關(guān)于染色體的結(jié)構(gòu)和數(shù)目變異第1頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四一、單體(monosomic)的遺傳1.單體(2n-1)的起源減數(shù)分裂時染色體不分離現(xiàn)象物理、化學(xué)因素誘發(fā)遺傳控制的染色體不聯(lián)會或聯(lián)會消失，在減數(shù)分離時單價體出現(xiàn)，后期無規(guī)律分配缺體產(chǎn)生n-1配子單倍體產(chǎn)生單體（重要來源）第2頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1GmRDⅠRDⅡ減數(shù)第一次分裂同源染色體的不分離n-1Gm第3頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1GmRDⅠRDⅡ減數(shù)第二次分裂姊妹染色單體的不分離n-1GmnGm第4頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四2.單體中的其他衍生類型單體(2n-1)正常單端體：2n-2+頂端著絲粒染色體第5頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四單等臂體：2n-2+等臂染色體正常第6頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四正常單等臂二體：2n-1+等臂染色體單端二體：2n-1+頂端著絲粒染色體第7頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四nn-1<50%>50%2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰ卵細胞>花粉3.單體產(chǎn)生配子及遺傳第8頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四硬粒小麥單體1A在減數(shù)分裂中期Ⅰ,出現(xiàn)13個二價體和1個單價體單價體第9頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰnn-1<50%>50%2n2n-12n-224%普通小麥73%3%卵細胞>花粉第10頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四4.單體轉(zhuǎn)移（monosomicshift）有些小麥單體能夠誘發(fā)其他染色體的部分不聯(lián)會，從而引起別的染色體丟失。如果由這種部分不聯(lián)會個體產(chǎn)生的n-1配子卵中包含有原來的單體染色體，丟掉的是其他染色體，這個卵子與帶有n條染色體的正常精子結(jié)合產(chǎn)生的單體將與當初的單體不同，這種現(xiàn)象叫做單體轉(zhuǎn)移。第11頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四nn-12n-1(n-2)Ⅱ+3Ⅰn-1n2n-1單體轉(zhuǎn)移第12頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四5.小麥的5B效應(yīng)與Ph基因

小麥的5B效應(yīng)：

5B染色體的存在與否，對于部分同源染色體配對有重要作用的現(xiàn)象

Ph基因：

位于5B染色體的長臂上，控制小麥部分同源染色體配對的基因，顯性純合狀態(tài)時，促進同源染色體配對（嚴格），隱性純合或缺體5B，部分同源染色體配對。出現(xiàn)三價體或多價體。第13頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四6.單體在遺傳研究中的應(yīng)用(1)單體分析——利用單體測定基因的所在染色體如何用單體確定小麥紅粒基因R1R1位于哪一條染色體上？已知小麥2n=6x=42適于用單體進行分析小麥單體系統(tǒng)有

21

個第14頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四原理小麥單體產(chǎn)生的n與

n-1

的♀Gm、♂Gm的傳遞率是不同的n25%♀Gmn-175%n96%♂Gmn-14%2n24%2n-11%2n-172%2n-23%2n24%2n-173%2n-23%第15頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四如果R1顯性基因位于單體染色體上（1組）F12n-1(R1O)2n(R1r1)2n1R1R1:2R1r1:1r1r1F2基本上是顯性個體2n2n-12n-224%73%3%r1O×R1R12n-12nP顯

：隱=3：1R1R1R1OOO第16頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四如果R1顯性基因不位于單體染色體上（20組）F12n-1(R1r1)2n(R1r1

)F2顯

：隱=3：12n2n-12n-224%73%3%r1r1×R1R12n-12nP2n1R1R12R1r11r1r1顯

：隱=3：13R1：1r13R1：1r13R1：1r1第17頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四(2)部分同源染色體和染色體組的鑒別染色體代換（chromosomesubstitution）：

以某品種或近緣種的某條染色體來取代另一個栽培品種一條相應(yīng)的同源染色體或部分同源染色體。第18頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四染色體添加（chromosomeaddition）：

在不改變原有栽培種染色體組結(jié)構(gòu)的情況下，僅僅添加個別近緣種（野生種）的染色體，輸入某些野生種的優(yōu)良性狀。在此基礎(chǔ)上，還以誘發(fā)部分同源染色體之間的交換，向栽培品種轉(zhuǎn)移部分有用的外源基因或染色體。第19頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四二、三體(trisomic)的遺傳1.三體(2n+1)的來源同源四倍體二倍體同源三倍體偶爾n+1Gm二倍體×nGm2n+1三體三體在二倍體植物中常見第20頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四2.三體(2n+1)的類別初級三體(primarytrisomic)

