第十二章泌乳乳腺(mammaryglands)是類似皮脂腺和汗腺的一種皮膚腺。雖然在所有哺乳動物中乳腺是基本相似的，但在腺體形狀和合成、分泌等方面有明顯的種間差異。也只有雌性動物才能充分發(fā)育而具備泌乳功能。泌乳(lactation)包括乳的分泌和排出兩個獨立而相互制約的過程，乳腺在初次妊娠過程中達到完全發(fā)育，在分娩后開始分泌乳汁。雌性動物在每次分娩后，乳腺持續(xù)分泌乳汁的時期稱為泌乳期。各種動物的泌乳期長短不一，豬約60天，黃牛和水牛約90~120天，乳牛約300天。在分娩后，豬約14天，牛約21~42天可達到泌乳高峰，此后便逐漸下降。從乳腺停止泌乳到下次分娩為止的一段時期，稱為干乳期。第一節(jié)乳腺的結(jié)構(gòu)乳腺的位置和數(shù)量有明顯的種間差異。牛、綿羊、山羊、馬和鯨的乳腺位于腹股溝區(qū)；靈長類和象的乳腺位于胸部，豬、嚙齒類和食肉類動物的乳腺沿著胸腹部分布。正常情況下，牛有4個功能乳頭和腺體，綿羊和山羊有2個，每個乳頭有一乳頭管及隔離腺區(qū)。豬和馬的每個乳頭通常有2個乳頭管，每一導(dǎo)管連有才獨立的分泌區(qū)。此外，牛可能有額外的副乳頭(supernumeraryteats)，每一副乳頭與一小腺體相聯(lián)系，為正常腺體或者缺少分泌區(qū)。大約40%的母牛可能會有副乳頭1~4個不等，在綿羊、山羊、豬和馬也發(fā)現(xiàn)有副乳頭。乳房主要有兩種組織，一種是由乳腺腺泡和導(dǎo)管系統(tǒng)構(gòu)成的腺體組織或?qū)嵸|(zhì)；另一種是由結(jié)締組織和脂肪組織構(gòu)成的間質(zhì)，保護和支持腺體組織。乳房的外面被覆蓋著柔軟的皮膚，皮下有淺筋膜，其下面為深筋膜。深筋膜與結(jié)締組織和脂肪組織包圍整個乳腺。結(jié)締組織和脂肪組織還進入腺體內(nèi)部將乳腺分為若干小葉，各小葉間的結(jié)締組織中含有豐富的彈性纖維，可隨著乳腺內(nèi)乳汁的積蓄而使整個乳房擴張。乳腺腺泡和導(dǎo)管系統(tǒng)是乳腺的基本結(jié)構(gòu)。腺泡是分泌乳汁的部分，由一層分泌上皮構(gòu)成。每一個腺泡類似一個小囊，有一條細小的乳導(dǎo)管通出，腺泡的數(shù)目決定乳腺的泌乳能力，腺泡越多，泌乳能力越強。乳導(dǎo)管系統(tǒng)包括一系列復(fù)雜的管道，起始于與腺泡腔相通的細小乳導(dǎo)管，相互匯合成中等乳導(dǎo)管，再匯合成粗大的乳導(dǎo)管，最后匯合成為乳池。位于乳房下部及乳頭內(nèi)貯藏乳汁的較大腔道，分別稱為乳腺池(glandcisterns)和乳頭池(teatcisterns)，又叫做乳竇或乳槽。乳池經(jīng)乳頭末端的乳頭管向外界開口，牛、羊的每個乳腺各有一個乳池，馬每個乳腺有前后兩個乳池，豬、貓、狗、兔等乳池不發(fā)達或缺少。乳腺腺泡和細小乳導(dǎo)管的外層，有一層基狀的肌上皮細胞圍繞，并相互連結(jié)成網(wǎng)狀。當這些細胞收縮時，可使腺泡中蓄積的乳汁排出。較大的乳導(dǎo)管和乳池由平滑肌構(gòu)成，其收縮參與乳的排出過程。乳頭管周圍的平滑肌纖維在乳頭末端排列成環(huán)形，構(gòu)成乳頭括約肌，使乳頭管在不排乳時保持閉鎖狀態(tài)。乳腺的血液供應(yīng)極為豐富。