物質(zhì)。1970年Baltimere,Temin單鏈RNA病毒中發(fā)現(xiàn)反轉(zhuǎn)錄酶及其致癌作用。1971年類病毒1982年朊病毒1983年擬病毒（3）奠基（4）成熟----分子生物學研究期當前5頁，總共89頁。1.2病毒的特性(1)病毒個體微小病毒的大小：20nm～300nm最大的病毒相當于最小的細胞當前6頁，總共89頁。-病毒不是由細胞組成的（但有些病毒也相當復雜，有類似的細胞膜結(jié)構(gòu)和一定的結(jié)構(gòu)分化，帶有多種病毒復制所需的酶）;-具有化學大分子的特征.(2)沒有細胞結(jié)構(gòu),其主要成分僅為核酸和蛋白質(zhì)兩種;(3)僅含一種核酸：病毒的基因組是DNA或RNA;（細胞的基因組都是DNA，同時細胞中還有mRNA、tRNA和rRNA）當前7頁，總共89頁。大部分病毒沒有酶或酶系極不完全，缺乏能量代謝系統(tǒng)，不能進行獨立的代謝作用病毒借助細胞的核糖體和其他結(jié)構(gòu)進行蛋白質(zhì)的合成;(4)病毒沒有核糖體(5)嚴格的活細胞內(nèi)寄生所有病毒都必須在細胞內(nèi)才能繁殖（有些細菌也是專性細胞內(nèi)寄生，如立克次氏體）當前8頁，總共89頁。(6)病毒通過復制進行繁殖病毒不生長，不分裂;病毒通過復制、裝配形成新的病毒;當前9頁，總共89頁。1.3病毒的定義迄今仍無一個科學而嚴謹?shù)亩x；1990年，F(xiàn)ields等提出的定義，病毒為具有獨立于其宿主的進化史的絕對細胞內(nèi)寄生物，它的DNA或RNA基因組被其所編碼的蛋白質(zhì)殼體化。但是，現(xiàn)在一些不具有蛋白質(zhì)外殼的、裸露的侵染性RNA已經(jīng)歸入病毒，這個定義明顯不全面。當前10頁，總共89頁。病毒的定義超顯微的、無細胞結(jié)構(gòu)、專性細胞內(nèi)寄生、細胞外核蛋白非生命顆粒、寄生細胞內(nèi)以復制而呈現(xiàn)生命特征的生物。當前11頁，總共89頁。1.4病毒的宿主動物病毒：931種脊椎動物病毒（1981,人有300種）;植物病毒：600多種（1983）;昆蟲病毒：1671種（1990）;真菌病毒：100種（1982）;細菌病毒：2850種（1987）。當前12頁，總共89頁。1.5病毒的群體特征在宿主細胞內(nèi)形成的 由大量病毒粒子等構(gòu)成群體結(jié)構(gòu)。包涵體：噬菌斑病斑枯斑空斑當前13頁，總共89頁。病毒的包涵體為光鏡下可見的圓形或卵圓狀的小體。昆蟲為多角體包涵體；天花病毒形成顧氏小體的包涵體；狂犬病毒的包涵體叫內(nèi)基氏小體。植物病毒在植物葉片上形成的枯斑（病斑）；當前14頁，總共89頁。噬菌體在細菌平板的菌苔表面形成的透明、不生長細菌小圓斑(負菌落)；細菌噬菌斑或稱蝕斑各類細菌的噬菌體有一定的形狀、大小、邊緣和透明度，故可作為鑒定的指標。當前15頁，總共89頁。2毒粒的性質(zhì)及研究方法病毒顆粒或毒粒：病毒在宿主細胞外的具有侵染性的顆粒.毒粒是一團能夠自主復制的遺傳物質(zhì),被自身編碼的蛋白質(zhì)外殼所包圍,有的還具有包膜,以保護遺傳物質(zhì)；作為載體可以將遺傳物質(zhì)從一個宿主細胞傳遞給另一個宿主細胞的。毒粒的特性當前16頁，總共89頁。