第五章植物的呼吸作用

第五節呼吸代謝的調節和控制反饋調節植物呼吸作用多條途徑都具有自動調節和控制能力。細胞內呼吸代謝的調節機理主要是反饋調節。反饋調節(feedbackregulation)就是指反應體系中的某些中間產物或終產物對其前面某一步反應速度的影響。凡是能加速反應的稱為正效應物(positiveeffector)(正反饋物)；凡是能使反應速度減慢的稱負效應物(negativeeffector)(負反饋物)。對于呼吸代謝來說反饋調節主要是效應物對酶的調控，包括酶的形成(基因的表達)和酶的活性這兩方面的調控,這里著重介紹反饋調節酶活性方面的內容(圖5-18)在EMP-TGAC代謝過程中，ATP和檸檬酸是主要的生成物，它們往往成為主要的負效應物：ADP、AMP和Pi則往往成為主要的正效應物，ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶檸檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶，還抑制脂肪酸的分解以調節控制乙酰CoA的濃度ADP、AMP和Pi則是淀粉磷酸化酶的正效應物，加速淀粉的分解。在PPP代謝過程中，NADP是正效應物，而NADPH則是G-6-P脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的負效應物，當NADPH多時抑制這個兩酶的活性，減少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。一、巴斯德效應和糖酵解的調節當植物組織周圍的氧濃度增加時，酒精發酵產物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發酵的現象叫做“巴斯德效應”(Pasteureffect)。有氧條件下發酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏無氧條件下EMP中產生的NADH用于發酵;當丙酮酸被還原為乳酸，乙醛被還原為乙醇時，NADH又被氧化成NAD＋，如此循環周轉.但在有氧條件下，NADH能夠通過GP—DHAP穿梭透入線粒體，用于呼吸鏈電子傳遞,而不能用于丙酮酸的還原，發酵作用就會停止。②ATP水平較高在有氧條件下細胞中ATP和PEP等水平較高，抑制了糖酵解途徑的調節酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作為糖酵解兩個關鍵酶的正效應劑有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，負效應劑還有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在無氧條件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多的ADP和Pi，促進了兩個關鍵酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也參與調節糖酵解速度，屬于變構調節酶，其變構抑制劑為其產物6-磷酸葡萄糖。二、丙酮酸有氧分解的調節丙酮酸氧化脫羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。這種抑制效應可相應地為CoA和NAD+所逆轉。TCA循環也受到許多因素的調節。過高濃度的NADH，對異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等的活性均有抑制作用。NAD+為上述酶的變構激活劑。ATP對異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶均有抑制作用，而ADP對這些酶有促進作用。琥珀酰CoA對檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶有抑制作用。AMP對α-酮戊二酸脫氫酶活性，CoA對蘋果酸酶活性都有促進作用。α-酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶的抑制和草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制則屬于終點產物的反饋調節。三、PPP的調節PPP主要受NADPH/NADP+比值的調節，NADPH競爭性地抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸轉化為6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性。葡萄糖磷酸脫氫酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促進PPP。四、能荷的調節能荷(energycharge,EC)-細胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是細胞中腺苷酸系統的能量狀態。通過細胞內腺苷酸之間的轉化對呼吸代謝的調節作用稱為能荷調節。當細胞中全部腺苷酸都是ATP時，能荷為1;全部是AMP時,能荷為0，全部是ADP時，能荷為0.5。三者并存時，能荷隨三者比例的不同而異。通過細胞反饋控制，活細胞的能荷一般穩定在0.75～0.95。反饋控制的機理如下：合成ATP的反應受ADP的促進和ATP的抑制；而利用ATP的反應則受到ATP的促進和ADP的抑制。五、電子傳遞途徑的調控線粒體中電子傳遞途徑會由于內外因的影響而發生改變。如處于穩定生長期的酵母細胞內線粒體在氧化NADH時，P/O是3;而處于穩定生長期前的P/O則是2，說明二者電子傳遞途徑不同。實驗證明，植物在感病、受旱、衰老時交替途徑都有明顯加強。馬鈴薯塊莖的傷呼吸，剛開始的時候，切片呼吸的80％～100%是對CO及CN-敏感的，24h以后CO對切片的呼吸只起極小的作用,CN-的作用也減小。這表明,電子傳遞途徑已由以細胞色素氧化系統為主的途徑改變為對CN-和CO不敏感的抗氰途徑。在植物體內，內源激素乙烯和內源水楊酸可誘導交替途徑的運行，外源水楊酸和乙烯也能誘導交替途徑的增強，同時可以誘導交替氧化酶基因的提前表達。植物缺磷時，體內ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脫下的電子就越過復合體Ⅰ而直接交給UQ，并進入交替途徑，以適應缺磷環境。第六節影響呼吸作用的因素（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最終產物，當外界環境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。大氣中C02的含量約為0．033％，這樣的濃度不會抑制植物組織的呼吸作用。當C02的含量增加到3％～5％時，對呼吸有一定的抑制。這種效應可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會產生大量的二氧化碳，如土壤板結通氣不良，積累的二氧化碳可達4％～10％，甚至更高，如不及時進行中耕松土，就會使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制,使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用，從而導致種子休眠。（四）水分植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關系。種子：干燥種子的呼吸作用很微弱，例如豌豆種子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。整體植物：接近萎蔫時，呼吸速率有所增加，如萎蔫時間較長，呼吸速率下降。影響呼吸的外因除溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外,還有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、機械損傷(傷呼吸)、一些礦質元素（如磷、鐵、銅等)(鹽呼吸）、病菌感染(使寄主的線粒體增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強)、化學物質(呼吸抑制劑)等。第七節呼吸作用與農業生產一、呼吸效率的概念和意義呼吸效率(respiratoryratio)-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質的g數，可用下式表示：呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克數/1g葡萄糖氧化)×100生長旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等，呼吸作用所產生的能量和中間產物，大多數用來構成細胞生長的物質如蛋白質、核酸、纖維素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生長活動已停止的成熟組織或器官，除一部分用于維持細胞的活性外，有相當部分能量以熱能形式散失掉，因而呼吸效率低。根據上述情況可把呼吸分為兩類：①維持呼吸-用以維持細胞的活性的呼吸。相對穩定的，每克干重植物約消耗15～20mg葡萄糖。②生長呼吸-用于供生長發育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，離子吸收等。從植物的一生來看，種子萌發到苗期，主要是進行生長呼吸，呼吸效率高，隨著營養體的生長，生長呼吸占總呼吸比例下降，而維持呼吸所占的比例增加。株型高大的品種，維持呼吸所占的比例較高。前期應促進呼吸滿足植物的生長，后期可適當降低呼吸，在保持一定的維持呼吸基礎上，減少過多的呼吸消耗。為什么當種子含水量超過安全含水量，呼吸作用就顯著增強？