每個腺泡都被稠密的毛細血管網(wǎng)包圍著，因此，血液可以充分將營養(yǎng)物質(zhì)和氧帶給腺泡，以供乳腺生乳的需要。馬、牛、羊的乳腺，其動脈主要來自左右陰部外動脈的分支。食肉動物和雜食動物的乳腺，其動脈除來自陰部外動脈外，還來自肋間動脈和胸外動脈的分支。乳腺中的靜脈系統(tǒng)比動脈系統(tǒng)發(fā)達得多，靜脈的總橫斷面比動脈大若干倍。因此血液緩慢地流過乳腺，為腺泡生成乳汁提供有利條件，乳腺中的血液主要沿著左右腹壁皮下靜脈及陰部外靜脈流出。乳腺還具有一種廣泛的淋巴管網(wǎng)循環(huán)。在牛是通過乳房淋巴結(jié)離開乳房，乳腺淋巴結(jié)輸出管通過腹股溝管到達外側(cè)骼淋巴結(jié)，然后經(jīng)過深層腰干乳糜池，經(jīng)過胸導(dǎo)管進入前部腔靜脈附近的靜脈系統(tǒng)。正在泌乳的動物，乳腺淋巴管的流量顯著性增加。乳腺中有豐富的傳入和傳出神經(jīng)。傳入神經(jīng)主要為感覺神經(jīng)纖維，來自第一和第二腰神經(jīng)的腹支，腹股溝神經(jīng)和會陰神經(jīng)。這些神經(jīng)的分支進入乳腺，并在各腺泡間形成稠密的神經(jīng)絲。豬、狗等的乳腺還接受肋間神經(jīng)和胸外神經(jīng)等的分支支配。乳腺的傳出神經(jīng)屬于交感神經(jīng)，其纖維支配乳腺內(nèi)的血管、乳池和大乳導(dǎo)管周圍的平滑肌，其興奮時引起平滑肌收縮。乳腺內(nèi)的平滑肌對腎上腺素、去甲腎上腺素極其敏感。刺激交感神經(jīng)使乳腺內(nèi)的血液循環(huán)量顯著減少，泌乳量也相應(yīng)下降，這是泌乳母牛受到驚擾時泌乳量明顯下降的主要原因。但是乳腺的腺泡上皮及其周圍的肌上皮細胞不受神經(jīng)支配。乳腺各部分有多種內(nèi)、外感受器。乳房特別是乳頭皮膚及乳腺內(nèi)的腺泡、血管、乳導(dǎo)管等處有著豐富的機械、溫度感受器和化學、壓力等內(nèi)感受器，這些感受器對泌乳的反射性調(diào)節(jié)起著重要的作用。第二節(jié)乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié)一、乳腺的發(fā)育幼畜的乳腺尚未發(fā)育，雌雄兩性乳腺也沒有明顯的差別。隨著幼畜的生長、乳腺中的結(jié)締組織和脂肪組織逐步增加，犢牛到初情期時，乳腺的導(dǎo)管系統(tǒng)開始生長，形成分支復(fù)雜的細小導(dǎo)管系統(tǒng)，但這時腺泡一般還沒有形成，乳房的體積開始膨大。隨著每次發(fā)情周期的出現(xiàn)，乳房繼續(xù)進行發(fā)育。母牛妊娠后，乳腺組織生長比較迅速，乳腺導(dǎo)管的數(shù)量繼續(xù)增加，并且在每個導(dǎo)管的末端開始形成沒有分泌腔的腺泡。到妊娠中期，腺泡漸漸出現(xiàn)分泌腔，腺泡和導(dǎo)管的體積不斷增大，逐漸代替脂肪組織和結(jié)締組織，乳房內(nèi)的神經(jīng)纖維和血管數(shù)量也顯著增多，到了妊娠后期，腺泡的分泌上皮開始具有分泌機能，乳房的結(jié)構(gòu)也達到了活動乳腺的標準狀態(tài)。臨產(chǎn)前，腺泡分泌初乳。分娩后，乳腺開始正常的泌乳活動。經(jīng)過一定時期的泌乳活動后，腺泡的體積又重新逐漸縮小，分泌腔逐漸消失，與腺泡直接相連的細小乳導(dǎo)管重新萎縮，腺組織被結(jié)締組織和脂肪組織所代替，乳房體積縮小。