2.1毒粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.1.1毒粒的形狀當前17頁，總共89頁。2.1.2毒粒的核殼結(jié)構(gòu)當前18頁，總共89頁。毒粒的結(jié)構(gòu)類型螺旋對稱二十面體對稱復合對稱（二十面體對稱＋螺旋對稱）無包膜有包膜無包膜有包膜：皰疹病毒等。無包膜：大腸桿菌的T偶數(shù)噬菌體（蝌蚪狀）等。有包膜：痘病毒（磚塊狀）桿狀：煙草花葉病毒（TMV）等。絲狀：大腸桿菌的f1、fd、M13噬菌體。卷曲狀：正粘病毒（流感病毒）等。彈狀：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒。小型：脊髓灰質(zhì)炎病毒，φX174噬菌體。大型：腺病毒等。病毒粒的衣殼(殼體)依據(jù)殼體蛋白分子排列組合的方式不同，可分為三種: 當前19頁，總共89頁。（1）螺旋對稱衣殼線狀、單鏈（正鏈）RNA螺旋盤繞在衣殼內(nèi)，每三個核苷酸與一個衣殼粒相結(jié)合。煙草花葉病毒（MTV）2130個衣殼粒（蛋白質(zhì)亞基）逆時針方向螺旋排列130圈桿狀植物病毒18nm×300nm衣殼組成核心組成當前20頁，總共89頁。螺旋對稱結(jié)構(gòu)的變化有的螺旋對稱的結(jié)構(gòu)可以彎曲，甚至盤旋成團，帶有包膜。流感病毒埃博拉病毒當前21頁，總共89頁。流感病毒呈球形，直徑80～120納米。核酸:負鏈RNA，編碼10種蛋白質(zhì)。病毒粒結(jié)構(gòu)分3層：中心為螺旋形核殼，寬9～15納米，是由RNA、核蛋白和RNA多聚酶構(gòu)成；中間為膜蛋白；外層為脂質(zhì)，有許多糖蛋白突起，即血凝素和神經(jīng)氨酸酶.當前22頁，總共89頁。（2）二十面體對稱衣殼十二個頂點三十條棱二十個面二十面體對稱的特點當前23頁，總共89頁。二十面體對稱——腺病毒球狀、動物病毒、70～80nm；蛋白質(zhì)衣殼組成：252個衣殼粒排成20個正三角形，五鄰體頂點伸出刺突。核心組成線狀雙鏈DNA蛋白質(zhì)衣殼與DNA存在相互作用？當前24頁，總共89頁。有包膜的病毒艾滋病病毒（HIV）包膜蛋白包膜蛋白跨膜固著肽脂雙分子層殼體蛋白,20面體立體對稱反轉(zhuǎn)錄酶核心：線狀、單鏈（正鏈）RNA（二倍體）殼體外蛋白當前25頁，總共89頁。（3）復合對稱衣殼T4噬菌體212個衣殼粒，正二十面體對稱頭部：尾部：144個衣殼粒螺旋排列24圈，尾髓中空；六角形基板：六刺突，六尾絲頭部核心：線狀雙鏈DNA當前26頁，總共89頁。病毒粒子核殼（基本結(jié)構(gòu)）包膜：（非基本結(jié)構(gòu)）核心：DNA或RNA衣殼：由若干衣殼粒構(gòu)成（蛋白質(zhì)）有類脂或脂蛋白和糖蛋白2.2.毒粒的化學組分當前27頁，總共89頁。一種病毒只含一種核酸，多為單倍體（逆轉(zhuǎn)錄病毒為二倍體）。單鏈DNA、雙鏈DNA、單鏈RNA、雙鏈RNA核酸類型：外形表現(xiàn)：線狀或環(huán)狀。一.毒粒的核酸當前28頁，總共89頁。正鏈RNA+RNA病毒ssRNA可作為mRNA直接翻譯;負鏈RNA-RNA病毒ssRNA與其mRNA序列互補;正鏈DNA

+DNA病毒單鏈DNA與mRNA序列相同;負鏈DNA-DNA病毒單鏈DNA與其mRNA序列互補.

