動物生物學重慶大學生物工程學院2010.10第二節

軟體動物

(Acoelomata)本節聚焦軟體動物的分類2軟體動物的主要特征31學習要求重點掌握：1、軟體動物的主要特征（體制、體腔、消化、呼吸、排泄、生殖、發育、神經等方面的特點）了解：1、主要代表動物在形態特征、生理機能、行為習慣及與其棲息環境的適應性；2、各類群動物與人類的關系Overview軟體動物約11萬種以上。大多具貝殼，故又稱為“貝類”。研究貝類的形態、生態、生理、發生和分類等方面的科學，稱為"貝類學"。真體腔、后腎管、個體發育中有擔輪幼蟲等特征，是軟體動物相同于環節動物的代表性特征,因此認為軟體動物是由環節動物演化而來的，是朝著不很活動的生活方式較早分化出來的一支。軟體動物分類

一、單板綱

新碟貝為原始貝類，稱為貝類的“活化石”。二、無板綱－－毛皮貝、新月貝三、多板綱－－石鱉四、腹足綱－－圓田螺五、掘足綱－－角貝六、瓣鰓綱七、頭足綱－－烏賊、鸚鵡螺生物學特征

身體兩側對稱，具有3個胚層和真體腔；身體分為頭、足、內臟團、外套膜4個部分，通常有外套膜分泌的石灰質的貝殼；排泄系統后腎型，出現了循環系統、呼吸器官；間接發育的軟體動物具有擔輪幼蟲期一、軟體動物門的主要特征

1、體制和分部2、消化系統3、呼吸器官

4、循環系統5、排泄器官6、神經系統7、生殖系統和發育軟體動物－分部、齒舌結構圖（N.Campbell，1995）體制和分部身體柔軟，軟體部分為頭部、足部和內臟團。背側皮膚褶襞向下延伸成為外套膜，由外套膜分泌形成石灰質貝殼，覆蓋在身體最外面。