乳腺的這種生理變化過程，叫做乳腺的回縮(involution)。乳腺的回縮通常是在泌乳后期出現(xiàn)的漸進性過程，最終致使乳腺活動停止，進入干乳期。在干乳期內(nèi)，乳牛的腺組織能最大限度地重新形成，體內(nèi)的脂肪儲備也可以較好地得到補充。母牛的干乳期平均約40~60d，年輕母牛的干乳期常需70d以上。母牛一般在第6~8個泌乳期中，乳腺的發(fā)育達到最大程度，泌乳量也達到最高峰。以后隨年齡增大，每次乳腺的發(fā)育程度逐漸減退。泌乳量也逐年降低。乳腺的生長發(fā)育呈現(xiàn)明顯的周期性變化，這些變化與性周期中卵巢的發(fā)育和妊娠期內(nèi)分泌腺的活動密切相關(guān)。乳腺的發(fā)育呈明顯的年齡特點：出生到初情期：雌激素水平低下，乳腺只有簡單導(dǎo)管，以乳頭為中心向四周輻射。初情期：雌激素作用下，乳腺開始發(fā)育，快速增長，并伴隨有脂肪聚積聚，主要特點：乳導(dǎo)管系統(tǒng)生長迅速。妊娠期：此時是乳腺發(fā)育最明顯的階段，高水平的雌激素和孕激素使乳腺迅速生長、發(fā)育，如乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)擴展、分支，形成腺小葉間的導(dǎo)管，每個導(dǎo)管的末端開始形成沒有分泌腔的腺泡；至最后2個月，腺泡明顯增大，并充滿大量脂肪球分泌物，具有泌乳功能，臨產(chǎn)前可以分泌初乳。泌乳期：乳腺細胞數(shù)目增多，乳腺組織發(fā)育完全。二、 乳腺發(fā)育的調(diào)節(jié)乳腺發(fā)育既受內(nèi)分泌腺活動的控制，又受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。乳腺的發(fā)育和泌乳是由多種激素綜合作用的結(jié)果。卵巢分泌的雌激素和黃體分泌的孕激素對乳腺的發(fā)育均有調(diào)節(jié)作用。起關(guān)鍵作用的是兩者在乳腺發(fā)育時期的比例。如：在雌激素和孕激素1:1000的情況下，牛的乳腺能很好地發(fā)育。在動物性成熟以前摘除卵巢后，單獨注射雌激素，大多數(shù)動物只能引起乳腺中乳導(dǎo)管系統(tǒng)的生長發(fā)育，但不能引起腺泡的生長，如果再周期性地注射適量孕激素，才能引起乳腺泡的正常發(fā)育。在促進乳腺小葉一腺泡的發(fā)育上，除了雌激素和孕激素外，還需要多種腺垂體激素的存在，如：催乳素、生長激素、促腎上腺皮質(zhì)激素和腎上腺皮質(zhì)所分泌的幾種激素。在對兔和大鼠應(yīng)用三重手術(shù)(切除腦垂體、卵巢、腎上腺)的研究表明，手術(shù)后如果適當注射雌激素+生長激素+腎上腺皮質(zhì)激素，可刺激乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)的充分發(fā)育，在此基礎(chǔ)上，注射孕激素和催乳素可引起小葉一腺泡生長。山羊切除垂體后配合上述激素，可使乳腺發(fā)育到妊娠中期水平。在妊娠期胎盤分泌的激素也參與刺激乳腺的發(fā)育。乳腺的發(fā)育還受神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。