核酸極性：當前29頁，總共89頁。二.毒粒的蛋白質(zhì)①衣殼結(jié)構(gòu)蛋白：包膜蛋白糖蛋白：主要表面抗原，病毒吸附蛋白；基質(zhì)蛋白：亞膜結(jié)構(gòu)蛋白簡單病毒：一種或少數(shù)幾種衣殼蛋白

復雜病毒：衣殼蛋白可多達20多種。

毒粒酶參與病毒侵入、釋放的酶：T4溶菌酶、流感病毒的神經(jīng)氨酸酶參與病毒大分子合成的酶：逆轉(zhuǎn)錄酶、依賴RNA的RNA聚合酶當前30頁，總共89頁。脂類：構(gòu)成病毒包膜的脂雙層結(jié)構(gòu)，來源于宿主糖類：糖蛋白、糖脂的組成成分，來源于宿主。三、病毒的脂類和少量糖類當前31頁，總共89頁。2.3.病毒研究的基本方法一、病毒的分離與純化1.病毒的分離將疑有病毒而待分離的標本(如發(fā)酵的倒灌液、患者的體液、血液等）經(jīng)處理后，接種于敏感的實驗宿主、雞胚或培養(yǎng)細胞，經(jīng)一段時間孵育后，通過檢查病毒特異性感染表現(xiàn)肯定病毒的存在。當前32頁，總共89頁。利用一切方法將病毒培養(yǎng)混合物中雜質(zhì)除去，得到純凈病毒材料的過程。①化學法：蛋白質(zhì)提純方法（鹽析、等電點沉淀、凝膠層析、離子交換）②物理法：病毒包含許多大分子（蛋白質(zhì)、核酸），可用超速離心法（較細胞蛋白沉降快）。①保持感染性；②均一的理化性質(zhì)。2.病毒的純化(1)標準：(2)方法當前33頁，總共89頁。（2）血細胞凝集試驗：許多病毒的包膜蛋白能夠凝集一定種類的的脊椎動物紅血球細胞，并且定量關(guān)系。二、病毒的測定----定量分析1、物理顆粒計數(shù)（3）免疫沉淀試驗、酶聯(lián)免疫吸附試驗等：病毒的抗原性質(zhì)（1）電鏡下直接計數(shù)當前34頁，總共89頁。該方法測得的并非有感染性病毒粒子的絕對數(shù)量，而是能夠引起宿主或宿主細胞一定特異性反應的最小劑量，即病毒的感染單位（infectiousunits，IU）

效價：單位體積（ml）病毒懸液的感染單位數(shù)目（IU/ml）2、病毒感染性測定：有感染性的病毒粒子的數(shù)量（1）噬菌斑測定（2）蝕斑法：（3）壞死斑測定：（4）終點法：蝕斑法或壞死斑法測定的動植物病毒噬菌體動物病毒植物病毒當前35頁，總共89頁。(1)噬菌斑測定一般采用瓊脂疊層法。將含少量噬菌體的懸液與高濃度的宿主細胞及半固體營養(yǎng)瓊脂混合，鋪布于高濃度固體培養(yǎng)基上；經(jīng)數(shù)小時到10余小時后，在布滿宿主細胞的菌苔上看到一個個透亮不長菌的小圓斑。統(tǒng)計噬菌斑數(shù)目后即可計算出懸液效價。噬菌體宿主細胞營養(yǎng)瓊脂固體培養(yǎng)基疊層瓊脂噬菌斑菌苔培養(yǎng)當前36頁，總共89頁。不能用蝕斑法或壞死斑法測定的動植物病毒可用終點法測定。以單元群體中（細胞、雞胚、動物、植物）半數(shù)個體出現(xiàn)某一感染反應所需的病毒劑量來確定病毒樣品的效價，稱做半數(shù)效應劑量。如使半數(shù)試驗宿主死亡的病毒劑量稱做半數(shù)致死劑量;使半數(shù)試驗宿主發(fā)生感染的劑量稱做半數(shù)感染劑量（ID50）（4）終點法：當前37頁，總共89頁。