第十章近親繁殖和雜種優(yōu)勢

第1節(jié)近親繁殖及其遺傳效應

大多數(shù)動植物有性生殖近親繁殖雜交具有明顯不同的遺傳效應。

一、近親繁殖的概念有親緣關系的個體間的交配或配子的結合，簡稱近交（inbreeding）。包括：自交（selfing）全同胞交配半同胞交配表兄妹間交配回交自交是近交的極端形式，一般只出現(xiàn)在植物中（自花授粉植物），動物界也有。

異交（outbreeding）：品種內個體間交配（介于近交和雜交之間）品種間交配種內亞種間交配種間交配屬間交配遠緣雜交自交↓回交（父女或母子交配）↓全同胞交配（同父母的兄妹交配）↓半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）↓表兄妹交配↓品種內交配↓品種間交配↓遠緣雜交（種間及其以上)近交和雜交的比較：近交可以使原本是雜交繁殖的生物增加純合性（homozygosity），提高遺傳穩(wěn)定性，但是往往伴隨嚴重的近交衰退現(xiàn)象（inbreedingdepression）。雜交（outbreeding），可以使原本自交或近交的生物增加雜合性（heterozygosity），產生雜種優(yōu)勢（heterosis）。雜交和近交都可以為人類服務動植物遺傳改良，往往近交和雜交交替使用既利用近交的長處又利用雜交的優(yōu)點既避免近交的缺陷又避免雜交的短處如玉米育種品種A×品種B→F1F1經多代自交，通過選擇，淘汰不良基因，獲得優(yōu)良自交系。用來自不同雜交組合的自交系雜交，獲得具有強大雜種優(yōu)勢的雜交種，用于生產。近交衰退：近交后代的生活力下降，適應能力減弱、抗逆性降低，或者出現(xiàn)一些畸形性狀。自然界中的動物和絕大多數(shù)植物都是異交（outbreeding）的。

近交的優(yōu)點：自交和近交的后代純合性高，性狀整齊一致，栽培作物就便于栽培管理。

水稻、小麥、大麥、豌豆、菜豆、馬鈴薯、煙草等。自花授粉需要的花粉量少，在惡劣的條件下比異花授粉更有利于繁殖后代。

在自然選擇作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在長期的進化過程中逐漸消除了自交的不利影響，成為具有較強生活力和適應能力的穩(wěn)定類型。近交衰退的主要原因：近交提高了隱性基因純合的機會。

生物的不良基因多半以隱性狀態(tài)存在。近親使不同個體所攜帶的隱性基因有較多的機會結合而表現(xiàn)不良的隱性性狀。二、自交的遺傳效應

1、雜合體自交導致基因的分離和純合AA×aa→F1Aa，F(xiàn)1自交產生F2，1/4AA、1/2Aa和1/4aa。F1100％Aa，F(xiàn)2中50%AaF3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比例下降到1/4。

雜合體Aa連續(xù)自交后代基因型比例的變化每自交一代，雜合體比例下降1/2，逐漸→0，但是只要沒有選擇在起作用，就永遠不會等于0。純合體增加的速度和強度，雜合體下降的速度和強度，與所涉及的基因對數(shù)、自交次數(shù)和是否選擇有關。設n對異質基因，自交r代，其后代群體中純合體的比例為：雜合基因對數(shù)與自交后代純合速度的關系應用這個公式，有2個前提條件：各對基因是獨立遺傳的，不存在連鎖；各種基因型個體的生活力、繁殖力相等。2、隱性性狀通過自交得以表現(xiàn)

在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現(xiàn)隱性有害性狀。自花授粉植物由于長期自交，有害的性狀已經被長期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現(xiàn)隱性有害性狀，也不會因為近交而使生活力顯著降低。

3、自交導致遺傳性狀的穩(wěn)定純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，雜合體在遺傳上是不穩(wěn)定的。自交使得基因型不斷得到純合，從而使遺傳性狀的表現(xiàn)穩(wěn)定一致。自交和近交對于農作物品種的保純和物種的穩(wěn)定性都具有重要的意義。三、回交及其遺傳效應回交在遺傳學研究和育種上都是常用的方法。利用隱性親本和F1回交，可以測定F1產生的配子的種類和比例。通過連續(xù)多代回交可以向特定的遺傳背景中導入個別基因或染色體區(qū)段。