刺激乳腺的感受器，發(fā)出沖動傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，通過下丘腦一垂體系統(tǒng)或者直接支配乳腺的傳出神經(jīng)控制乳腺的發(fā)育。按摩初胎母牛、懷孕母豬的乳房，可增強乳腺發(fā)育和產(chǎn)后的泌乳量。此外，神經(jīng)系統(tǒng)對乳腺的營養(yǎng)作用也很重要。在性成熟前切斷母山羊的乳腺神經(jīng)，可中止乳腺的發(fā)育；在妊娠期切斷神經(jīng)，則乳腺腺泡發(fā)育不良，不形成腺泡腔與小葉；在泌乳期切斷乳腺神經(jīng)，大部分腺泡處于不活動狀態(tài)。激素調(diào)節(jié)導(dǎo)管系統(tǒng)的生長：妊娠期胎盤分泌的雌激素是引起乳腺導(dǎo)管生長的主要原因，GH、催乳素(PRL)、糖皮質(zhì)激素、胰島素也參與調(diào)節(jié)；腺泡系統(tǒng)的發(fā)育：孕酮與雌激素協(xié)同作用引起腺泡的進一步發(fā)育，GH、PRL、甲狀腺激素也參與。神經(jīng)調(diào)節(jié)刺激乳腺的感受器，發(fā)出沖動傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，通過下丘腦一垂體系統(tǒng)或者直接支配乳腺的傳出神經(jīng)控制乳腺的發(fā)育。神經(jīng)系統(tǒng)對乳腺的營養(yǎng)作用也很重要。三、 乳腺回縮泌乳動物經(jīng)過泌乳高峰后，腺泡的體積開始逐漸縮小，分泌腔逐漸消失，導(dǎo)管系統(tǒng)萎縮，腺組織被結(jié)締組織和脂肪組織代替，這一生理過程稱為乳腺回縮(involutionofgland)，表現(xiàn)為乳房體積縮小，泌乳量減少，最后泌乳停止。第三節(jié)乳的分泌乳腺組織的分泌細胞，從血液中攝取營養(yǎng)物質(zhì)生成乳汁后，分泌入腺泡腔內(nèi)，這一過程叫做乳的分泌（milksecretion）o一、 乳汁乳汁主要由乳腺腺泡上皮細胞所分泌，高度發(fā)育的細小乳導(dǎo)管管也能分泌極少量的乳汁。乳汁中含有仔畜生長發(fā)育所必需的一切營養(yǎng)物質(zhì)，是仔畜理想的營養(yǎng)物質(zhì)。乳可分為初乳（colostrum）和常乳（normalmilk）兩種。初乳在分娩期或分娩后最初3~5天內(nèi)，乳腺產(chǎn)生的乳叫初乳。初乳較粘稠，淺黃，如花生油樣，稍有咸味和臭味，煮沸時凝固。初乳中各種成分的含量和常乳顯著不同，其中干物質(zhì)含量較高，可超出常乳數(shù)倍之多。初乳內(nèi)含有豐富的球蛋白和白蛋白。初生仔畜吸吮初乳后，蛋白質(zhì)能透過腸壁而被吸收，有利于增加仔畜血漿蛋白質(zhì)的濃度；初乳中含有大量的免疫抗體、酶、維生素及溶菌素等，特別是由于各種家畜的胎盤不能轉(zhuǎn)送抗體，新生幼畜主要依賴初乳中的抗體或免疫球蛋白形成體內(nèi)的被動免疫，以增加仔畜抵抗疾病的能力。初乳中的維生素A和C的含量比常乳約多10倍，維生素D比常乳多3倍。初乳中含有較多的無機鹽，其中的鎂鹽有輕瀉作用，促進腸道排出胎便。所以，初乳幾乎是初生仔畜不可替代的食物。喂給初生動物以初乳，對保證初生仔畜的健康成長具有重要意義。家畜初乳成分如表12-1。