大小形態(tài)、核酸類型；三、病毒的鑒定建立在抗原與抗體特異性反應基礎(chǔ)上的免疫學方法病毒的宿主譜和感染的表現(xiàn)形態(tài)是初步鑒定的指標。1、宿主范圍和感染表現(xiàn)鑒定：2、理化性質(zhì)鑒定：3、分子生物學方法：4、血細胞凝集性質(zhì)鑒定：利用核酸和蛋白質(zhì)序列測定等方法鑒定5、病毒的免疫學鑒定：當前38頁，總共89頁。3病毒的復制病毒的復制周期噬菌體的復制動物病毒的復制病毒的非增殖性感染當前39頁，總共89頁。3.1病毒的復制周期一步生長曲線:

用來測定噬菌體侵染和成熟病毒釋放的時間間隔（潛伏期）和估計每個被噬菌體侵染的細胞釋放出來的新噬菌體粒子數(shù)量（裂解量）的生長曲線。感染：用稀釋的噬菌體液感染高濃度宿主細胞。中和：數(shù)分鐘后，向混合液中加入一定量的噬菌體的抗血清，中和尚未吸附的噬菌體。測效價：保溫培養(yǎng)并定期檢測培養(yǎng)物中的噬菌體效價。以效價為縱坐標，感染時間為橫坐標，繪制特征性繁殖曲線。實驗步驟當前40頁，總共89頁。病毒繁殖的一步生長曲線+新釋放的病毒裂解期胞內(nèi)累積期平穩(wěn)期當前41頁，總共89頁。毒粒吸附于細胞到受染細胞釋放出子代毒粒所需的最短時間，又可分為兩段：①隱蔽期（eclipsephase）：在潛伏期前期，人為地（用氯仿等）裂解宿主細胞，裂解液無侵染性的一段時間。②胞內(nèi)累積期（intracellularaccumulationphase)：噬菌體開始裝配的時間（人為地裂解細胞，裂解液呈現(xiàn)侵染性）；（1）潛伏期（latentphase）當前42頁，總共89頁。宿主細胞迅速裂解、溶液中噬菌體粒子急劇增多的一段時間。裂解量（burstsize）：每個受染細胞所產(chǎn)生的子代病毒顆粒的平均數(shù)目。（2）裂解期（visephase）：（3）平穩(wěn)期（plateau）：宿主細胞全部裂解，裂解液中噬菌體效價達最高點的時期。當前43頁，總共89頁。自病毒吸附于細胞開始，到子代病毒從感染細胞釋放到細胞外的病毒復制過程稱為～。病毒的復制周期病毒感染的起始:①吸附；②侵入；③脫殼；病毒大分子的合成；病毒的裝配和釋放。依據(jù)病毒復制周期的事件順序分為三個階段,五個步驟：當前44頁，總共89頁。3.2噬菌體的復制T4噬菌體的復制φX174噬菌體的復制MS2噬菌體的復制噬菌體的整合非增值性感染當前45頁，總共89頁。3.2.1T4噬菌體的復制T4的吸附蛋白(反受體)與E.coli細胞表面的受體特異性吸附T4的吸附蛋白(反受體):尾絲蛋白E.coli細胞表面的受體:脂多糖分子中的核心多糖一、侵染起始1.吸附特異性識別與吸附取決于:尾絲蛋白與脂多糖的核心多糖立體構(gòu)型互補性.當前46頁，總共89頁。結(jié)合力來源受體與反受體間的電荷、氫鍵、范得華力等。當前47頁，總共89頁。2.侵入(penetration)從吸附到侵入15s(五個步驟)吸附尾釘固著尾梢收縮尾管穿入DNA注入當前48頁，總共89頁。T4噬菌體對大腸桿菌細胞壁的吸附和侵入當前49頁，總共89頁。二、T4大分子合成的時序性在病毒核酸復制開始或復制后所進行的轉(zhuǎn)錄為～，所轉(zhuǎn)錄的基因稱作晚期基因。