上一章要點

?思考：不同類群植物之間在發育上是否具有共同點？?分析：植物生活周期完成與植物發育的核心過程?分析：從動物發育的程序性看植物發育的程序性?觀點：植物發育的6個基本問題

上一章要點

?思考：不同類群植物之間在發育上是否具有共同植物發育的基本問題

?三種核心細胞的分化、受精及減數分裂?頂端生長點的形成、活動及重組?側生器官類型之間的轉換與器官形成?多細胞化與少細胞化過程的啟動與調節?分枝與生活周期核心單元的聚生?配子傳遞與物種傳播植物發育的基本問題

?三種核心細胞的分化、受精及減數分裂

3

莖端分生組織

3.1植物分生組織的概念3.2莖端分生組織的形成3.3莖端分生組織的形態發生3.4側芽的形成及莖端分生組織的重組3.5莖端分生組織的活動與組織的分化

3莖端分生組織

3.1植物分生組織的概念3.1植物分生組織的概念3.1.1分生組織的形態學概念3.1.2分生組織在植物發育中的重要性3.1.3研究分生組織的不同途徑3.1植物分生組織的概念植物分生組織的概念?分生組織：meristem——來源于希臘語，意思是指植物中的胚性組織，或一群未分化的、正在生長的和活躍分裂的細胞[merist(os)“分裂的、分布的”+em“一團作為一個單位而出現的物質”]植物分生組織的概念3.1.1分生組織的形態學概念根據所處位置分為：“頂端分生組織”、“側生分生組織”、“居間分生組織”根據分身組織之間的衍生關系分為:“原分生組織”(來源？不定芽？)、“初生分生組織”、“次生分生組織”根據細胞分裂及進一步的分化產物分為：“維管分生組織”、“花分生組織”等p403.1.1分生組織的形態學概念根據所處位置分為：“頂端分生分生組織的基本類型和莖端分身組織的基本結構分生組織的基本類型和莖端分身組織的基本結構

3.1.2分生組織在植物發育中的重要性

藻類和苔蘚植物的側生器官相對簡單，其形態建成雖然有一定的頂端生長，但其頂端并沒有“分生組織”蕨類植物側生器官較為復雜，出現了比較有規律的細胞排列方式，具有明顯的細胞學特征的“頂端細胞”裸子植物和被子植物側生器官進一步復雜化，其頂端的分生組織的結構也比較復雜。頂端的分生組織是種子植物發育的基礎，具有不可替代的重要作用。

3.1.2分生組織在植物發育中的重要性

藻類和苔蘚植物蕨類植物的頂端細胞被認為是莖端分身組織的比較原始的形式蕨類植物的頂端細胞被認為是莖端分身組織的比較原始的形式頂端分生組織原套原體、細胞分區學說原套原體、細胞分區學說3.1.3研究分生組織的不同途徑形態解剖學組織化學、免疫技術、分子雜交、計算機三維重組與最基礎的石蠟切片等技術的結合。動態的研究----外界影響因子如光周期、春化顯微操作，如切割、激光定點清除細胞（根尖靜止中心的激光去除）遺傳分析3.1.3研究分生組織的不同途徑形態解剖學3.2莖端分生組織的形成3.2.1莖端分生組織的基本形態學描述3.2.2莖端分生組織的形成3.2.3莖端分生組織形成的分子遺傳學研究3.2莖端分生組織的形成3.2.1莖端分生組織的基本形態學描述p42原套原體、細胞分區學說3.2.1莖端分生組織的基本形態學描述p42原套原體、細胞3.2.2莖端分生組織的形成

關于一個新的植物生活周期中最初的莖端分生組織的來源問題，基本上分為兩種觀點:A強調分生組織就是一團保留“胚性”的細胞，莖端分生組織的存在是被子葉界定的，胚后發育是胚所反映的模式的擴展，即先有子葉，后有莖端分生組織。B強調頂端分生組織在側生器官上的作用，同時考慮蕨類等具有頂端生長的特點，但沒有種子發育階段的植物中的情況，提出“合子分化所形成的“球性胚”的上部，就是頂端分生組織”。