常乳初乳期過后，乳腺所分泌的乳汁，叫做常乳。常乳中的一些成分與血漿中的成分以同樣的形式存在，但乳中的酪蛋白及乳糖是體內(nèi)其它部分所沒有的。各種動物的常乳，均含水、蛋白質(zhì)、脂肪、糖、無機鹽、酶和維生素等。蛋白質(zhì)主要是酪蛋白，其次是白蛋白和球蛋白。乳中的脂肪是油酸、軟脂酸和其它低分子脂肪酸的甘油三酯。乳中還含有少量磷脂、膽固醇等類脂。乳中的糖僅有乳糖，它能被乳酸菌分解為乳酸。乳中的酶類很多，主要有過氧化氫酶、過氧化物酶、脫氫酶、水解酶等。乳中還含有來自飼料的各種維生素（A、B、C、D等）和植物性飼料中的色素（如胡蘿卜素、葉黃素等）以及血液中的某些物質(zhì)（抗毒素、藥物等）。乳中的無機鹽主要有氯化物、磷酸鹽和硫酸鹽等，乳中的鐵含量很少，所以哺乳的仔畜應(yīng)補充少量含鐵物質(zhì)，否則易發(fā)生貧血。各種家畜常乳的化學成分如表12-2。二、 乳的生成過程乳的生成過程是乳腺腺泡和細小乳導(dǎo)管的分泌上皮細胞內(nèi)進行的。生成乳汁的各種原料都來自血液，其中乳中的球蛋白、酶、激素、維生素和無機鹽等均由血液進入乳中，是乳腺分泌上皮對血漿選擇性吸收和濃縮的結(jié)果;而乳中的乳蛋白、乳脂和乳糖等則是上皮細胞利用血液中的原料，經(jīng)過復(fù)雜的生物合成而來的。（一） 乳腺細胞乳腺細胞：高度分化的上皮細胞，代謝旺盛，各種細胞器結(jié)構(gòu)完善，功能很強，胞膜有很強的選擇性；排乳后，細胞呈立方狀，腺泡腔內(nèi)缺少乳汁，沒有分泌物；隨著乳的合成，細胞變柱狀，分泌物聚積于細胞頂部；哺乳時，細胞呈低立方形，無分泌物，腺泡腔內(nèi)充滿乳汁。（二） 乳前體的獲得（三） 乳的生成乳蛋白的合成乳中的主要蛋白質(zhì)（酪蛋白、B-乳球蛋白和a-乳白蛋白）是乳腺分泌上皮的合成產(chǎn)物，其合成原料來自血液中的氨基酸。氨基酸由上皮細胞吸收后，被核糖體聚合成短肽鏈，移行至高爾基體。在高爾基體內(nèi)的肽進一步縮合，形成各種不溶性酪蛋白顆粒以及可溶性B-乳球蛋白。然后含有酪蛋白的顆粒由高爾基體移行至細胞表面。少量乳蛋白（占總?cè)榈鞍??10%，如：免疫球蛋白和血清白蛋白）可從血液中直接吸收。乳糖的合成乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖。在乳糖合成酶的催化下，一部分葡萄糖在乳腺內(nèi)先轉(zhuǎn)變成半乳糖，然后再與葡萄糖結(jié)合生成乳糖。乳糖合成酶有兩種成分，一種是A蛋白（即半乳糖轉(zhuǎn)化酶），存在于上皮細胞的高爾基體中；另一種是B蛋白（即a-乳白蛋白），在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成后，移行至高爾基體，再與A蛋白結(jié)合成復(fù)合體即乳糖合成酶。反芻動物瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸中，丙酸易被用于合成乳糖。乳脂的合成乳脂幾乎完全呈現(xiàn)甘油三酯狀態(tài)。它在上皮細胞的顆粒性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中形成脂肪小球。脂肪小球從細胞內(nèi)擠出時，由薄的質(zhì)膜包圍。