早期轉(zhuǎn)錄：發(fā)生在病毒核酸復制以前的轉(zhuǎn)錄為～，所轉(zhuǎn)錄的基因稱作～；早期轉(zhuǎn)錄的作用：早期蛋白主要參與病毒核酸復制、調(diào)節(jié)病毒基因組表達，以及改變或抑制宿主細胞大分子合成；晚期轉(zhuǎn)錄：晚期轉(zhuǎn)錄的作用：表達構(gòu)成子代毒粒所需的結(jié)構(gòu)蛋白。當前50頁，總共89頁。T4大分子合成的時序性T4早期基因表達合成早期蛋白關(guān)閉蛋白更改蛋白抗限制性酶系蛋白T4基因組復制酶T4晚期基因表達合成晚期蛋白頭、尾、尾絲、基板、頸環(huán)各部件蛋白溶菌酶、組裝酶當前51頁，總共89頁。T4早期蛋白抑制E.coli大分子合成的一組早期蛋白；有的抑制E.coli基因表達；有的抑制抑制E.coli蛋白質(zhì)合成；有的作為內(nèi)切、外切DNA酶，使E.coliDNA降解。關(guān)閉蛋白：更改蛋白：取代E.colimRNA聚合酶中的σ因子，改造成用于T4晚期轉(zhuǎn)錄的mRNA聚合酶。抗限制性酶系蛋白：作為酶催化合成羥甲基胞嘧啶，并葡萄糖基化，使合成的T4DNA免受E.coli胞內(nèi)的限制性酶系破壞。T4基因組復制酶：催化T4基因組多拷貝復制。當前52頁，總共89頁。T4基因組表達時序與產(chǎn)物早期轉(zhuǎn)錄晚期轉(zhuǎn)錄早期mRNA早期轉(zhuǎn)譯早期蛋白晚期mRNA晚期轉(zhuǎn)譯晚期蛋白T4噬菌體E.Coli的mRNA聚合酶關(guān)閉蛋白更改蛋白抗限制性酶系蛋白T4基因組復制酶T4基因組復制各種衣殼部件蛋白組裝蛋白溶菌酶當前53頁，總共89頁。吸附侵入早期：病毒特異性酶合成病毒核酸合成病毒結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成生物大分子合成裝配釋放當前54頁，總共89頁。三、子代T4的裝配與釋放在病毒感染的細胞內(nèi)，新合成的毒粒結(jié)構(gòu)組分以一定的方式結(jié)合，組裝成完整的病毒顆粒，這一過程稱做病毒的裝配，亦稱成熟(maturation)或形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)。當前55頁，總共89頁。T4的裝配與釋放144個衣殼粒螺旋排列成尾；212個衣殼粒正二十面體排列成頭，包裹雙鏈DNA；頭與尾部自發(fā)結(jié)合；尾絲加入，組裝成成熟的T4。1.T4的自我有序的組裝2.T4對E.coli殺細胞增殖感染產(chǎn)生子代T4:宿主細胞裂解死亡.當前56頁，總共89頁。吸附；侵入；脫殼；病毒大分子的合成；病毒的裝配和釋放。當前57頁，總共89頁。3.2.2φX174噬菌體的復制蛋白質(zhì)衣殼:60個衣殼粒二十面體對稱,直徑25nm;核心:環(huán)狀+ssDNA基因組的特點:非常小的DNA,5386個核苷酸,不足以編碼所有蛋白質(zhì),首次發(fā)現(xiàn)重疊基因.當前58頁，總共89頁。φX174的復制過程+DNA復制型細菌DNA聚合酶復制mRNA+DNA蛋白質(zhì)子代毒粒當前59頁，總共89頁。