3.2.2莖端分生組織的形成關于一個新頂端分生組織子葉的出現決定莖端分生組織的存在；莖端分生組織的活動形成子葉，或子葉是莖端分生組織的產物子葉的出現決定莖端分生組織的存在；3.2.3莖端分生組織形成的分子遺傳學研究模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）3.2.3莖端分生組織形成的分子遺傳學研究模式植物擬南芥（基于關于子葉、胚根、胚軸所組成的種子植物的胚類似于動物的胚，確定植物形態發育的基本模式的概念突變體的研究基于關于子葉、胚根、胚軸所組成的種子植物的胚類似于動物的胚，頂端分生組織頂端分生組織WUS，編碼一類新的含“homeodomain”的轉錄因子，專一地緊貼在莖端分生組織的L2細胞下一層細胞的中心表達，是已知在莖端最早表達的基因，功能可能是保持莖端分生組織細胞的分裂分化能力；STM,編碼含“homeodomain”的轉錄因子,最早在球形胚到心形胚早期之間即可見到，特異表達于莖端分生組織及發育早期的胚珠，決定莖端分生組織是否能形成？莖端分生組織結構與功能的保持？CUC2，NAC基因家族，轉錄因子，建立和維持莖端分生組織和子葉原基細胞之間的界限WUS，編碼一類新的含“homeodomain”的轉錄因子，頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織3.3莖端分生組織的形態發生3.3.1不同類型的側生器官是SAM形態發生的標志3.3.2形態發生過程中的基因調控3.3.3終結方式的多樣性3.3莖端分生組織的形態發生模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）3.3.1不同類型的側生器官是SAM形態發生的標志模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）3頂端分生組織莖端分生組織在形態建成過程中的變化實例一莖端分生組織在形態建成過程中的變化實例一禾本科植物幼穗分化先后的莖端分生組織

莖端分生組織在形態建成過程中的變化實例二禾本科植物幼穗分化先后的莖端分生組織

莖端分生組織在形態建成擬南芥莖端分生組織的形態變化圖解p49擬南芥莖端分生組織的形態變化圖解p49

3.3.2形態發生過程中的基因調控

3.3.2形態發生過程中的基因調控

2.3.3終結方式的多樣性

2.3.3終結方式的多樣性

頂端分生組織

3.4側芽的形成及SAM的重組

3.4.1側芽的形成與分枝3.4.2莖端分生組織的重組

3.4側芽的形成及SAM的重組

3.4.1側芽的形成莖端分生組織形態發生的全過程對于單花的植物而言，產生了其生活周期完成過程中孢子體世代所出現的所有側生器官類型。但對于非單花的植物而言，單獨一個莖端分生組織在其活動停止前，只能產生部分的側生器官類型如擬南芥中來直接來自合子的莖端分生組織只能形成營養性葉，而不能直接形成花器官?；ㄆ鞴俚男纬尚枰獋妊繀⑴c。實際上對任何比較高等的植物而言，無論其生活周期孢子體世代的完成是由單獨一個莖端分生組織的活動來完成，還是由多個莖端分生組織的活動接力來完成，其外部形態中總有不同程度的由側芽活動所形成的分枝。這些分枝常常構成一種植物獨特的形態標志。因此了解側芽莖端分生組織的形成方式，不僅對認識非單花植物生活周期的完成機制是不可缺少的，而且還可以幫助我們更為全面地認識植物形態建成的機制。莖端分生組織形態發生的全過程對于單花的植物而言，產生了其生活3．41側芽的形成與分枝側芽的活動基本上是在不同程度上重復受精卵細胞起源的莖端分生組織的活動，兩者之間最重要的不同，在于側芽的莖端分生組織的形成方式與受精卵細胞起源的莖端分生組織不同。目前對側芽莖端分生組織形成過程主要存在有兩種看法：一種看法是，側芽的莖端分生組織是主莖的莖端分生組織在形成葉原基時保留在其葉腋(adl)處的分生細胞所組成。另一種看法是．側分的莖端分生組織是在葉腋處的已分化的細胞重新脫分化而形成。其實，上述兩種觀察結果不僅在不同植物中存在，而且在同一種植物的不同部位中也存在。從對擬南芥側芽發生的觀察發現，在早期的蓮座葉葉腋處，側芽的莖端分生組織不是從莖的部位發生，而是從差座葉葉柄的部位發生(固3—7A)；而在值株開始抽苔(節間開始伸長)后，側芽的莖端分生組織在葉原基很小的時候，就從其基部的莖的部位發生(圖3—7B)。因此．側芽莖端分生組織的發生部位很可能受該分生組織發生的時間與速率和與之相關的葉原基發生的時間與速率之間的相對關系的決定，也與激素有關。3．41側芽的形成與分枝側芽的活動基本上是在不同程度上重復頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織

擬南芥野生型萼片的腋部是不發生側芽的，但在AP1突變體中，在萼片的基部卻出現了側生花芽，雖然該突變體花瓣缺失，但看來花瓣缺失可能使其萼片基部發生側芽的結果，有趣的是．AP1基因的失對側芽發生的影響僅局限于萼片，對較早發生的營養性葉片的側芽和較后發生的花器官均未發現有類似的影響。