構(gòu)成甘油三酯的脂肪酸是C~C飽和脂肪酸以及不飽和脂肪酸一油酸。脂肪酸的比例隨日糧而不同。牛和山羊乳8中的C4~C18脂肪酸的前體物，一般來自甘油三酯和脂蛋白的裂解。而瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸和羥丁酸可在一定程度上為乳腺細胞利用轉(zhuǎn)變?yōu)镃~C脂肪酸，但乳腺細胞不能利用葡萄糖合成脂肪酸。甘油三酯中的甘油，主要是由葡萄糖轉(zhuǎn)變而來，也可來自血液甘油三酯的甘油。免疫球蛋白的合成與分泌在整個泌乳期中，乳中免疫球蛋白含量有大幅度的變化。牛和羊初乳中的免疫球蛋白含量最高可達120g/L，以后迅速下降；在泌乳高峰期的含量為0.5?1.0g/L。反芻動物初乳中的免疫球蛋白是IgG，其次是IgG。它們都來源于血液，由腺泡上皮選擇性地轉(zhuǎn)運進乳中。人和家兔初乳中的免疫球蛋白主要是IgA。反芻動物的初乳中也有微量IgA。這類球蛋白并不是來源于血液，而是由淋巴細胞一漿細胞在腺泡附近合成。在干乳期內(nèi)，乳腺中有大量淋巴細胞和巨噬細胞浸潤。其中的B淋巴細胞在受到抗原刺激后，被激活而轉(zhuǎn)為漿細胞，分泌IgA°IgA不能直接進入乳中，必須先與腺上皮合成的一種特殊多肽結(jié)合，才能轉(zhuǎn)移進入乳中。免疫球蛋白和其它血漿蛋白可能是以“轉(zhuǎn)運泡”的形式，從組織液穿過腺泡上皮進入乳中。轉(zhuǎn)運泡由腺泡上皮基部的細胞內(nèi)陷形成。反芻動物腺泡上皮基部胞膜上有特殊的IgG受點。這是牛羊乳中IgG含量特別豐富的原因。乳腺腺泡合成乳刷過程是一個復(fù)雜的生化過1程。它需要ATP提供能量和酶的參與才能完成。因此，母畜在泌乳期的生理活動也伴發(fā)相應(yīng)的變化，如消化、血液循環(huán)和氣體交換等機能都要提高，方可適應(yīng)乳腺的活動。（四） 乳腺分泌物的轉(zhuǎn)運兩個過程：乳組分從合成部位到達腺泡細胞膜頂端；跨膜進入腺泡腔。無機離子：分泌細胞側(cè)膜和基底膜：鈉泵轉(zhuǎn)運Na+（出胞）、K+（入胞），Cl-由氯泵主動轉(zhuǎn)運；頂膜：Na+和K+被動擴散，使乳中高K+低Na+；Cl-也可以被動擴散出胞，Ca2+、Mg2+、PO43-主動轉(zhuǎn)運進入乳中。乳糖分子：存在于高爾基小泡中，以出胞方式進入腺泡腔中；脂肪：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，聚集成脂肪顆粒，基膜向頂膜移行過程中聚集成小球，近頂膜時被漿膜包圍，再入腺泡腔。蛋白質(zhì)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，轉(zhuǎn)運到高爾基體修飾，與其中乳糖和鹽類形成分泌小泡，脫出后向頂端移動，達膜邊緣，細胞膜與小泡膜融合，出胞形式進入腺泡腔。三、乳分泌的發(fā)動和維持在母畜泌乳期間，乳的分泌包括發(fā)動泌乳和維持泌乳兩個過程，這兩個過程均受神經(jīng)一體液調(diào)節(jié)。發(fā)動泌乳：是指伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大量乳汁。維持泌乳：發(fā)動泌乳后，乳腺能在相當長的一段時間內(nèi)持續(xù)進行泌乳活動。