2n+1(完整的一條染色體)=7正常2n=2x=6第21頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四初級三體的表現(xiàn)型效應(yīng)第22頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四次級三體(secondarytrisomic)2n+1（一條等臂染色體）正常第23頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四三級三體(tertiarytrisomic)2n+1（一條相互易位染色體）正常第24頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四正常端三體(telocentrictrisomic)2n+1（一條端著絲粒染色體）第25頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四3.三體(2n+1)的細胞學(xué)行為粗線期的不同聯(lián)會形式(1)初級三體的細胞學(xué)行為第26頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四初級三體三價體交叉發(fā)生地點與中期Ⅰ染色體構(gòu)型第27頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四第28頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四(2)次級三體的細胞學(xué)行為----聯(lián)會第29頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四(3)三級三體的細胞學(xué)行為----聯(lián)會第30頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四(4)端體三體的細胞學(xué)行為----聯(lián)會第31頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四4.三體(2n+1)的遺傳(1)三體的基因型基因型類型AAAAAaAaaaaa一對等位基因為例Aa第32頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四(2)三體的傳遞n+1n<50%>50%♂Gm不易成活2n+1(n-1)Ⅱ+ⅢnⅡ+Ⅰ第33頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四A1A2aA1aA2A2aA1AAa產(chǎn)生Gm1AA:2Aa:2A:1an+1n三體產(chǎn)生配子----以AAa基因型為例A1A2a(3)三體的遺傳第34頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四AAa

×

aa1AAa:2Aaa:2Aa:1aa5A:1aAAa

×

AAa35A:1a如果A對a為完全顯性如果

n+1

與n

配子育性相等如果♀Gm與♂Gm同等可育1AA2Aa2A1a第35頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四aa×AAa

2Aa:1aa2A:1aAAa

×

AAa17A:1a如果A對a為完全顯性如果

♀Gm中

n+1

與n

配子育性相等如果

♂Gm

中n+1不育AAa

×aa5A:1a1AA2Aa2A1a1AA2Aa2A1a第36頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四三體傳遞率低的原因單價體在減數(shù)分裂過程中滯后，消失n+1配子體或孢子相對較低的生活力2n+1合子和胚胎發(fā)育的不正常種子較低的發(fā)芽力和較弱的幼苗第37頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四5.三體(2n+1)在遺傳研究中的應(yīng)用(1)利用三體測定基因的所在染色體水稻上發(fā)現(xiàn)了一個矮桿突變體，表現(xiàn)為單基因隱性遺傳，如何利用水稻的非整倍體把它定位到相應(yīng)的染色體上？已知水稻2n=2x=24適于用三體進行分析水稻三體系統(tǒng)有12個第38頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四原理三體為母本或為父本時，產(chǎn)生的Gm類型與比例是不同的AAa♂Gm♀Gm1AA:2Aa:2A:1a2A:1a第39頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四F1P12個三體系統(tǒng)×待定位隱性基因植株2n+12n2n+12nF2顯

：隱=3：1顯

：隱=17：1隱性基因不位于三體染色體上隱性基因位于

三體染色體上第40頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四如果

d隱性基因位于三體染色體上（1組）F12n+1(DDd)2n(Dd

)DDD×dd2n+12nP♀Gm1DD:2Dd:2D:1d♂Gm2D:1dF217D:1d第41頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四如果

d隱性基因不位于三體染色體上（11組）F12n+1(Dd)2n(Dd

)DD×dd2n+12nP♀Gm1D:1d♂Gm1D:1dF23D:1d第42頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四(2)利用三體配制大麥一代雜種msrMsRmsr大麥三體品系Ms----雄性可育基因ms----雄性不育基因R----種皮茶褐色r----種皮黃色Ms----R緊密連鎖第43頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四msrMsRmsr雄不育

黃色種皮♂GmmsrMsRmsrmsrmsrmsrMsRmsr雄可育

茶褐色種皮保持系♀GmmsrMsRmsr第44頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四

染色體倒位的遺傳

染色體易位的遺傳第五章

染色體結(jié)構(gòu)變異第45頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四倒位（inversion）的發(fā)現(xiàn)1916年,Muller發(fā)現(xiàn)果蠅的某些材料帶有一種特殊的遺傳因子,當處于雜合狀態(tài)時,能夠抑制其他連鎖基因的交換值,叫交換減退因子（crossoverreducer）或交換抑制因子,以C來表示.1926年,Sturtevant證明3號染色體右臂的一個交換抑制因子是由于倒位引起的.