擬南芥野生型萼片的腋部是不發生側芽的，但在AP1現在比較流行的解釋是將萼片看作莖生葉．因此將發生側生花芽的花解釋為花序。這種解釋的問題是忽略了突變體中萼片存在的客觀性，而且在界定花與花序的標準上也出現了不一致性。過量表達導致早花和本該出現側生花序的部位出現單花。將AP1基因的功能解釋為控制側生分生組織活動的優點是可以較好地符合“AP1突變體中存在萼片的現象，同時也可以解釋其過量表達可以便本該出現側生花序的部位出現單花的現象：類似的情況也發生在對terminalflower(tfl)突變體的研究中。tfl突變體是因其花序族生而得名。該表型目前一般被解釋為花序分生組織轉變為花分生組織的結果。但在該基國被克隆之后．發現它的過量表達將延遲開花并促進側芽的發生。因此看來側芽的發生與前面提到的受精卵起源的莖端分生組織的形態發生還有著密切的聯系?，F在比較流行的解釋是將萼片看作莖生葉．因此將發生側生花芽的花頂端分生組織頂端分生組織

3.4.2莖端分生組織的重組

對側芽形成機理研究結果的介紹可以看出，日前較多的證據支持側芽從葉或葉原基發生，而不是直接從莖端分生組織細胞存留而形成。從已分化的細胞脫分化而形成新的莖端分生組織，即莖端分生組織重組的問題。分化的細胞如何逆轉其分化的方向，退回到分化程度低的胚性狀態？自然環境中常見的不定芽的發生、組織培養中再生芽的發生等均涉及細胞分化狀態的逆轉和莖端分生組織重組的問題。長期以來，人們了解到不定芽或再生芽的發生都是由組織的外層細胞起源的，被稱為“外起源”；同時，細胞分化狀態的逆轉和莖端分生組織的重組均受到激素條件的影響(如細胞分裂素與生長素的一定比例可以促進不定芽或再生芽的形成)。但關于莖端分生組織重組的分子機理還知之甚少。

目前已知LEY,STM/KN1基因在不定芽分生組織的種族中扮演重要角色

3.4.2莖端分生組織的重組

對側芽形成機理研究結果的介頂端分生組織3．5莖端分生組織的活動與組織的分化

對各種不同植物的形態解剖學的研究表明，在多細胞植物中均有程度不同的組織的分化。在維管植物中，被認為存在表皮、皮層和維管束等三大類組織。這些組織的分化與莖端分生組織的結構及其活動方式有直接的關系。按“原套、原體”學說，莖端分生組織可以被分為細胞分層明顯的“原套”和細胞分層不明顯的“原體”兩個部分?！霸住钡募毎诙鄶当蛔又参镏杏腥龑?，被稱為L1、I2和L3。利用體細胞突變技術所做的細胞譜系分析證明，L1細胞表皮組織，L2和L3細胞皮層和維管組織。由于植物在其生活周期的孢子體世代中所出現的側生器官均是莖端分生組織的產物，這種莖端分生組織結構與植物組織分化的關系不僅存在于莖的部分，而且存在于側生器官的部分。組織的分化的確可以追溯到莖端分生組織的起源及其活動，并且與在莖端分生組織區域特異表達的基因有關。3．5莖端分生組織的活動與組織的分化

對各種不同植物的形態ATML1基因的發現，第一次在分子水平上將表皮組織的起源與莖端分生組織的起源及其結構特點聯系了起來。另外，MOMNOPTUERS是一個與生長素活性調節有關的基因。它在球形胚階段即在即將形成維管組織的胚的中部表達。并且一直在莖端分生組織的基部，或“肋狀分生組織”的部位表達。

ATML1基因的發現，第一次在分子水平上將表皮組織的起源與莖

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?三種核心細胞的分化、受精及減數分裂?頂端生長點的形成、活動及重組?側生器官類型之間的轉換與器官形成?多細胞化與少細胞化過程的啟動與調節?分枝與生活周期核心單元的聚生?配子傳遞與物種傳播植物發育的基本問題