回交的遺傳效應回交的遺傳效應回交也導致基因型純合。每回交一次，非輪回親本的遺傳組成就減少1/2。經過若干代回交，后代將基本上恢復為輪回親本的遺傳組成。一般來說，連續(xù)回交的過程都會伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標性狀，否則回交就失去了意義。回交與自交的區(qū)別回交和自交都能導致后代基因型的純合自交后代中純合基因型的種類多種多樣而回交后代中基因型嚴格受輪回親本的制約回交與自交的區(qū)別假設3對基因，自交后代應該有23=8種純合基因型AABBCCAABBccAAbbCCAAbbccaaBBCCaaBBccaabbCCaabbcc自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為每一種純合基因型的比例只有回交與自交的區(qū)別同樣3對基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型AABBCC或AABBcc或AAbbCC或AAbbcc或aaBBCC或aaBBcc或aabbCC或aabbcc回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為第2節(jié)純系學說丹麥遺傳學家W.L.Johanson，1857－1927純系學說purelinetheory

Johanson的菜豆試驗：Johanson，1900年起，連續(xù)6年對自花授粉作物菜豆（Ｐhaseolusvulgaris）進行粒重選擇Johanson的菜豆試驗：從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種，成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重，從中又選出19個單株，每個單株后代為一個株系。這些株系之間的平均粒重有明顯差異，最重者高達642mg/粒，輕者僅351mg/粒，同時，每個株系內又選出最重和最輕的兩類種子分別播種，如此進行了6個世代。

菜豆兩個株系粒重選擇結果（mg/100粒）純系（pureline）自花授粉植物的一個植株的自交后代。由基因型純合的個體自交產生的后代群體的基因型也是純合的。水稻、小麥等作物的品種都是純系。純系學說（purelinetheory）：在一個自花授粉植物的天然混雜群體中，通過選擇可以分離出許多純系；在混雜群體中選擇有效；純系間的顯著差異是穩(wěn)定遺傳的；純系內的差異是不遺傳的，因而選擇無效。純系學說的意義：自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎。區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。在基因型雜合的群體內選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無效。Johanson首次區(qū)分了表現(xiàn)型和基因型的概念。純系學說的相對性

純系概念是建立在單一性狀基礎上的，不可能所有基因都純合，雜合體的比例不可能等于0。天然雜交會導致基因重組；自發(fā)突變也會改變基因的純合性；基因型和環(huán)境互作，會出現(xiàn)新的表現(xiàn)型。純系學說的相對性：所謂“純”只是相對的、局部的和暫時的。稻、麥等自交作物中的許多優(yōu)良品種就是通過連續(xù)選擇而育成的。遺傳學第八章34遺傳學第八章35

1．雜種優(yōu)勢（heterosis）概念:指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。第三節(jié)雜種優(yōu)勢遺傳學第八章362．雜種優(yōu)勢的共同的基本特點：

①．F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質結合和綜合作用的結果。如禾谷類作物：

F1產量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；

品質性狀：蛋白質含量高；

生長勢：莖粗、葉大、干物質積累快；

抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。遺傳學第八章37②．優(yōu)勢大小：決定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內，雙親親緣關系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且優(yōu)缺點彼此能互補

雜種優(yōu)勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的根源。高梁：我國原產品種×西非品種玉米：

優(yōu)勢高自交系馬齒型×硬粒型馬齒型

硬粒型高粱遺傳學第八章38③．優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關：雙親基因型純度高

F1群體具有整齊一致的異質性

不出現(xiàn)分離混雜

優(yōu)勢明顯。

如玉米自交系間的雜種優(yōu)勢>

品種間的雜種優(yōu)勢。④．優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢。就一般而言，F(xiàn)1適應力

>P1、P2。遺傳學第八章39

3．雜種優(yōu)勢表示方法

雜種優(yōu)勢涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的強弱。以某一性狀而言：遺傳學第八章40遺傳學第八章414．F2的衰退表現(xiàn)：

⑴．F2群體內必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：①．親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強

F2衰退就越嚴重。

②．F2分離嚴重

個體間參差不齊，差異很大。衰退程度單交

>

雙交>

品種間。

∴一般只能利用F1，不能利用F2。遺傳學第八章425．雜種優(yōu)勢遺傳理論：⑴．顯性假說（Dominancehypothesis）：

①.布魯斯（BruceA.