第一節(jié)

染色體倒位的遺傳第46頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四倒位的概念

是一個染色體上同時發(fā)生了兩處斷裂，其間的區(qū)段倒轉(zhuǎn)180?后再重新連接起來.倒位是自然界中常見的一種染色體結(jié)構(gòu)變異,它并不改變?nèi)旧w上的基因數(shù)量,因而對細胞和個體的發(fā)育過程影響不大,可以代代傳遞.但其有許多特殊的細胞遺傳行為,可以用于遺傳設(shè)計和植物育種.第47頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四一、倒位的類別二、倒位的細胞學(xué)鑒定三、倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)四、倒位的應(yīng)用第48頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四一、倒位的類別1.簡單倒位臂內(nèi)倒位Paracentricinversion臂間倒位Pericentricinversion斷片重接abcdefabcdfe斷片重接abcdefgabcdfeg第49頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四2.復(fù)合倒位（complexinversion）獨立倒位（independentinversion）正向銜接倒位（directtandeminversion）反向銜接倒位（reversedtandeminversion）內(nèi)含倒位（includedinversion）重疊倒位（overlappinginversion）在一條染色體上發(fā)生了一次以上的倒位的現(xiàn)象第50頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四獨立倒位ABCDEFGHIJKACBDEFGHIJKACBDEFIHGJK兩個倒位在一條染色體的不同位置獨立發(fā)生,它們之間被未倒位的染色體節(jié)段所隔開第51頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四正向銜接倒位ABCDEFGHIJKACB

DEFGHIJKACB

FEDGHIJK兩個連續(xù)的染色體倒位發(fā)生在相鄰的染色體節(jié)段,它們依舊彼此相鄰,前后銜接第52頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四反向銜接倒位AFED

BCGHIJKAFED

CBIHGJKABCDEFGHIJK兩個相鄰的染色體節(jié)段各自發(fā)生倒位，它們彼此銜接，但兩個倒位本身又發(fā)生前后位置互換第53頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四內(nèi)含倒位ABCDEFGHIJKAIHG

DEF

CBJKAIHGFEDCBJK在一個大的倒位段內(nèi)又發(fā)生了一個小的倒位，小倒位包含在大倒位之內(nèi)，上面的基因順序又恢復(fù)到當初未倒位的狀態(tài)第54頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四重疊倒位ABCDEFGHIJKAED

HGFBCIJKAEDCBFGHIJK在一個倒位發(fā)生之后，又發(fā)生了第二個倒位，第二個倒位包括前一個倒位的一部分和與其相鄰的另一段正常染色體第55頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四二、倒位的細胞學(xué)鑒定----粗線期染色體行為倒位區(qū)段較長，形成倒位環(huán)黑腹果蠅幼蟲唾腺染色體倒位區(qū)段十分長倒位區(qū)段較短第56頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四三、倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)abABCDEFGcdefg單交換二線雙交換四線雙交換三線雙交換1.倒位雜合體產(chǎn)生部分敗育配子第57頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ABCDEFGabcdefg粗線期配子ABCDEFG正常、可育abfedcg倒位、可育倒位環(huán)內(nèi)無交換臂內(nèi)倒位1234第58頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四后期Ⅰ粗線期ABCDEFGabcdefgABCDEFGabfedcgABCDefabFGEcgd雙著絲粒橋無著絲粒斷片倒位環(huán)內(nèi)單交換1234第59頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四配子FGEcgd斷片丟失ABCDEFGabfedcgABCDefabABCDEFG正常可育abfeABCD缺失不育abfedcg倒位可育第60頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四配子倒位環(huán)內(nèi)二線雙交換ABCDEFGabcdefg粗線期正常、可育ABCDEFGabfedcg倒位、可育正常、交換可育ABCdeFG倒位、交換可育abfEDcg1234第61頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四后期ⅠABCDEFGabf

ED

cgABCDefabFGecgd雙著絲粒橋無著絲粒斷片倒位環(huán)內(nèi)三線雙交換粗線期ABCDEFGabcdefg1234第62頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四倒位環(huán)內(nèi)四線雙交換ABCDEFGabcdefg粗線期后期Ⅰ1234ABCabfABCdefabFGecgd無著絲粒斷片DEEFGDcg

