第六節影響光合作用的因素一、光合速率(photosyntheticrate):2吸收量或O2

CO２+H２O光葉綠體(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物質積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法μmolCO2·m-2·s-1、mgDW·dm-2·h-1μmolO2·dm-2·h-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1

呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內，所測結果實際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。二、內部因素(一)葉的發育和結構1.葉齡

新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結構不發達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。不同光環境條件下豆類葉片的解剖結構電鏡掃描圖陽光下的葉片（A）厚度明顯超過陰暗下的葉片（B），并且陽光條件下的葉片柵欄細胞中生長的較長，海綿葉肉細胞層位于柵欄細胞下面。生長在光照條件下的陽生植物葉柵欄組織要比陰生植物葉發達，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率(二)光合產物的輸出光合產物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。光合產物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因：(1)反饋抑制。(2)淀粉粒的影響。

1.光強圖光強-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強-光合曲線

在低光強區，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段)；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現光飽和現象。光飽和點(lightsaturationpoint):開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。不同植物的光強光合曲線當CO2濃度增高或溫度降低時，光補償點降低；而當CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在一般光強下，C4植物不出現光飽和現象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高②PEPC對CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。(2)強光傷害—光抑制

當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition)(強光對光合作用的抑制)。2.光質

用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。3.光照時間

照光開始至光合速率達到穩定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導期。

1)光對酶活性的誘導。2)光合碳循環中間產物的增生需要一個準備過程。3)光誘導氣孔開啟所需較長的時間，其是葉片滯后期延長的主要因素。

產生滯后期的原因∶在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環境中的CO2濃度即為CO2補償點（CO2compensationpoint)；當達到某一濃度(S)時，光合速率便達到最大值(Pm)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(CO2

saturationpoint)。(1)比例階段

CO2受體的量，即RuBP的再生速率，由于RuBP再生受ATP供應的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。(2)飽和階段

C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(3)C3植物與C4植物CO2光合曲線

圖C3植物與C4植物的CO2-光合曲線比較

溫室效應（greenhouseeffect):大氣中的CO2能強烈地吸收紅外線，太陽輻射的能量在大氣層中就“易入難出”，溫度上升，似溫室一樣，由此產生“溫室效應”。大氣ra

氣孔rs

葉肉細胞間隙ri

葉肉細胞原生質rm

葉綠體基質ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細胞間隙與原生質的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質則為液相擴散，擴散的動力為CO2濃度差。

P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)(三)溫度

圖不同CO2濃度下溫度對光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣CO2濃度下

光合作用的溫度范圍和三基點三基點定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結構受到破壞酶促反應緩慢，氣孔開閉失調，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度能使光合速率達到最高的溫度C3陰生植物10～20℃一般C3植物20～30℃C4植物35～45℃(四)水分

圖向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導度下降(2)光合產物輸出變慢(3)光合機構受損(4)光合面積擴展受抑水分過多也會影響光合作用。（五）礦質營養

礦質營養在光合作用中的功能：1.葉綠體結構的組成成分

2.電子傳遞體的重要成分

3.磷酸基團的重要作用

4.活化或調節因子(六)光合速率的日變化

圖水稻光合速率的日變化

.光合速率(P)和氣孔導度(C)平行變化；B.由A圖數據繪制的光合速率與光強的關系，在相同光強下，上午光合速率要大于下午的光合速率(曲線的箭頭表示一天中的時間進程)圖桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現“午睡”現象，且這種現象隨土壤含水量的降低而加劇。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。第七節光合效率與作物生產一、光能利用率

通常把植物光合作用所積累的有機物中所含的化學能占光能投入量的百分比作為光能利用率

Eu(%)=△W?H/∑S?100%一、漏光損失，作物生長初期植株小，葉面積不足，日光的大部分直射于地面而損失。二、環境條件不適，作物在生長期間，經常會遇到不適于作物生長與進行光合的逆境，如干旱、水澇、低溫、高溫、陰雨、強光、缺.CO2、缺肥、鹽漬、病蟲草害等。實際的光能利用率為何比理論光能利用低呢?二、提高作物產量的途徑作物產量生物產量：作物一生累積下來的物質的產量。經濟產量：與人類關系最密切的那部分產品的產量。經濟產量=生物產量X經濟系數光合產量=凈同化率×光合面積×光照時間

(一)提高凈同化率

凈同化率(NAR)是指一天中在1m2葉面積上所積累的干物質量，它實際上是單位葉面積上白天的凈光合生產量與夜間呼吸消耗量的差值。(二)增加光合面積

1.合理密植

所謂合理密植，就是使作物群體得到合理發展，使之有最適的光合面