1、體制軟體動物體制為左右對稱，但腹足綱動物在發育過程中發生扭轉而變得不對稱。2、分部2.1頭部

2.2足

2.3內臟團

2.4外套膜

2.5貝殼頭部位于身體體前端，，具攝食食和感覺覺器官，，主要為為眼、觸觸角。發達程度度的差異異：底棲或附附著生活活的類群群——頭部不發發達或退退化消失失，如石石鱉、角角貝、河河蚌等；；活動的類類群——頭部發達達并有發發達的感感覺器官官，如蝸蝸牛、烏烏賊等。。石鱉蝸牛頭部比較較13足位于身體體腹面，，為肌肉肉質突起起。由于對環環境的適適應，足表現現為塊狀狀（腹足足綱）、、斧狀（（瓣鰓綱綱）、柱柱狀（角角貝）或或腕狀（（烏賊））等。也也有退化化，失去去運動功功能，如如扇貝等等。內臟團一般位于于足的背背面，消化、生生殖等內內臟器官官都在內內臟團里里。除腹足綱綱外，一一般為左左右對稱稱。外套膜（mantle）身體背側側皮膚延延伸形成成的薄膜膜，一般般包被內內臟團、、鰓甚至至足。外套腔（（mantlecavity）外外套膜與與內臟團團、鰓、、足之間間的空隙隙。很多軟體體動物的的排泄孔孔、生殖殖孔、呼呼吸、肛肛門甚至至口都在在外套腔腔內，所以軟體體動物的的排泄、、生殖、、呼吸等等生理活活動均與與外套腔腔內的水水流有關關。外套膜膜結構構圖外套膜膜通常常分三三層：外層層和內內層為為表皮皮細胞胞層，，中間間層為為肥厚厚的結結締組組織。。水生種種類的的外套套膜表表面或或邊緣緣密生生纖毛毛，藉藉其擺擺動而而激起起水流流，從從而進進行呼呼吸、、濾食、排泄泄等活活動；；陸生種種類外外套膜膜富有有血管管，有有進行行氣體體交換換的功功能；；頭足類類的外外套膜膜成囊狀，富含含肌肉肉，其其收縮縮時能能擠壓壓外套套腔中中的水水從漏漏斗射射出，，藉水水流反反作用用力而而前進進。貝殼（shell）軟體動物除除極少數種種類外，絕絕大多數都都有由外套套膜分泌形形成的貝殼殼，通常位位于身體的的最外面，，為保護器器官。但不同的種種類，貝殼殼的數目、、形態變化化很大：無板類——無殼；腹足類、單單板類、掘掘足類——1片貝殼；瓣鰓類——2片貝殼；頭足類——貝殼退化為為內殼或成成體完全消消失；多板類——8片貝殼。貝殼的形態態及其上的紋、、刺、肋、、齒等是分分類的依據據之一。20由外套膜外外層表皮分分泌形成。。常分為3層：①角質層———很薄，由貝貝殼素構成成，具各種種色澤。②棱柱層———很厚，由柱柱狀碳酸鈣鈣結晶所構構成。③珍珠層———由片狀碳酸酸鈣晶體組組成，表面面光滑，具具珍珠色彩彩。貝殼是動物物適應不活活動的生活活方式而發發展起來的的一種保護護性的結構構。貝殼的的數量和形形狀是分類類上的重要要依據。貝殼的結構構21珍珠形成的的原理珍珠層由外外套膜外表表皮分泌形形成，隨著著動物的生生長可以不不斷地加厚厚。當外套套膜受到微微小沙粒等等異物侵入入的刺激后后，受刺激激的上皮細細胞即以此此為核，將將至于兩層層表皮之間間的結締組組織中的異異物包裹形形成珍珠囊囊，珍珠囊囊分泌珍珠珠質一層一一層地將其其包住，逐逐漸形成珍珍珠層。消化系統由口、口腔腔、胃、腸腸、肛門構構成口腔除雙殼綱由由于頭部退退化沒有口口腔外，其其它軟體動動物都有口口腔。口腔內有唾唾液腺，口口腔壁有顎顎和齒舌（（radula）。顎位于口腔的的前背部，，有刮食物物的作用；；齒舌為軟體動物物特有的器器官，位于于口腔底部部，由有規規律排列的的角質齒片組合而成。。攝食時由由于肌肉的的伸縮，角角質齒片作作前后活動動而將食物物銼碎舐食食。齒片的形狀狀、數目和和排列方式式是鑒定種類類的重要特特征。胃典型結構包包括晶桿、、晶桿囊、、胃盾。蝸牛（Cittariumpica）齒舌（K.Sandved）蝸牛齒舌圖圖胃盾幾丁質，雙殼綱和一一些腹足綱綱動物具有有，內表面能脫脫落的厚皮皮，保護胃的分分泌細胞，，有的形成成角質和石石灰質的咀咀嚼板。