?三種核心細胞的分化、受精及減數分裂

3

莖端分生組織

3.1植物分生組織的概念3.2莖端分生組織的形成3.3莖端分生組織的形態發生3.4側芽的形成及莖端分生組織的重組3.5莖端分生組織的活動與組織的分化

3莖端分生組織

3.1植物分生組織的概念3.1植物分生組織的概念3.1.1分生組織的形態學概念3.1.2分生組織在植物發育中的重要性3.1.3研究分生組織的不同途徑3.1植物分生組織的概念植物分生組織的概念?分生組織：meristem——來源于希臘語，意思是指植物中的胚性組織，或一群未分化的、正在生長的和活躍分裂的細胞[merist(os)“分裂的、分布的”+em“一團作為一個單位而出現的物質”]植物分生組織的概念3.1.1分生組織的形態學概念根據所處位置分為：“頂端分生組織”、“側生分生組織”、“居間分生組織”根據分身組織之間的衍生關系分為:“原分生組織”(來源？不定芽？)、“初生分生組織”、“次生分生組織”根據細胞分裂及進一步的分化產物分為：“維管分生組織”、“花分生組織”等p403.1.1分生組織的形態學概念根據所處位置分為：“頂端分生分生組織的基本類型和莖端分身組織的基本結構分生組織的基本類型和莖端分身組織的基本結構

3.1.2分生組織在植物發育中的重要性

藻類和苔蘚植物的側生器官相對簡單，其形態建成雖然有一定的頂端生長，但其頂端并沒有“分生組織”蕨類植物側生器官較為復雜，出現了比較有規律的細胞排列方式，具有明顯的細胞學特征的“頂端細胞”裸子植物和被子植物側生器官進一步復雜化，其頂端的分生組織的結構也比較復雜。頂端的分生組織是種子植物發育的基礎，具有不可替代的重要作用。

3.1.2分生組織在植物發育中的重要性

藻類和苔蘚植物蕨類植物的頂端細胞被認為是莖端分身組織的比較原始的形式蕨類植物的頂端細胞被認為是莖端分身組織的比較原始的形式頂端分生組織原套原體、細胞分區學說原套原體、細胞分區學說3.1.3研究分生組織的不同途徑形態解剖學組織化學、免疫技術、分子雜交、計算機三維重組與最基礎的石蠟切片等技術的結合。動態的研究----外界影響因子如光周期、春化顯微操作，如切割、激光定點清除細胞（根尖靜止中心的激光去除）遺傳分析3.1.3研究分生組織的不同途徑形態解剖學3.2莖端分生組織的形成3.2.1莖端分生組織的基本形態學描述3.2.2莖端分生組織的形成3.2.3莖端分生組織形成的分子遺傳學研究3.2莖端分生組織的形成3.2.1莖端分生組織的基本形態學描述p42原套原體、細胞分區學說3.2.1莖端分生組織的基本形態學描述p42原套原體、細胞3.2.2莖端分生組織的形成

關于一個新的植物生活周期中最初的莖端分生組織的來源問題，基本上分為兩種觀點:A強調分生組織就是一團保留“胚性”的細胞，莖端分生組織的存在是被子葉界定的，胚后發育是胚所反映的模式的擴展，即先有子葉，后有莖端分生組織。B強調頂端分生組織在側生器官上的作用，同時考慮蕨類等具有頂端生長的特點，但沒有種子發育階段的植物中的情況，提出“合子分化所形成的“球性胚”的上部，就是頂端分生組織”。

3.2.2莖端分生組織的形成關于一個新頂端分生組織子葉的出現決定莖端分生組織的存在；莖端分生組織的活動形成子葉，或子葉是莖端分生組織的產物子葉的出現決定莖端分生組織的存在；3.2.3莖端分生組織形成的分子遺傳學研究模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）3.2.3莖端分生組織形成的分子遺傳學研究模式植物擬南芥（基于關于子葉、胚根、胚軸所組成的種子植物的胚類似于動物的胚，確定植物形態發育的基本模式的概念突變體的研究基于關于子葉、胚根、胚軸所組成的種子植物的胚類似于動物的胚，頂端分生組織頂端分生組織WUS，編碼一類新的含“homeodomain”的轉錄因子，專一地緊貼在莖端分生組織的L2細胞下一層細胞的中心表達，是已知在莖端最早表達的基因，功能可能是保持莖端分生組織細胞的分裂分化能力；STM,編碼含“homeodomain”的轉錄因子,最早在球形胚到心形胚早期之間即可見到，特異表達于莖端分生組織及發育早期的胚珠，決定莖端分生組織是否能形成？莖端分生組織結構與功能的保持？CUC2，NAC基因家族，轉錄因子，建立和維持莖端分生組織和子葉原基細胞之間的界限WUS，編碼一類新的含“homeodomain”的轉錄因子，頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織3.3莖端分生組織的形態發生3.3.1不同類型的側生器官是SAM形態發生的標志3.3.2形態發生過程中的基因調控3.3.3終結方式的多樣性3.3莖端分生組織的形態發生模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）3.3.1不同類型的側生器官是SAM形態發生的標志模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）3頂端分生組織莖端分生組織在形態建成過程中的變化實例一莖端分生組織在形態建成過程中的變化實例一禾本科植物幼穗分化先后的莖端分生組織