在安全水以下的水主要以束縛水的形式存在，安全水以上的水是自由水。當種子含水量超過安全含水量后，自由水增加，原生質由凝膠轉變成溶膠，呼吸酶活性增強，呼吸也就增強。為什么淀粉種子安全含水量高于油料種子？

主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質多，其中存在的束縛水含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的束縛水也較少。在糧食貯藏過程中除了保持倉庫的干凈做好殺菌消毒、防蟲防鼠外，還要根據干燥種子呼吸作用的特點，做到：3、呼吸躍變產生原因和影響因素：（1）溫度：與溫度關系很大，例如蘋果貯藏過程中在22.5℃時呼吸躍變出現早而顯著，在10℃下出現稍遲且不顯著，而在2.5℃下呼吸躍變則不出現。（2）乙烯：與果實內乙烯的釋放密切相關。一般來說，0.1g·L-1是一個閾值，即果實內部氣體中乙烯的濃度在0.1g·L-1以上才顯現出乙烯的生理作用。果實的呼吸躍變與乙烯形成相平行。（3）交替途徑：蘋果在發育期的呼吸主要是通過細胞色素途徑，但接近成熟期則轉變為以交替途徑為主，而在呼吸躍變期后細胞色素途徑又逐漸增強呼吸躍變是果實進入完熟的一種特征，在果實貯藏和運輸中，推遲呼吸躍變的發生，并降低其發生的強度，從而達到延遲成熟、防止發熱腐爛的目的。小結呼吸作用是一切生活細胞的基本特征。呼吸作用是將植物體內的物質不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用方面。呼吸作用為植物體的生命活動提供了所需的能量，其中間產物又能轉變為其他重要的有機物（蛋白質、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成為植物體內代謝的中心。按照需氧狀況將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式，在缺氧條件下，植物進行無氧呼吸。從進化的觀點看，有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留無氧呼吸的能力。1、光合作用的產物主要以什么形式運出葉綠體？（）A、蔗糖B、淀粉C、磷酸丙糖2、每個光合單位中含有幾個葉綠素分子。（）A、100—200B、200—300C、250—3003、葉綠體中由十幾或幾十個類囊體垛迭而成的結構稱（）A、間質B、基粒C、回文結構4、C3途徑是由哪位植物生理學家發現的？（）A、MitchellB、HillC、Calvin5、葉綠素a和葉綠素b對可見光的吸收峰主要是在（）A、綠光區B、紅光區C、藍紫光區和紅光區A、H2OB、CO2C、RuBP6、類胡蘿卜素對可見光的最大吸收峰在（）A、藍紫光區B、綠光區C、紅光區7、PSII的光反應屬于（）A、長波光反應B、中波光反應C、短波光反應8、PSI的光反應屬于（）A、長波光反應B、短波光反應C、中波光反應9、PSI的光反應的主要特征是（）A、ATP的生成B、NADP+的還原C、氧的釋放10、高等植物碳同化的二條途徑中，能形成淀粉等產物的是（）A、C4途徑B、CAM途徑C、卡爾文循環11、能引起植物發生紅降現象的光是（）A、450mm的藍光B、650mm的紅光C、大于685nm的遠紅光12、正常葉子中，葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例約為（）A、2：1B、1：1C、3：113、光合作用中光反應發生的部位是（）A、葉綠體基粒B、葉綠體基質C、葉綠體膜14、光合作用碳反應發生的部位是（）A、葉綠體膜B、葉綠體基質C、葉綠體基粒15、光合作用中釋放的氧來原于（）16、卡爾文循環中C