發(fā)動泌乳及其調(diào)控發(fā)動泌乳是指伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大量乳汁。在妊娠期間，由于胎盤和卵巢分泌大量的雌激素和孕激素，因此腺垂體不釋放催乳素。而在分娩前后，孕激素水平急劇下降，雌激素水平明顯下降維持在一種較低的水平，從而解除了對下丘腦和垂體前葉的抑制作用，引起催乳素迅速釋放，強烈促進乳的生成，起發(fā)動泌乳的主要作用（此后血中的催乳素保持一定水平，以維持泌乳），同時腎上腺皮質(zhì)激素含量增加，與催乳素協(xié)同作用發(fā)動泌乳。研究表明，單獨給予催乳素或腎上腺皮質(zhì)激素對乳汁生成不起作用，二者共同作用才能產(chǎn)生乳分泌的效應(yīng)。雌激素可促使各種動物的乳腺不同程度地發(fā)育或泌乳，當用量減少時（低濃度時）可促進腺垂體釋放催乳素，當用量增大時（濃度高時）則起抑制作用。維持泌乳及其調(diào)控發(fā)動泌乳后，乳腺能在相當長的一段時間內(nèi)持續(xù)進行泌乳活動，這就是維持泌乳。乳汁分泌的維持，必須依靠下丘腦的調(diào)控及多種激素的協(xié)同作用。一定水平的催乳素、腎上腺皮質(zhì)激素、生長激素、甲狀腺激素是維持泌乳所必需的，此夕卜，乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)內(nèi)壓也是重要的影響因素。甲狀腺激素能提高機體的新陳代謝，對乳生成有顯著的促進作用；腎上腺皮質(zhì)激素對機體的蛋白質(zhì)、糖類、無機鹽和水代謝都有顯著的調(diào)節(jié)作用，因此對乳生成具有一定影響。甲狀腺和腎上腺皮質(zhì)對乳生成的調(diào)節(jié)作用，分別受腺垂體的促甲狀腺激素和促腎上腺皮質(zhì)激素的控制。研究表明，增加生長激素，可使乳牛增加41%的產(chǎn)乳量。如果不哺乳或不擠乳，由于缺乏吮乳反射的刺激，垂體前葉釋放的催乳素、促甲狀腺激素、促腎上腺皮質(zhì)激素、生長激素減少；垂體后葉釋放的催產(chǎn)素也減少，從而抑制泌乳和排乳。乳牛一般維持泌乳期為10個月左右，如果不懷孕可長達2年。第四節(jié)排乳一、排乳過程在仔畜吮乳或擠奶之前，乳腺泡上皮細胞生成的乳汁，連續(xù)地分泌到腺泡腔內(nèi)。當腺泡腔和細小乳導(dǎo)管充滿乳汁時，則腺泡周圍的肌上皮細胞和導(dǎo)管系統(tǒng)的平滑肌反射性收縮，將乳汁轉(zhuǎn)移入乳導(dǎo)管和乳池內(nèi)。乳腺的全部腺泡腔、導(dǎo)管、乳池構(gòu)成蓄積乳的容納系統(tǒng)。當哺乳或擠乳時，引起乳房容納系統(tǒng)緊張度改變，使貯積在腺泡和乳導(dǎo)管系統(tǒng)內(nèi)的乳汁迅速流向乳池，這一過程叫做排乳(milkexcretion)o排乳是一種復(fù)雜的反射過程。哺乳或擠乳時，刺激母畜乳頭的感受器，反射性地引起腺泡和細小乳導(dǎo)管周圍的肌上皮細胞收縮，腺泡乳就流入導(dǎo)管系統(tǒng)；接著大導(dǎo)管和乳池的平滑肌強烈收縮，乳池內(nèi)壓迅速升高，乳頭括約肌開放，于是乳汁排出體外。在擠乳期間，乳池內(nèi)壓力保持較高水平，使乳汁不斷流出。最先排出的乳是乳池內(nèi)的乳，當乳頭括約肌開放時，乳池乳借助本身重力作用即可排出。