晶桿多數植食性性種類的胃胃的一部分分形成晶桿桿囊（stylesac），內有一一膠質棒狀狀結構的晶晶桿（crystallinestyle）。晶桿的的一部分在在胃內釋放放出消化酶酶，并攪動動食物，幫幫助消化。。肝臟、胰臟臟肝臟開口于于胃或腸的的前端，頭頭足類一般般還有胰臟。腸:細長，盤曲曲(后端折向背背方,形成直腸),僅吸收已消消化的營養養物質(無肌肉,無消化腺,)纖毛濾食蛤蛤類的胃和和晶桿結構構肛門通常位于外外套腔出水水口附近，，雙殼綱的在在身體后端端；腹足綱綱動物在在發育早早期由于于經過身身體扭轉轉，使肛門移至至前方；；頭足綱綱的多位位于外套套膜形成成的內漏漏斗。軟體動物物食性復復雜肉肉食性性、植食食性、濾濾食和沉沉積取食食軟體動物物－腹足足綱扭轉轉圖（C.P.Hickman，1995）呼吸器官官軟體動物物靠鰓、、外套膜膜或外套套膜形成成的“肺肺”呼吸吸。鰓外套腔中中體壁的的突起，，里面有有血液流流動。水流通過過外套膜膜內壁和和鰓絲上上面的纖纖毛打動動，從外外界按一一定方向向流經鰓鰓，與鰓鰓內血液液方向相相反，））從而有有效地進進行氣體體交換。。水生種類類用鰓呼呼吸：櫛鰓、楯楯鰓、絲絲鰓、次次生鰓、瓣鰓單板綱、、多板綱綱鰓的數數目較多多，腹足足綱的前前鰓類（（很多螺螺類：鮑鮑、園田田螺、東東風螺等等鰓與身身體一樣樣也是不不對稱的的，后鰓鰓類（泥泥螺、海海兔、海海牛等））則原有有的本鰓鰓消失，，皮膚形形成了一一些形態態各異的的次生性性鰓。“肺”陸生或淡淡水種類類（椎實實螺、大大蝸牛、、蛞蝓kuoyu）無鰓，，以外套套膜形成成的“肺肺”進行行呼吸。。軟體動物物櫛鰓的的原始結結構圖（C.P.Hickman，1995）軟體動物物－肺螺螺亞綱內內部結構構圖（C.P.Hickman，1995）體腔和循循環系統統1.真體腔極極度退化化,僅殘留圍圍心腔及及生殖管管腔和排排泄器官的的內腔原體腔同同時存在在,原體腔內內充滿血血液,因此稱為為血竇,與血管不不同,無管壁和和肌肉,僅外被較較為致密密的結締締組織2.循環方式式開管式：：心臟——動脈——血竇——靜脈——心臟閉管式：：心臟——動脈——微血管——靜脈—心臟循環系統統開管式循環系統統心臟:位圍心腔腔內,具1心室,2心耳血管:有動靜脈脈之分血竇循環路線線前大動脈脈小動脈心室外套膜及及各處血竇后大動脈脈小動脈心耳鰓腎靜脈循環器官:閉管式循循環（頭足類））心臟（1心室、2心耳）位位于圍心心腔內腎臟：圍心腔腺腺：(凱伯爾氏氏器)后腎管(鮑雅諾氏氏器)腺質部分分：腎口口——圍心腔管狀部分分：腎孔孔——外套腔排泄物入入圍心腔腔排出血液液和圍心心腔腺的的代謝產產物心室直腸腎臟腎口靜脈竇生殖孔腎孔1-圍心腔3-心耳腎的管狀狀部圍心腔與與腎橫斷斷面圖排泄系統統神經系統統和感覺覺器官1.原始種類類無神經節節的分化化，僅有圍咽咽神經環環、足和側神神經索貝類原始始的神經經系統雙殼類的神經系統胡桃蛤無齒蚌腦神經節腦神經節側神經節足神經節足神經節臟神經節臟神經節平衡器2.較高等的的種類腦、足、、側、臟臟4對神經節節及節間相連連神經烏賊－神神經系統統結構圖圖（許崇任任，2000）3.感官觸角眼嗅檢器平衡囊烏賊眼生殖和發發育1.多♀♂異體2.完全不等等卵裂,多為螺旋旋卵裂3.海產類個個體發育育經擔輪幼蟲蟲和面盤幼蟲蟲時期；淡淡水蚌類經經特殊的的鉤介幼蟲蟲閉殼肌殼軟體動物物門的分分類目前記錄錄的現存存的軟體體動物大大約有11.5萬種，此外還發發現了3.5萬種化石石，——動物界中中僅次于于節肢動動物的第第2大類群。。根據身體體構造的的不同，，將軟體體動物分分為7個綱：無板綱、、多板綱綱、單板板綱、瓣瓣鰓綱、、掘足綱綱、腹足足綱、頭頭足綱。軟體動物物分綱圖圖－演化化、相對對豐度（C.P.Hickman，1995）軟體動物物的經濟濟意義有益方