φX174DNA滾環(huán)復制機制切口酶切口--++生長點3'5'+++復制型當前60頁，總共89頁。3.2.3MS2噬菌體的復制蛋白質(zhì)衣殼180個衣殼粒正二十面體排列,直徑26nm.核心:+ssRNA,小基因組(3569個核苷酸),只編碼四種蛋白.當前61頁，總共89頁。MS2噬菌體的復制過程+RNA依賴RNA的RNA復制酶mRNA活性±RNA復制型+RNA依賴RNA的RNA復制酶病毒蛋白+RNA基因組子代病毒當前62頁，總共89頁。3.2.4噬菌體的整合非增值性感染1.烈性噬菌體:噬菌體侵染宿主細胞后，立即進入增殖循環(huán)，宿主細胞裂解，釋放子代噬菌體，該噬菌體為烈性噬菌體。如T系列、MS2、Ф×174等。2、溫和噬菌體（temperatephage）（溶源性噬菌體：lysogenicphage）λ噬菌體：E.coli為宿主細胞 蛋白衣殼:二十面體對稱頭螺旋對成尾核心:線狀dsDNA,粘性末段當前63頁，總共89頁。λ噬菌體對大腸桿菌的侵染過程原噬菌體吸附與侵入裂解循環(huán)溶原性循環(huán)DNA環(huán)化整合溶原菌增殖偶爾，噬菌體DNA被切除大分子的合成和組裝宿主細胞裂解和子代釋放當前64頁，總共89頁。原噬菌體：其染色體中攜帶有原噬菌體的細菌細胞。溶源性細菌：整合于宿主細胞染色體中的噬菌體基因組;原噬菌體不能復制成病毒粒子;原噬菌體可長期存在于宿主染色體中,宿主細胞不被裂解;原噬菌體有從宿主染色體上完全切離,進入復制裂解循環(huán)的潛力.溫和噬菌體：既有增值裂解途徑,又可進入溶原化途徑的噬菌體.當前65頁，總共89頁。溶原性細菌的性質(zhì)原噬菌體隨溶原性細菌繁殖而遺傳;對同種噬菌體具有免疫性;低頻率(10-2~10-5)自發(fā)裂解;理化因素誘導,高頻率裂解;溶原性轉(zhuǎn)變白喉棒桿菌溶原性細菌:分泌白喉外毒素非溶原性細菌:不分泌白喉外毒素當前66頁，總共89頁。3.3動物病毒的復制細菌細胞和動物細胞結(jié)構(gòu)差異對病毒增殖的影響Phage的mRNA可在細菌70sribosome上轉(zhuǎn)譯，動物病毒mRNA轉(zhuǎn)譯前去除intron，加5’端帽子和3’端ployA。1、空間上的差異細菌細胞內(nèi)基因組與細胞質(zhì)相連，無空間分隔，phage基因組轉(zhuǎn)錄、翻譯、復制、組裝皆在胞質(zhì)進行。動物細胞有核內(nèi)、外空間分隔，RNA聚合酶、DNA復制酶在核內(nèi)，核糖體在細胞質(zhì)，動物病毒基因組轉(zhuǎn)錄、復制和翻譯有空間分隔。2、Ribosome的差異3、細菌細胞有壁，動物細胞無壁進出宿主細胞和脫殼方式不同當前67頁，總共89頁。一、無包膜DNA病毒——腺病毒（Adenoviruses）的復制腺病毒纖毛粘附到細胞表面的特異性受體，通過內(nèi)吞作用將腺病毒內(nèi)化到細胞中;通過核孔將病毒DNA釋放到細胞核內(nèi)。粘附和進入細胞

轉(zhuǎn)錄與復制：