腺泡和乳導(dǎo)管的乳必須依靠乳腺內(nèi)肌細胞的反射性收縮才能排出。這些乳叫反射乳(reflexmilk)。乳牛的乳池乳一般約占泌乳量的30%，反射乳約占泌乳量的70%。我國黃牛和水牛的乳池乳很少，甚至完全沒有乳池乳。豬的乳池不發(fā)達，馬的乳池也很小，擠乳或哺乳后，乳房內(nèi)總有一部分殘留乳。擠乳或哺乳刺激乳房不到1分鐘，就可以引起牛的排乳反射。但豬的排乳反射需要較長時間，仔豬用鼻吻突撞豬乳房2~3分鐘后，才能開始排乳，并持續(xù)約1分鐘，使仔豬獲得乳汁。然后排乳突然停止。母豬排乳的突然開始和突然停止，主要因為沒有發(fā)達的乳池，乳汁幾乎都是積聚在腺泡腔中。二、排乳的神經(jīng)一體液調(diào)節(jié)排乳是有高級神經(jīng)中樞、下丘腦和垂體參加的復(fù)雜反射活動。排乳反射的傳入途徑擠壓或吮吸乳頭時對乳房內(nèi)外感受器的刺激，是引起排乳反射的主要非條件刺激，外界環(huán)境的各種刺激經(jīng)常通過視覺、聽覺、嗅覺、觸覺等形成大量促進或抑制排乳的條件反射。排乳反射的非條件反射弧的傳入，部分從乳房感受器開始，傳入沖動經(jīng)精索外神經(jīng)傳進脊髓后，主要通過脊髓一丘腦束傳到丘腦、再在丘腦的每一側(cè)分成背、腹兩個分支、在下丘腦后部匯合、最后到達下丘腦的室旁核和視上核，由此發(fā)出下丘腦一垂體束，進入神經(jīng)垂體。室旁核和視上核是排乳反射的基本中樞，在大腦皮層中有相應(yīng)的代表區(qū)。丘腦還可發(fā)出傳入纖維，把沖動傳到大腦皮質(zhì)的相應(yīng)代表區(qū)，再由此發(fā)出沖動、控制下丘腦的活動。乳房的傳入沖動傳進脊髓后，還有一部分纖維能與胸腰段脊髓內(nèi)的植物性神經(jīng)元聯(lián)系，并通過交感神經(jīng)，支配乳腺平滑肌的活動。實驗證明，只有乳房與中樞神經(jīng)系統(tǒng)保持正常聯(lián)系的情況下，排乳反射才能出現(xiàn)。切斷乳腺的神經(jīng)支配，或者麻醉動物，都使排乳反射消失。直接電刺激下丘腦一垂體束，能使山羊和兔大量排乳。而切斷這種神經(jīng)或破壞下丘腦視上核都使反射消失。吮吸乳頭時，不但引起排乳反射，而且還同時引起抗利尿效應(yīng)。同樣，向頸動脈內(nèi)注射高滲鹽水，不但引起抗利尿效應(yīng)，而且也引起排乳。催產(chǎn)素的排乳效應(yīng)雖然比抗利尿激素強5~6倍，但后者也具有一定的排乳效應(yīng)。排乳反射的傳出途徑排乳反射的傳出途徑有兩條：一條是單純的神經(jīng)途徑；另一條是體液途徑。神經(jīng)途徑主要是支配乳腺的交感神經(jīng)。它通過精索外神經(jīng)進入乳腺，直接支配乳腺大導(dǎo)管周圍的平滑肌活動。切斷山羊支配乳腺的精索外神經(jīng)，并刺激它的外周斷端，可引起乳導(dǎo)管平滑肌強列收縮。體液途徑主要是通過神經(jīng)垂體釋放催產(chǎn)素。催產(chǎn)素在血液中以游離形式運輸，到達乳腺后迅速從毛細血管中擴散，作用于腺泡和終末乳導(dǎo)管周圍的肌上皮細胞引起收縮。目前，認為排乳至少包括兩個先后出現(xiàn)的反射。擠乳或吸吮乳頭時，大約經(jīng)過5秒的潛伏期后，就出現(xiàn)第一個反射，表現(xiàn)為乳池和大導(dǎo)管周圍的平滑肌強烈收縮，使乳池和大導(dǎo)管的乳