雙橋第63頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四各種交換的結(jié)果N:正常;in:倒位;dp:缺失

第64頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四cd粗線期ABCDEFGabefg配子倒位環(huán)內(nèi)無交換abfedcgABCDEFG正常、可育倒位、可育臂間倒位1234第65頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ABCDEFGabfedcgABCDefbaGFEdcg粗線期ABCDEFGabcdefg后期Ⅰ倒位環(huán)內(nèi)單交換1234第66頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ABCDEFGabfedcgABCDefbaGFEdcg配子ABCDEFG正常、可育abfedcg倒位、可育缺失重復(fù)不育ABCDefbaGFEdcg第67頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四粗線期ABCDEFGabcdefg后期Ⅰ倒位環(huán)內(nèi)二線雙交換ABCDEFG正常、可育abfEdcgABCDeFG倒位、交換可育正常、交換可育abfedcg倒位、可育1234第68頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四粗線期ABCDEFGabcdefgGm倒位環(huán)內(nèi)三線雙交換ABCDEFG正常、可育abfEdcg倒位、可育缺失重復(fù)不育ABCDefbaGFedcg1234第69頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四粗線期ABCDEFGabcdefg倒位環(huán)內(nèi)四線雙交換后期ⅠABCDEfbaABcdefba

gcdeFG

gCDEFG1234第70頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四各種交換的結(jié)果第71頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四總之，倒位圈上發(fā)生交換最直接效應(yīng)就是產(chǎn)生缺失、重復(fù)-缺失染色單體；凡含有缺失、重復(fù)-缺失染色單體的四分孢子敗育，所以倒位雜合體都具有配子部分不育現(xiàn)象。第72頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四2.能夠抑制或降低倒位區(qū)段內(nèi)基因間的重組、交換靠近斷點附近的染色體配對不好，常常發(fā)生局部不聯(lián)會甚至異源聯(lián)會，阻礙正常交換的進行。倒位段內(nèi)基因之間發(fā)生的任何單交換都導(dǎo)致重組型配子死亡，在雙交換的情況下，也只有少數(shù)重組型配子可以傳遞給后代，所以倒位段內(nèi)的基因表現(xiàn)為很強的連鎖或是很低的交換第73頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四3.“染色單體橋”的紐帶效應(yīng)與“橋-斷裂-融合-橋”循環(huán)大孢子母細胞減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個大孢子，是呈直線排列的，交換后產(chǎn)生的缺失—重復(fù)配子，由于“橋”的存在，總是處于中間兩個大孢子的位置，而胚囊是由基部大孢子發(fā)育而成。這樣，缺失—重復(fù)大孢子就被排除在有功能的大孢子之外，這種現(xiàn)象稱作“染色單體紐帶效應(yīng)”。這也是胚囊和花粉的育性不同的原因,主要是在發(fā)生臂內(nèi)倒位時，會產(chǎn)生“染色單體紐帶效應(yīng)”的現(xiàn)象。第74頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ABCDEFGabf

ED

cgABCDefabFGecgd雙著絲粒橋無著絲粒斷片第75頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四“橋-斷裂-融合-橋”循環(huán)

ABCDEFGabf

ED

cgABCDefabFGecgd雙著絲粒橋無著絲粒斷片這種循環(huán)發(fā)生在染色單體之間，故把這種循環(huán)稱為染色單體循環(huán)。第76頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四McClintock通過對6個臂內(nèi)倒位的“橋-斷裂-融合-橋”循環(huán)的研究，發(fā)現(xiàn)斷點并不是隨機發(fā)生的。它們或者發(fā)生在著絲粒兩側(cè)的異染色質(zhì)區(qū)，或是靠近異染色質(zhì)區(qū)，并在下一循環(huán)中，斷裂常常發(fā)生在同一地點。第77頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四四、倒位的分子機制第78頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四五、倒位的應(yīng)用果蠅的ClB測定法

——鑒別果蠅X染色體上的隱性突變果蠅的ClB品系cLbClB♀性雜合體C:X染色體上的一個大的倒位倒位雜合體產(chǎn)生配子中無重組配子l:隱性致死基因B:顯性棒眼基因16區(qū)A段的重復(fù)——表型上的鑒別標記第79頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四PGmClB♀正常♂cLbClB×cLbcLbcLbClB正常♀cLbcLb死亡ClBcLbClBClB♀cLb正常♂第80頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四雄果蠅X染色體上的隱性突變?正常♂cLbcLbX射線??