腺病毒基因組進入細胞核后，首先表達E1A蛋白，激活其他早期基因，啟動病毒基因組的復制；同時早期基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯被關(guān)閉，晚期基因開始表達。病毒結(jié)構(gòu)蛋白在細胞核內(nèi)聚集形成病毒衣殼，病毒的基因組被包裝進去，形成有感染能力的病毒顆粒，并最終裂解宿主細胞被釋放出去。裝配與釋放：

當前68頁，總共89頁。當前69頁，總共89頁。二、無包膜RNA病毒－脊髓灰質(zhì)炎病毒（poliovirus）的復制＋ssRNA質(zhì)膜內(nèi)吞殼體水解＋ssRNA復制－ssRNA＋ssRNA衣殼基因蛋白酶基因RNA聚合酶基因衣殼蛋白酶RNA聚合酶組裝細胞裂解釋放核轉(zhuǎn)譯聚蛋白當前70頁，總共89頁。三、有包膜DNA病毒—單純皰疹病毒（herpessimplexvirus）復制I型吸附質(zhì)膜包膜與質(zhì)膜融合脫去包膜核膜核糖體蛋白－早蛋白－遲蛋白－晚大線性dsDNA宿主RNA聚合酶早早期mRNA遲早期mRNA晚期mRNA加工加工加工脫殼（衣殼水解）核膜出芽成熟的病毒粒子從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放到細胞外組裝當前71頁，總共89頁。四、有包膜的負鏈RNA病毒－－甲型流感病毒復制當前72頁，總共89頁。五、反轉(zhuǎn)錄病毒（retrovirus）的復制質(zhì)膜有包膜＋ssRNA(二倍體）反轉(zhuǎn)錄酶?包膜質(zhì)膜融合脫包膜衣殼水解＋ssRNA－DNA±DNA入殼整合到宿主DNAProvirus潛伏不表達mRNA＋ssRNA蛋白質(zhì)組裝出芽釋放子代virus復制加工修飾當前73頁，總共89頁。當前74頁，總共89頁。五、動物病毒感染細胞時可能產(chǎn)生的效應當前75頁，總共89頁。4亞病毒因子衛(wèi)星病毒朊病毒亞病毒是比真病毒更小更簡單的一類單分子病毒的總稱。當前76頁，總共89頁。4.1衛(wèi)星病毒無自己的殼體，只能包裹在輔助病毒衣殼內(nèi)，必須依賴輔助病毒才能復制＋ssRNA。1.衛(wèi)星RNA基因組結(jié)構(gòu)線狀或環(huán)狀，大小衛(wèi)星RNA之分，編碼蛋白質(zhì)能力不同。番茄黑環(huán)病毒絨毛煙斑駁病毒大衛(wèi)星RNA1372-1376核苷酸小衛(wèi)星RNA300核苷酸當前77頁，總共89頁。2.衛(wèi)星RNA基因復制輔助病毒是植物病害病原體，許多衛(wèi)星RNA顯著影響輔助病毒的致病癥狀。如能減輕癥狀，用衛(wèi)星RNA抗植物病害，將衛(wèi)星RNA的cDNA轉(zhuǎn)入植物抗病。較小的衛(wèi)星RNA，如絨毛煙斑駁病毒衛(wèi)星RNA是以對稱的滾環(huán)方式復制;較小的衛(wèi)星RNA沒有蛋白質(zhì)編碼能力,其RNA只能包裹在輔助病毒編碼的衣殼內(nèi).3.衛(wèi)星RNA的生物活性當前78頁，總共89頁。4.2朊病毒是一類能引起哺乳動物的亞急性海綿樣腦病的病原因子,這些疾病包括人的庫魯病、克雅氏病；牛的瘋牛病，羊搔癢病等；當前79頁，總共89頁。找不到基因組的傳染病羊搔癢病細胞基因細菌噬菌體搔癢病紫外線對核酸有修飾作用紫外線照射造成基因突變，使病毒失活，細胞生長停滯，或形成腫