B.,

1910）等人提出顯性基因

互補假說。瓊斯（JonesD.

F.,

1917）進一步補充

為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。②.顯性假說內容：認為雜種優(yōu)勢是一種由于雙親的

顯性基因全部聚集在F1引起的互補作用。

一般有利性狀多由顯性基因控制；

不利性狀多由隱性基因控制。遺傳學第八章43例如：豌豆有兩個品種的株高均為5~6英尺，但其性狀有所不同。

P1多節(jié)而節(jié)短×P2少節(jié)而節(jié)長

↓

F1

多節(jié)而節(jié)長，7~8英尺集中雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。遺傳學第八章44⑵．超顯性假說（Overdominancehypothesis）：

超顯性假說亦稱等位基因異質結合假說，主要由肖爾（ShullG.

H.，1908）和伊斯特（EastF.

M.，1908）提出。遺傳學第八章45

超顯性假說內容：

認為雙親基因型異質結合所引起基因間互作

雜種優(yōu)勢，等位基因間無顯隱性關系，但雜合基因間的互作

>

純合基因。

設：

a1a1純合等位基因能支配一種代謝功能，生長量為10個單位；

a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，生長量為4個單位；

a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，生長量>10個單位。則a1a2>a1a1

>a2a2

說明異質等位基因的作用優(yōu)于同質等位基因，可以解釋雜種遠遠優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象稱為超顯性假說。遺傳學第八章46

超顯性假說的論證：

①.

如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交仍能

出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色×白色

F1紅色

F21:2:1淡紅色×藍色

F1紫色遺傳學第八章47②．許多生化遺傳學試驗，也證明這一假說：例：同一位點上的兩個等位基因(a1、a2)各抗銹病一個生理小種，其

純合體（a1a1或a2a2）只抗一個生理小種；

雜合體（a1、a2）則能抗兩個生理小種。

P

a1a1

×

a2a2

各抗一個生理小種

↓

F1

a1a2

能抗兩個生理小種。遺傳學第八章48又例：酶活性（斯瓦爾茨和洛夫納，1969）。P不穩(wěn)定而活潑酶×

穩(wěn)定而不活潑酶

↓F1

穩(wěn)定而活潑的酶綜合雙親特點∴表明一對異質等位基因的互作，常可導致來源于雙親的新陳代謝功能的互補，或生化反應能力的加強。遺傳學第八章49

顯性假說與超顯性假說的比較：①．共同點：雜種優(yōu)勢來源于雙親間基因型的相互關系。②．不同點：

顯性假說：優(yōu)勢源于雙親顯性基因間互補（有顯隱性）；

超顯性假說：源于雙親等位基因間互作（無顯隱性）。③．事實上，上述兩種情況都存在。

∴雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因互補、異質等位基因互作和非等位基因互作的單一作用或是由于這些因素綜合作用和累加作用而引起的。遺傳學第八章50本章小結1.近親繁殖的主要方式及遺傳效應2.純系學說的內容與意義3.雜種優(yōu)勢的概念遺傳學第八章51⑶.其它：

①.

非等位基因互作（上位性）對雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的影響：費希爾（Fisher

R.

A.，1949）和馬瑟（Mather

K.，1955）認為除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性）在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中也是一個重要因素。實際上大多數(shù)性狀都是受多基因控制的，其性狀表現(xiàn)上難以區(qū)別等位基因互作和非等位基因互作。遺傳學第八章52例如：普通小麥起源可作為說明非等位基因互作的例證：野生一粒小麥

擬斯卑爾脫山羊草方穗山羊草

AA2n=14

BB2n=14

DD2n=14

↓

普通小麥(2n=42)AABBDD

三個在生產上無利用價值的野生種的雜交

形成在生產上利用價值極高的普通小麥。

遺傳分析

推論普通小麥所具有的雜種優(yōu)勢源于染色體間基因互作，即是非等位基因間互作結果。遺傳學第八章53②.

核質互作與雜種優(yōu)勢：

除了雙親細胞核之間的異質作用之外；F1核質之間也可能存在一定的相互作用引起雜種優(yōu)勢。如60年代以來，許多研究證實玉米、高粱、小麥、棉花等作物在雙親間的線粒體、葉綠體活性上可以出