隱性非致死突變?隱性致死突變?與

l

是等位基因?與

l

是非等位基因?第81頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ClB♀正常♂PcLbClB×cLbGmcLbcLbClBX射線acLb正常♂正常♀cLbcLbacLbClBaa=l隱性致死突變棒眼，死亡第82頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ClB♀正常♂PcLbClB×cLbGmcLbcLbClBX射線acLb正常♂正常♀cLbcLbaClB♀棒眼cLbClBa第83頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ClB♀棒眼cLbClBa正常♂×cLbcLbClBClB♀棒眼正常♀cLbcLba隱性突變♂cLbaa=隱性非致死突變第84頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四ClB♀棒眼cLbClBa正常♂×cLbcLbClBClB♀棒眼正常♀cLbcLba死亡cLbaa

≠l

隱性致死突變第85頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四是指染色體的片段轉(zhuǎn)移，主要是非同源染色體之間的區(qū)段轉(zhuǎn)移。

1易位與交換的區(qū)別2易位的易發(fā)性：是自然界中存在最廣泛的一種結(jié)構(gòu)變異3基因連鎖群的改變，染色體的形態(tài)、數(shù)目的改變4生物進化、物種形成的重要因素之一

第二節(jié)

染色體易位(translocation)第86頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四一、易位的類別二、易位的細胞學(xué)行為三、易位的遺傳學(xué)行為四、易位的應(yīng)用第87頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四一、易位的類別單向易位斷片重接abcdeabcd12345e12345相互易位斷片重接abcd1abcde12345e2345斷片重接第88頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四插入易位abcdefghiabcdghefiabcdefghiabefcdghi第89頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四abcdefghi1234512ef345第90頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四abcdefghi12345abcdef34512ghiabcdefghi12345abcdef21ghi345易位的特殊類型第91頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四多對染色體易位-----復(fù)合易位（complextranslocation）ABCDEFAFCBED3條染色體的循環(huán)易位第92頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四多對染色體易位-----獨立易位（independenttranslocation）ABCDEFGHACBDEGFH第93頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四易位染色體的表示方法以玉米為例：1、T8—9a（T表示易位，8—9表示染色體，a發(fā)現(xiàn)序號）2、T8L.2--9L.4(易位斷點在8號染色體長臂離著絲粒2/10處;在9號染色體長臂離著絲粒4/10處)3、89（表示8號染色體著絲粒+9號染色體斷片），98（表示9號染色體著絲粒+8號染色體斷片）第94頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四二、易位的細胞學(xué)行為

粗線期聯(lián)會

交叉形成與終變期構(gòu)形第95頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四簡單易位雜合體abcd1234abcd1234聯(lián)會配對12341234dabcabcd第96頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四相互易位雜合體abcd1234abc1d234聯(lián)會配對abcabcd1234234d1第97頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四交叉形成與終變期構(gòu)型

易位雜合體的4個染色體臂是否發(fā)生交叉或交叉發(fā)生的多少,決定于易位段與中間段的長度。abcabcd1234234d1第98頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四交叉形成與終變期構(gòu)形

如果斷點接近著絲粒,中間段因太短而不能發(fā)生交換,著絲粒之外的4個臂都可以發(fā)生交換,到雙線期形成交叉.終變期由于交叉端化而形成4條染色體組成的張開大環(huán),以O(shè)4表示。abcabcd1234234d1第99頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四如果中間段較長，除4臂之外，中間段也發(fā)生了交換，終變期會形成8字形結(jié)構(gòu)。abcabcd1234234d1第100頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四如果一個易位較短，不發(fā)生聯(lián)會，或者雖然聯(lián)會但沒有發(fā)生交換，而另外一個易位較長，發(fā)生交換，其他兩臂也發(fā)生正常的交換，這樣的易位，會形成4條染色體組成的鏈C4結(jié)構(gòu)而不是圓環(huán)。abcabcd1234234d1第101頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四第102頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四三、易位的遺傳學(xué)行為易位雜合體的配子具有半不育性易位雜合體自交后代的表現(xiàn)類似于帶有一對雜合基因個體自交后代的表現(xiàn)假連鎖（pseudo-linkage）現(xiàn)象第103頁，共117頁，2023年，2月20日，星期四中期排列后期Ⅰ分離相鄰式分離交替式分離配子全不育配子全可育1