莖端分生組織在形態建成過程中的變化實例二禾本科植物幼穗分化先后的莖端分生組織

莖端分生組織在形態建成擬南芥莖端分生組織的形態變化圖解p49擬南芥莖端分生組織的形態變化圖解p49

3.3.2形態發生過程中的基因調控

3.3.2形態發生過程中的基因調控

2.3.3終結方式的多樣性

2.3.3終結方式的多樣性

頂端分生組織

3.4側芽的形成及SAM的重組

3.4.1側芽的形成與分枝3.4.2莖端分生組織的重組

3.4側芽的形成及SAM的重組

3.4.1側芽的形成莖端分生組織形態發生的全過程對于單花的植物而言，產生了其生活周期完成過程中孢子體世代所出現的所有側生器官類型。但對于非單花的植物而言，單獨一個莖端分生組織在其活動停止前，只能產生部分的側生器官類型如擬南芥中來直接來自合子的莖端分生組織只能形成營養性葉，而不能直接形成花器官。花器官的形成需要側芽參與。實際上對任何比較高等的植物而言，無論其生活周期孢子體世代的完成是由單獨一個莖端分生組織的活動來完成，還是由多個莖端分生組織的活動接力來完成，其外部形態中總有不同程度的由側芽活動所形成的分枝。這些分枝常常構成一種植物獨特的形態標志。因此了解側芽莖端分生組織的形成方式，不僅對認識非單花植物生活周期的完成機制是不可缺少的，而且還可以幫助我們更為全面地認識植物形態建成的機制。莖端分生組織形態發生的全過程對于單花的植物而言，產生了其生活3．41側芽的形成與分枝側芽的活動基本上是在不同程度上重復受精卵細胞起源的莖端分生組織的活動，兩者之間最重要的不同，在于側芽的莖端分生組織的形成方式與受精卵細胞起源的莖端分生組織不同。目前對側芽莖端分生組織形成過程主要存在有兩種看法：一種看法是，側芽的莖端分生組織是主莖的莖端分生組織在形成葉原基時保留在其葉腋(adl)處的分生細胞所組成。另一種看法是．側分的莖端分生組織是在葉腋處的已分化的細胞重新脫分化而形成。其實，上述兩種觀察結果不僅在不同植物中存在，而且在同一種植物的不同部位中也存在。從對擬南芥側芽發生的觀察發現，在早期的蓮座葉葉腋處，側芽的莖端分生組織不是從莖的部位發生，而是從差座葉葉柄的部位發生(固3—7A)；而在值株開始抽苔(節間開始伸長)后，側芽的莖端分生組織在葉原基很小的時候，就從其基部的莖的部位發生(圖3—7B)。因此．側芽莖端分生組織的發生部位很可能受該分生組織發生的時間與速率和與之相關的葉原基發生的時間與速率之間的相對關系的決定，也與激素有關。3．41側芽的形成與分枝側芽的活動基本上是在不同程度上重復頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織頂端分生組織

擬南芥野生型萼片的腋部是不發生側芽的，但在AP1突變體中，在萼片的基部卻出現了側生花芽，雖然該突變體花瓣缺失，但看來花瓣缺失可能使其萼片基部發生側芽的結果，有趣的是．AP1基因的失對側芽發生的影響僅局限于萼片，對較早發生的營養性葉片的側芽和較后發生的花器官均未發現有類似的影響。

擬南芥野生型萼片的腋部是不發生側芽的，但在AP1現在比較流行的解釋是將萼片看作莖生葉．因此將發生側生花芽的花解釋為花序。這種解釋的問題是忽略了突變體中萼片存在的客觀性，而且在界定花與花序的標準上也出現了不一致性。過量表達導致早花和本該出現側生花序的部位出現單花。將AP1基因的功能解釋為控制側生分生組織活動的優點是可以較好地符合“AP1突變體中存在萼片的現象，同時也可以解釋其過量表達可以便本該出現側生花序的部位出現單花的現象：類似的情況也發生在對terminalflower(tfl)突變體的研究中。tfl突變體是因其花序族生而得名。該表型目前一般被解釋為花序分生組織轉變為花分生組織的結果。但在該基國被克隆之后．發現它的過量表達將延遲開花并促進側芽的發生。因此看來側芽的發生與前面提到的受精卵起源的莖端分生組織的形態發生還有著密切的聯系?，F在比較流行的解釋是將萼片看作莖生葉．因此將發生側